カリブラキオン

カリブラキオン 時代範囲:ペルム紀前期、アセリアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ドミトリー・ボグダノフによるCallibrachion gaudryiの復元。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	†カセアサウリア
家族：	†カシ科
属:	†カリブラキオン・ ブール・アンド・グランゴー、1893年
種
† Callibrachion gaudryi Boule and Glangeaud, 1893 (タイプ)

カリブラキオンは、フランス中東部に前期ペルム紀（アッセリアン）に生息していた、絶滅したカゼイデス 単弓類の属である。ホロタイプで唯一知られている標本（ MNHN.F.AUT490）は、19世紀末にブルゴーニュ＝フランシュ＝コンテ地域圏ソーヌ＝エ＝ロワール県のペルム紀オータン盆地で発見された頭蓋骨の破片に関連するほぼ完全な頭蓋骨以降の骨格である。体長1.50メートル未満の未成熟個体に属する。カリブラキオンは長い間、ハプトドゥス属のジュニアシノニムであると考えられ、スフェナコドン類の盤竜に分類されていた。2015年、新たな研究により、カリブラキオンはハプトドゥスとは別の動物でありスフェナコドン類ではなくカゼイデス類であることがこれは2016年に系統解析によって確認され、 Callibrachionが基底的なカゼイドであることが確認されました。Callibrachionの鋭い歯と拡大していない胸郭は、この動物が動物食であった可能性が高いことを示しています。 ^{[1] [2]}

カリブラキオンは、比較的完全だが保存状態の悪い骨格で知られている。骨格は黒色頁岩の板に保存されており、腹側が露出している。腹側は、断片的な頭骨、胸郭、前肢、右後肢からなる。左後肢と尾は失われており、肩と骨盤の一部も失われている。露出した脊索管と肩甲烏口骨と腸骨の分離（骨の血管が見える）は、個体発生段階が未熟であることを示している。対照的に、よく骨化した中足骨は、これが幼体ではないことを示している。ほぼ完全ではあるが、標本の保存状態が全般的に悪く、通常多くの特徴が集中する頭骨が大きく不完全であるため、カリブラキオンでは固有形質は確認できない。カリブラキオンは、細くてまっすぐな円錐歯、適度に肥厚した肋骨、閉鎖した外顆孔の存在の可能性、カゼイド類に典型的な高い背板を持つ腸骨、頑丈だが肥大していない指骨、縮小していない指骨構造などの特徴の組み合わせによって定義されます。^[2]

頭骨はいくつかの断片で表され、そのうち上顎骨(およびおそらく前上顎骨の一部) のみが、その辺縁歯列によって明確に識別できる要素である。腹側の縁はわずかに凸状で、前端には大きな犬歯がいくつかあるが、これは犬歯の後ろ側に保存されている小さな歯とは異なり、幅広い歯基部によって示されている。犬歯の位置の後ろには拡大した歯の2番目の領域があり、エオチリダ科や基底的なカゼイドであるマルテンシウスで観察されるものを彷彿とさせる。骨の輪郭が不確かなため、歯の正確な数や顎の長さの推定値を示すことは不可能である。保存されている歯は、保存されている歯列の前部を除いて、顕著な湾曲がなく、表面が滑らかな薄い円錐形の歯冠を持っている。下顎は、右顎の薄くてかなり浅い枝で表されている。保存されている長さは約70 mmで、おそらく歯骨の端に大きくわずかに湾曲した歯が見つかったため、元の長さに近い可能性があります。^[2]

脊柱は、約 12 個の背椎椎体と、頸椎列および神経弓の不明瞭な遺物によって表される。尾は保存されていない。頭蓋骨と肩甲帯の間に、かろうじて見える 2 つの頸椎椎体があるように見える。一部の椎骨は準備中に損傷し、他の椎骨は肩甲帯に覆われている。しかし、骨格の関節のおかげで、仙骨前部の数を推定することは可能である。特に、約 21 個の背肋骨が途切れることなく連続していることから、仙骨前部の椎骨の最小数は 23 個であることが分かる。肋骨は頑丈である。後背部では、肋骨の長さは減少しているが、幅は減少していない。^[2]

四肢も強靭である。際立った特徴は、肩甲骨が上腕骨よりかなり短いことである。2 つの手指はかなりよく保存されており、連結されている。手指の骨は強靭でよく発達している。しかし、中手骨と指骨は派生したカセイド類のずんぐりとして肥大した形態を示さない。その比率はむしろ、Eocasea、Martensius、およびCasea broiliiで観察されるものと似ている。指 IV はこの系列で最も長い。その中間の指骨の 1 つが短縮され、隣接する指骨の長さの約 70% である。末端の指骨は強く湾曲しており、強い屈筋結節と拡大した平らな背蓋を備えている。手指は、 2-3-4-5-3 の指骨式を持つ初期有羊膜類の原形質状態を示している。^{[注 1]右手}指の保存された要素は、大部分が分離している。その指骨の正確な構成は不明だが、個々の要素は手指の要素と同じくらい頑丈で、強く発達しているように見える。^[2]

