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| オルタカンサス | |
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| O. platypternusの幼体標本の化石解釈(上) とO. bohemicusの幼体標本の骨格復元(下) | |
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| 頭蓋骨の正面図、アメリカ自然史博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| 注文： | †ゼナカンシダ |
| 家族： | †オルタカンサス科 Heyler および Poplin、1989 |
| 属: | †オルタカントゥス ・アガシー、1843 |
| 種 | |
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オルタカントゥスは、1843年にルイ・アガシーによって命名された、絶滅した淡水産の異形 軟骨魚類の属で、 [3] [4]上部石炭紀[3]から下部ペルム紀[1]にかけて生息していた。オルタカントゥスは、肉食性の海底生活の生息地であった。 [5]複数の著者が、オルタカントゥスの食事に共食いの証拠や、成体のオルタカントゥスが幼体のオルタカントゥスを捕食する「子の共食い」の証拠も発見している。[6]オルタカントゥス属のシノニムは、 Dittodus Owen, 1867、 Didymodus Cope, 1883、 Diplodus Agassiz, 1843、 [5] Chilodus Giebel, 1848（ Chilodus Müller & Troschel, 1844が使用）である。 [3]
オルタカントゥスは、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて、ヨーロッパと北アメリカの淡水湿地や湾岸の頂点捕食者だった。 [6]成熟したオルタカントゥスは、全長が約3メートル（10フィート）に達した。[6]オルタカントゥスの歯は、少なくとも3つの尖頭、2つの主尖頭、および複雑な基部形態を持つ中間尖頭を持ち、主尖頭はさまざまな鋸歯状になっている。[7] [4]さらに、オルタカントゥスは、近位端の主要な横軸が、尖頭間の基部の唇縁に対して45度の角度で、多くの場合ほぼ平行になっていることで診断できます。[4]変形した歯は、ゼナカンティフォームのサメとオルタカントゥスの特徴です。[8]
発見と歴史
オルタカンサス属とプレウラカンサス属の2つの属は、イギリスの石炭紀の孤立した「イクチオドルライト」に基づいてルイ・アガシーによって設立され、当時は誤ってエイの最初の指標であると考えられていました。[9]これらは当初、イギリスのダドリー、リーズ、北ウェールズ、カールーク、エディンバラで発見されました。[9]オハイオ州の石炭紀層からさらに3種がジョン・ストロング・ニューベリーによって記載されましたが、そのうち2種は別の種であるオルタカンサス・グラシリス（Giebel、1848）の同名でした。したがって、これら2種にはO. adamas Babcock 2024とO. lintonensis Babcock, 2024という新しい名前が与えられた。 [3]サメの属であるDiplodusに関連する歯は、イングランドのスタッフォード、カールーク、バーディーハウス、およびノバスコシアの石炭紀の粘板岩から発見された。[9]ボヘミアのルッペルスドルフで発見された保存状態の良い印象はゴールドファスによって記載され、別の論文では同じ標本がXenacanthus decheniiという名前で記載された。1年後の1849年、ジョーダン博士はこの標本を化石サメTriodus sessilisの残骸であると誤って同定した。この間違いは修正され、標本はシュヌール氏によってXenacanthusと同定された。[9]
説明
歯
