カセア

カセア 時代範囲:ペルム紀前期、クングリアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フィールド自然史博物館のC. broilii骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	†カセアサウリア
家族：	†カシ科
属:	†ケイシア ・ウィリストン、1910年
タイプ種
カセア・ブロイリ ウィリストン、1910年

Caseaは、後期前期ペルム紀(クングリアン) に現在のアメリカ合衆国テキサス州に生息していた草食性のcaseid単弓類の属である。この属は、1910 年にサミュエル・ウェンデル・ウィリストンによって命名されたタイプ種Casea broiliiによってのみ代表される。 ^[1]この種は、骨格を伴う頭骨 (ホロタイプFMNH UC 656)、第 2 の頭骨 (FMNH UC 698)、先行する頭骨よりも歯列の保存状態が良い部分的な頭骨 (FMNH UC 1011)、およびいくつかの不完全な頭蓋骨から構成される。 ^[2]後に他の 3 つのCasea種が立てられたが、これらは現在では無効か別の属に属するものと考えられている。 ^{[3] [4] [5]} Casea は、体長約 1.20 m、体重約 20 kg の小型動物であった。 ^{[6] [7]}

属名と種小名は古生物学者のアーミン・C・ケースとフェルディナンド・ブロイリに敬意を表して付けられたものである。^[1]

頭骨は体の大きさに比べて比較的小さく、前方に傾いた吻部、多数の小さな穴で飾られた頭蓋、大きな松果体開口部など、カゼイド類の典型的な形態を示している。外鼻孔はより派生したカゼイド類のものよりも小さい。眼窩は非常に大きく、外側に向けられ、わずかに前方に向いている。背面から見ると、吻部の先端はより派生したカゼイド類のものよりも幅広で丸みを帯びている。^{[8] [6] [9]}口蓋は幅広く、皿状である。狭い翼突骨間空洞が正中線で口蓋の後部を分割している。^[3]口蓋の骨はほぼ完全に歯で覆われており、最も大きいのは縁にあり、最も小さいのは口蓋の中央にある。上顎には、前上顎骨に2本ずつ、上顎骨に11本の歯があった。それぞれの半下顎には12本の歯があり、そのいくつかは原始的な特徴である鉤状隆起に位置していた。上顎と下顎の最初の6本の歯は非常に強く、円錐形で、基部はほぼ円形であるが、先端はより丸みを帯びており、内外方向にいくらか圧縮されている。上顎の最初の6本の歯は垂直であるのに対し、下顎の最初の6本の歯は40度以上の角度で外側および前方を向いている。ホロタイプFMNH UC 656とパラタイプFMNH UC 698の歯は、これらの標本の準備が非常に粗いため、詳細はほとんど見えない。しかし、標本FMNH UC 1011の上顎歯をより注意深く準備したところ、三尖歯冠の存在が明らかになった。^{[8] [6] [2]}

カセアは体格の軽いカセア類で、体長に比べて四肢がかなり短い。脊柱は仙骨前椎が24～25個、仙骨は3個の椎骨で構成されている。尾については完全には分かっていない。3つの標本には18～22個の椎骨を含む連結した尾椎列が保存されている。これに基づくと、尾椎の総数は約50個と推定される。^{[8] [6]}肋骨は草食カセア類に典型的な樽型の胸郭を形成する。骨盤には背縁が広がった腸骨があり、非常に広い扇形をしている。骨盤の内側表面は平らで滑らかで、背縁に沿って小さな縞模様がある。仙肋は、第1仙肋と第2仙肋の重なり、および第2仙肋と第3仙肋の重なりによって形成される腸骨と、単一の連続した接触を形成する。^{[8] [6] [7]}脛骨は、その中程度に拡大した近位端によって特徴付けられ、 Eocaseaと同様に、後者は遠位端よりもわずかに広い。より派生した caseids では、脛骨の近位端はかなり拡大している。^[7]タイプ産地から発見され、2014年に初めて記載された Casea broilii の不完全な骨格 (FMNH UR 2514) には、脛骨とまだ関節しているレンゲが示されている。したがって、Romer と Price、および Olson による記載に反して、Casea broiliiのレンゲは、腓骨の関節が長い首によって脛骨との関節から分離された細長い要素である。この解釈の違いは、カセアのものとされる部分的で孤立した足（FMNH UC 657）の誤認から生じているが、この足はおそらく別の動物のものであろう。^[7]