カリブラキオンの模型は19世紀、オータン盆地で当時行われていたオイルシェール採掘中にマルジェンヌ遺跡で発見された。この盆地の古生物学的な豊かさにより、当時、オータン階をヨーロッパ大陸の下部ペルム紀の基準段階と定義することができた。^[3]現代の地層学によると、マルジェンヌ遺跡はオータン盆地で最も新しい地層の一つであるミラリー層に属している。 ^[4]それは古代の著者のオータン階の上部に相当します。植物、無脊椎動物、両生類の化石に基づくと、オータン階はグジェリアン、アッセリアン、サクマリアン、アルティンスキアンの全球海洋段階に相当する時代であると考えられていた。^{[3] [5] [4]} 2010年代末以降、オータン盆地のオーチュニアンを構成するいくつかの地層の堆積層に挟まれた火山灰（トンシュタイン変質したもの）の放射年代測定により、オーチュニアン期は国際地質年代スケールのアッセリアン期にほぼ独占的に一致することが明らかになりました。^{[6] [7]オーチュニアン期下部はイゴルネ層とミューズ層で代表されます。イゴルネ層の中央部は299.9 ± 0.38} Maと測定され、後期グジェリアン期（石炭紀後期）を表し、最古のオーチュニアン層の最初の年代推定を裏付けています。ミューズ層下部のラリー油頁岩層は 298.91 ± 0.08 Ma の年代が付けられており、これはウラル山脈の海洋地層に設定された石炭紀 - ペルム紀境界の ± 100,000 年に対応します。ミューズ油頁岩層上部は 298.05 ± 0.19 Ma から 298.57 ± 0.16 Ma の年代が付けられています。これらの年代は、下部オートゥニアンが後期グジェリアンおよび前期アッセリアンに対応し、したがって後期石炭紀の終わりから前期ペルム紀の基底までを包含していることを示しています。^[6]ミューズ層（オーチュニアン上部境界）の上部とミラーリー層の上部に存在する他の2つの火山灰層は、298.39 ± 0.09 Ma ^[注2]と297.7 ± 0.08 Maの年代を示し、後者はアッセリアン期前期から中期を示している。これらの年代は、オーチュニアン上部（シュルムラン層、ミラーリー層、カーギー層に代表される）がおそらくアッセリアン期を超えなかったことを示している。^{[8] [7]}したがって、これらの年代は、オーチュニアンを定義したオータン盆地の5つの地質学的形成が、250万年未満の地質学的期間を表し、石炭紀-ペルム紀境界を含むことを証明しています。この期間は、以前に推定された堆積物の1000万年よりも大幅に短いです。^{[7]したがって、ミラーリー層の}Callibrachion属は、その年代がサクマリアンまたはアルティンスキアンであると考えられてきましたが、アセリアン初期または中期のより古いものであることが判明しました。したがって、これは、石炭紀の分類群であるエオカセアとダテオサウルスに次いで、最も古いペルム紀のカゼイドであり、その年代では石炭紀の分類群であるエオカセアとダテオサウルスにのみ上回っています。

ミラリー層は厚さ250メートルで、湖沼環境に堆積した暗灰色の油頁岩で構成されています。^{[2] [6]これらの堆積物に保存されているトンシュタインに変化した火山灰は、空中}爆発性火山活動に関連しています。これらの火山灰の正確な起源は不明ですが、石炭紀-ペルム紀境界の時代にオータン盆地に最も近かった活火山は、中央高地の北部（ブリムおよびモントルイヨン地域）と黒い森およびヴォージュ地域にありました。^[6]これらの湖沼層で見つかった珍しい有羊膜類、例えばカリブラキオン、小型のスフェナコドン科のハプトドゥス、および類縁関係が不明な分類群「ベレベイ」アウグストディネンシス^{[注 3] [9] [10]}（どちらも同じ層の別の場所から知られている）は異地性です。北アメリカに生息するエリオプス属の小型の近縁種であるテムノスポンディル 類のオンキオドンも存在する。^{[11] [12] [13]}

カリブラキオンの円錐形で薄く、わずかに湾曲した歯は、後代の草食カゼイド類のへら状または葉状の尖端を持つ歯とは著しく異なっている。それらは、エオチリダ科や基底的なカゼイド類であるマルテンシウスの歯に似ている。前者は小型の捕食動物であり、後者は幼虫期には昆虫食で、成虫になると雑食性になった。^[14] カリブラキオンは、高繊維植物の消化に必要な大きな腸を持つ派生した草食カゼイド類の拡大した胸郭を欠いていた。カリブラキオンにこの特徴がないこと、および特殊な歯列から、カリブラキオンは動物食で、昆虫や小型脊椎動物を食べていたことが示唆される。^[2]

1893年の記載から1970年代後半まで、カリブラキオンを研究したほとんどの古生物学者は、現在スフェナコドン科に分類されている種に近いと信じていました。また、一部の研究者は、カリブラキオンをハプトドゥス属のジュニアシノニムとみなしました。1990年代に、ミシェル・ローランはカリブラキオン（当時はハプトドゥス・ガウドリに分類されていた）の単弓類としての性質に疑問を抱き、疑わしい名^{としました。 [15]} 2015年にスピンドラーと同僚によって再研究され、全体的なプロポーションと、他の単弓類の系統群から除外される歯と骨の特徴に基づいて、カゼアサウルス科であると特定されました。^[2] 2016年に行われたカセサウルスの系統学的研究により、カリブラキオンはエオカセアやダテオサウルスに近縁の基底的なカセイドであることが確認された。^[16]

以下はニール・ブロックルハーストらが2016年に発表した系統解析である。^[16]