Orthacanthus compressedusとOrthacanthus texensisの大きな歯は、 O. compressedusの方が基底結節が顕著である点で区別される。 [7]一般的な歯やすりの基底結節は、下にある歯の根尖ボタン上にある。[8] O. compressedusの大きな成歯は、 O. texensisと同様に基底が長くなく広く、各尖頭の両側の隆起部に鋸歯状がある傾向があるが、より小さな成歯の内側の隆起部には鋸歯状がない。 [7] O. compressedusの幼歯は幅よりも長く、基底が薄く、鋸歯状がなく、O. platypternus の歯に似ている。[7]
米国テキサス州のクラドック・ボーンベッド・サメ層から発見されたオルタカンサス・プラティプテルヌスには、歯吸収の証拠と「エナメル質の真珠」に相当するものが見られる。[8]この場所で発見された歯の標本の中には、歯吸収の証拠が見られるものもあるが、これは同じ場所で発見された他の動物ではこれまで観察されていなかった。[8]歯が吸収されるとすれば、上部の基底結節が吸収されると予想されるが、実際には根尖ボタンが吸収されている。[8]
性的二形性
O. compressedusの大きな成歯と小さな成歯の特徴の違いは性的二形性を示している可能性がある。[7]
3～4層の象牙質層を示すO. platypternusの棘は亜成体または若い成体のものと解釈され、2つのサイズクラスに分けられ、雌は雄と比較して最大の棘を持ち、性的二形性を示しています。[10]
背棘、象牙質、歯列
米国テキサス州のクラドック骨層に生息するOrthacanthus platypternusの背棘には、歯髄腔の内側を覆う一連の内側に成長する象牙質層の中に、遠心的に成長する象牙質（棘壁の外層）を主成分とする高度に血管が豊富な壁が保存されている。 [10]これらの象牙質層は、水温や餌の入手可能性の季節変動に応じて周期的に沈着すると考えられる。[10]より具体的には、象牙質層の沈着の周期性は、水温の変化に伴うリン酸カルシウム沈着の変化による可能性がある。[11] 1～2層の象牙質層を持つ個体の棘はおそらく幼体で、サイズは最も小さいが、少なくとも3～4層の象牙質層を持つ個体は2つの異なるサイズクラスとなる。[10]断面は歯髄腔の開口部付近では楕円形、非歯列領域の遠位部では円形/亜三角形、歯列領域では円形である。[10]棘の歯髄腔は方解石、石英、不透明鉱物で満たされている。[10]
後頭棘と歯状突起
棘は皮膚の浅部に挿入され、そこで成長して真皮の深い位置にある海綿状象牙質から、遠心的に成長する層状象牙質が形成される表層部へと移動する。[11]年間周期あたりの歯牙数は成長速度によって異なり、真皮乳頭によって形成された独立した真皮要素であり、二次的に象牙質によって棘本体に付着する。[11]歯牙密度も後頭棘の成長速度によって変化する。[11]歯牙領域の長さと棘の全長の比率は、個体発生を通じて変化する。[11]
分類
テキサス州下部ペルム紀の骨層から発見されたOrthacanthus texensisとOrthacanthus platypternusの歯、およびネブラスカ州上部ペンシルベニア紀と中央アパラチア山脈のダンカード盆地から発見されたOrthacanthus compressedusの歯が、O. texensisとO. platypternusの起源を判定するために使用された。[7] O. texensisとO. platypternusは両方ともO. compressedusから派生した可能性があり、 O. compressedusの幼年期の特徴は幼少期変化によってO. platypternusの成歯に保持され、O. texensisの成歯にはO. compressedusの歯の幼年期の特徴が見られるという説がある。[7]
ミミアという分類群は、2つの単系統姉妹群を含む系統群の外側に位置する。最初の単系統姉妹群は、ドリオドゥスの姉妹群として視覚化される基幹群である軟骨魚類を含む系統群と、クラドドンサメ類とオルタカントゥス類からなる大きな系統群を定義する。「クラドドンサメ類」とオルタカントゥスは、 2つの単系統姉妹群を構成し、一方にはオルタカントゥス類とクラドイデス類およびタミオバティス類、もう一方にはシモリイフォルメス類が含まれる。2番目の単系統姉妹群は、2つの単系統姉妹群（一方にエウコンドロケファルス類、もう一方にエウセラキ亜綱）を含むクラウン軟骨魚類を特徴付ける。[12]