Casea broilii の標本はすべて、テキサス州ベイラー郡にあるCacops骨層として知られる単一の化石ポケットから発見されました。^{[10] [8]この産地は、1909 年と 1910 年にポール・ミラーによって発見され発掘されましたが、1920 年代に}ケンプ湖ダムが建設された後、水没したため、現在はアクセスできません。 ^[11]化石ポケットは、長さ約 3 メートル、幅約 1.8 メートル、厚さ 60 センチメートルでした。^{[10] [8]}これは、上部アロヨ層の地層と下部ベール層のより粗い堆積物(クリアフォーク グループの 2 つの層)の間に点在する赤色粘土層の一部でした。^{[10] [8] [7]}クリアフォーク層の基部と上部に存在する海成層から発見されたアンモナイト動物相は、それを構成する3つの層（アロヨ、ヴェイル、チョザ）が、クングリアンの一部に相当する比較的短い地質学的期間を表していることを示している。[ 12 ^{] [13]}カコプス骨層の位置と動物相の構成は、北米のより古典的な前期ペルム紀の産地でよく知られている動物相が生息していた沿岸地域の氾濫原やデルタから遠く離れた地理的領域に生息していた独特の動物相の存在を示している。 ^[14]カセア標本は、装甲があり完全に陸生の両生類カコプスの非常に多数の標本（50個体以上が記載されており、その中には10個の頭骨も含まれているため骨層の名前の由来となっている）、Varanopidae Varanopsの骨格12体、およびシームリアとカプトリヌスの断片と関連していた。骨の多くは非常に薄い粘土の層で覆われていたが、他の骨は多かれ少なかれ結節状の塊で固まっていた。骨格のほとんどは腹ばいだったが、仰向けで発見されたものもあった。骨格の大半は四肢が関節していたが、足の指骨が多かれ少なかればらばらで、尾や四肢全体が関節が外れていたものもあった。^{[10] [8]} 骨格の位置と堆積状況から判断すると、動物の死後、遺体はほとんど動かされていないようだ。ウィリストンによれば、これらの動物は淀んだ常緑の水たまりで死んだと考えられる。死体が何層にも重なり合って積み重なっているのは、数世代にわたって堆積したものと思われる。^[10]しかし、この遺跡の化石化に関する研究は発表されておらず、現在ではこの場所へのアクセスが困難なため、これ以上のことは言えない。

現在、 Casea属にはCasea broilii種のみが含まれます。過去には、この属に 3 種が割り当てられていましたが、これらは現在では別の属を表しているか、無効であると見なされています。1954 年、Everett C. Olson は、テキサス州Clear Fork Group でCasea nicholsiとC. halselliという 2 つの新種が発見されたと報告しました。^{[15] 1974 年、Denise Sigoneau-Russell と Donald E. Russell は、南}フランスからの標本からCasea rutena種を確立しました。^[16]これら 3 種は、次の資料から知られています。

• Casea nicholsiは、ノックス郡のVale 層の上部から発見された 2 つの標本によって代表される。ホロタイプ (FMNH UR 86) は、部分的な頭蓋骨と下顎 (主に自然鋳型として保存されている)、脊柱の大部分 (尾を除く)、骨盤の一部、前肢の要素、および足の一部で構成される。唯一参照される標本 (FMNH UR 85) はホロタイプと直接関連して発見され、ホロタイプと同様に、部分的な頭蓋骨、尾を除く脊柱の大部分、肩骨の一部、骨盤、大腿骨、および腓骨端で構成される。^{[15] [2]}
• Casea halselliは比較的新しい地層から発見され、フォード郡のチョザ層の中央部で発見された非常に断片的な骨格にちなんで名付けられました。骨盤帯と損傷した腸骨、部分的な左大腿骨と脛骨、右大腿骨頭、4つの尾椎、および腰椎の断片で構成されています。^{[15] [2]}
• Casea rutenaは、フランス南部オクシタニー地方アヴェロン県の下部ペルム紀ロデーズ盆地から発見されました。ほぼ完全な頭蓋骨、頸椎、肩骨、完全な左前腕と完全に関節した左手、右腕の一部からなる部分骨格で知られています。^{[16] [4]}