以下の系統樹は、アラン・プラデルとその同僚による2011年の分析に基づいています。[12]
古生物学
2013年に行われた石炭紀後期とペルム紀初期のサメの歯と棘の酸素とストロンチウムの同位体組成の分析は、周囲の水の水化学を推測するために行われ、絶対淡水か広塩性の通し 回遊生活かという論争に貢献しました。[13]北アメリカのペルム紀の化石の解釈では、ゼナカンティフォームの塩分耐性は海洋環境近くに限られているのに対し、 オルタカントゥスだけが汽水環境に耐えられることが示唆されました。[13] Orthacanthus platypternusの背部棘の形態学と組織学を扱った研究では、「 O. platypternusの記録された標本の個体発生段階と、それらの異なる相と地域に沿った分布の比較分析は、この種が広塩性で、降海性のライフサイクルを伴う通し回遊性であり、ペルム紀前期に西パンゲアに影響を与えた半乾燥で季節的に乾燥した熱帯気候によって強く制御されていたことを示している」と報告されている。[10] 2013年の分析では、バリスカンヨーロッパ盆地のサメが絶対淡水生活を送っていたことを示す証拠が提供され、非海洋比率は、歯の形成が蒸発によって豊かになった流星波の影響を受けたことを示唆した。[13]広塩性適応は2013年の分析では確認されなかった。[13]
捕食者と被捕食者の関係
オルタカントゥスとトリオドゥスの間には捕食者と被食者の関係があり、オルタカントゥスはトリオドゥスを捕食していた。 [ 14]スペインのプエルトリャノ盆地の上部石炭紀から発見されたオルタカントゥスとトリオドゥスの両方の標本の頭蓋骨は、この捕食者と被食者の関係の証拠を示している。[14]オルタカントゥスの頭蓋骨には、トリオドゥスの頭部要素が多数かつよく保存されており、これはオルタカントゥスの頬腔にトリオドゥスの後頭棘が含まれていることで説明される。[14]さらなる証拠として、オルタカントゥスの棘がトリオドゥスの棘の多くと共存していることが挙げられます。これらの棘はオルタカントゥスの口の軟部組織と軟骨を貫通していた可能性が高いため、アカエイを餌とする現代のサメと同様に、カルチャヒヌス、ガレオセルド、ネガプリオン、スフィルナの口腔内や周囲でアカエイの棘が発見されています。
カナダで発見されたオルタカントゥスの糞石をアオダン・オゴゲインらが調査したところ、オルタカントゥスは困難な時代に共食いをしていた可能性が高いことが明らかになった。成体の糞石の中からオルタカントゥスの幼体の歯が発見されたためで ある。[ 15 ] [ 16 ]糞石と消化管の内容物の分析によると、オルタカントゥスは条鰭綱、棘皮動物、双角類、ゼナカントゥス科、四肢動物を食べていた。[6]オルタカントゥスの糞石の中にオルタカントゥスの幼体の歯が存在していたことから、子の共食いの疑いもある。オルタカントゥスの排泄物は、直腸がコルク抜き状であるため螺旋状をしている。[6]
古生態学
O. platypternusの古生物地理学的分布は、個体発生的生息地分割を示唆している。[10] 個体発生的ニッチ理論は、個体が最適な成長率を維持するため、または死亡リスクと成長のトレードオフを改善するために、生息地や食性を変える可能性があると予測している。 [17]より小型の個体は沿岸平野の小さな池や河川などの浅い水域に生息していた可能性が高いのに対し、大型の個体は河川湖沼（川や湖）や海洋限界域などのより深い水域に生息していた可能性が高い。[10]
オルタカントゥス属の最も古い標本であるディプロドゥス・プロブレマティカスは、カナダのニューブランズウィック州でデボン紀前期（エムシアン、約4億700万年前から3億9300万年前）に発見されました。[5]他の標本は、米国、英国、ポーランド、フランスなどの場所でも発見されています。[5]
参考文献
ウィキメディア・コモンズには、オルタカントゥスに関連するメディアがあります。
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