2008年、Caseidaeの最初の系統解析により、初めてCasea属の側系統が明らかになった。フランスの種Casea rutenaは、この研究ではまだ命名されていない、別個のより派生した属を表す。^[3] 3年後、Casea rutenaはCasea属から外され、新しい属Euromycterに置かれ、新しい組み合わせEuromycter rutenusとなった。^[4] 2015年、RomanoとNicosiaによって発表された別の研究により、Casea属は再び側系統であると分類された。Casea nicholsiは、 Casea broiliiよりも、 Caseoides属やCaseopsis属に近い分類群として特定されている。したがって、C. nicholsiは確かに別の属に属しているが、その属は十分に知られていないため、名前が付けられていない。ロマーノとニコシアも、断片的な種であるCasea halselli をnomen dubiumとみなしているが、大腿骨と脛骨の形状と堅牢性においてタイプ種との重要な違いがあるため、この種はCasea以外の属に属すると示唆されている。^[5]ヴェルネブルクとその同僚によると、C. halselliは、おそらく翼状類との類似性が不明な、問題のある分類群である。^[17]

2008年に発表されたカゼイ科の最初の系統解析では、Casea broiliiはカゼイ科の中で基底的な位置を占めているが、 Oromycterよりも進化しているとされている。^[3]

以下は、Maddin et al. によって発表されたカゼイ科の最初の系統図です。 2008年に。^[3]

ベンソンによる系統解析では、Casea broiliiが同様の位置にあることが示されています。この解析では、 Casea属の側系統性も確認されています。^[18]

以下は2012年にベンソンが発表したカセアサウリアの系統解析である^。[18]

2015年にロマーノとニコシアによって発表された研究では、ほぼすべてのカセイダエ科（サルデーニャ島のアリエラサウルス・ロンキイは断片的すぎると考えられていた）が対象となっており、カセア・ブロイリについても同様の見解が示されている。カセア・ニコルシはより派生した分類群として回収され、カセア・ブロイリよりもカセオイデス属やカセオプシス属に近い。^[5]

以下は、2015年にロマーノとニコシアによって発表された最も詳細な系統解析です。^[5]

2022年にヴェルネブルクらが発表した系統解析では、Casea broiliiはOromycterと“Casea” nicholsiの間に位置付けられている。後者はロマーノとニコシアのクラドグラムよりも基底的な位置を占めており、 Euromycter属よりも基底的な分類群として復元されている。^[17]

以下は、2022年にヴェルネバーグとその同僚が発表した系統樹である。^[17]

カセアは陸生単弓類の中で最初の大型で非常に成功した草食動物の一つである。^{[19]脊椎動物}の中でこの摂食戦略は葉食、果食、穀食を含む多くのカテゴリーに細分化できるが、初期の陸生脊椎動物の間では、葉、茎、根、地下茎を食べていた。草食動物は、口蓋と下顎に大きな粉砕歯列を使用する。 [3]カセア類は単弓類の最も基底的な系統であるカセアサウリアに属し、これには小型の肉食性のエオチルダ類も含まれる。^[3]カセア類の場合、草食性は胸部と背部の巨大な胸郭の存在によって示され、拡大した体幹は後方に骨盤帯まで伸び、大きな肋骨は腰椎に癒合している。これは、この摂食戦略がペンシルベニア紀後期からペルム紀前期の間に始まったことを示唆している。^[3]一部のカセイド類は歯の特殊化を示し、縁歯列に葉のような大きな鋸歯が見られる。^[20]

Caseaの移動には、初期の単弓類では 3 つの椎骨からなる仙骨が関与しており、体の大きさとは明らかに関連がない。LeBlanc と Reisz は、この仙骨の構造は体重負荷の増加よりも、陸上での移動の効率化に関連していると主張している。^[7]体重負荷またはより効率的な移動スタイルの選択圧と陸上生活の増加が、単弓類における 3 つの仙骨の繰り返しの獲得を促進した可能性がある。^[7]単弓類における骨盤への第 3 仙骨の付着部の発達は、この仮説を裏付ける可能性がある。^[7]