アンジェロサウルス

アンジェロサウルス 時間範囲: 後期クングリアン- 初期ローディアン、279.5～270 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	†カセアサウリア
家族：	†カシ科
属:	†アンジェロサウルス オルソン＆バーバウアー、1953
種
A. dolani (タイプ) Olson & Berrbower, 1953 A. グリニ オルソン、1962 A. ロメリ オルソンとバーグザー、1962

アンジェロサウルスは、前期ペルム紀後期(クングリアン) から中期ペルム紀前期(ローディアン)にかけて、現在のテキサス州とオクラホマ州に生息していた、絶滅した草食性 カゼイド類単弓類の他の草食性カゼイド類と同様に、小さな頭、大きな樽型の体、長い尾、巨大な四肢を持っていた。アンジェロサウルスは、骨、特に四肢が非常に巨大である点で他のカゼイド類と異なり、筋肉や腱が付着する隆起、突起、および皺が顕著に発達している。体の大きさに比べて、アンジェロサウルスの四肢は他のカゼイド類よりも短く幅広である。有蹄類の指骨は、爪よりも蹄に似ていた。数少ない頭蓋骨の化石から、このグループの他の種よりも頭蓋骨が短く頑丈であったことがわかる。アンジェロサウルスは、他のカゼイド類よりも歯冠が短く幅広の球根状の歯でも特徴付けられる。その形態と摩耗率の高さから、他の大型草食カゼイド類とは全く異なる食性を示しており、特に丈夫な植物を主食としていたに違いない。2022年に発表された研究では、この属は側系統である可能性があり、アンジェロサウルスはタイプ種であるA. dolaniのみで代表される可能性があると示唆されている。

アンジェロサウルス属の名前は、この動物が最初に発見されたテキサス州のサンアンジェロ層に由来しています。トカゲを意味するサウルスで完成します。

アンジェロサウルスは不完全な骨格と孤立した骨しか知られていない。この属は3種からなり、最大のものはアンジェロサウルス・グリーンイで、コティロリンクス・ロメリに匹敵する大きさである。^[1] アンジェロサウルス・ロメリは最小の種で、A. ドラニは中間の大きさであった。しかし、既知の標本の数があまりに限って各種の最大サイズを知ることができないため、大きさの違いは重要な分類基準ではない。^{[2]これら3種は基本的に}上腕骨、大腿骨、骨盤の特徴が異なり、これらが比較を可能にする唯一の骨である。タイプ種の A. ドラニでは上腕骨が非常に大きく、幅が広く、骨幹はほとんど存在しない。A . ドラニでは上腕骨はそれほど大きくなく、骨幹は非常に短いが明瞭である。A. romeriとA. dolaniでは、内転子は転子間窩の近位端 と遠位端のほぼ中間に位置しているのに対し、 A. greeniでは内転子は窩の遠位端近くに位置し、A. romeriは第4転子の突出によって区別される。A. romeriとA. greeniでは、外顆は2つのうち大きい方であり、内顆から十分に離れている。A. dolaniでは、内顆が最も発達しているが、外顆との分離はそれほど明確ではなく、これはおそらく広範な軟骨被覆があるためである。 A. dolaniの骨盤は、椎骨の連結が巨大であることと、遠位で単一のプレートを形成する仙骨の強力な癒合の両方によって特徴付けられるが、腸骨背板と恥骨結合の骨化が弱いことも特徴とする。A. romeriでは仙骨の肋骨はほとんど癒合していない。A . dolaniの仙骨は3つの椎骨から成り、癒合しているのは最初の2つだけである。A . romeriでは恥骨結合が強く骨化しており、仙骨は4つの椎骨から成っている。ホロタイプでは、保存されている仙骨の3つの椎骨が癒合している。^{[3] [2] [1]しかし、Werneburgらによる} 系統解析では、A. greeniとA. greeniは、A. romeriはアンジェロサウルス属には属さない可能性があり、これらの分類群はすべて詳細な再記述が必要である。^[4]

タイプ種の アンジェロサウルス・ドラニは、テキサス州ノックス郡のサンアンジェロ層（ピースリバー層群）の中央部を構成する赤色泥岩で発見された部分骨格（ホロタイプFMNH UR 149）から、 1953年にエヴェレット・C・オルソンとジェームズ・R・ビアバウアーによって立てられた。この種はウェイン・ドランの名誉のために命名された。彼の協力により、ホロタイプが発見されたベンジャミンの町の近くにあるリトル・クロットン・クリーク産地での研究の継続が可能になった。 ^[3] A. ドラニの骨格は大部分が関節でつながっており、最初の3つの仙骨前椎、仙骨、24の尾椎が解剖学的につながっており、左骨盤、大腿骨、左脛骨と腓骨、左足の大部分もつながっていた。他の4つの椎骨、右上腕骨、右手骨の一部、肋骨の破片、歯が折れた歯のある保存状態の悪い歯骨と上顎骨の破片2つが骨盤の前方に散らばっていた。 ^[3] 2番目の標本の椎骨数個も同じ場所から発見されたが、^{[2] [1]}最初の場所から100メートル未満であった。^[5]

A. dolani は重くがっしりとした骨格を特徴とし、他のカゼイド類よりも四肢が短く幅広である。上腕骨は、その極めて巨大なプロポーションにより、骨格の最も特徴的な要素の 1 つとなっている。骨幹部はほとんどなく、近位端の幅は骨の全長とほぼ等しい。三角胸筋隆起は高度に発達しており、胸筋の一部が付着する、顕著で節のある粗い突起がある。上腕骨近位部前縁に沿って、三角筋が付着する強い隆起がある。上腕骨の橈骨顆は、腹側および遠位面のはるか前方に位置しており、そのプロポーションから橈骨頭が巨大であったことが示唆される。大腿骨は非常に巨大で、近位端が深く重い。内転子は例外的に強く、表面は粗い。特徴としては、転子間窩（大腿骨近位端の腹側にある大きな凹面であり、外恥骨坐骨大腿筋が付着する）の近位端に非常に近いところまで伸びている。一方、第 4 転子は弱い。大腿骨の遠位顆は大きいが、おそらく軟骨帽があるため、強く分化していない。強い隆起が顆間窩から大腿骨の背縁に沿って近位に進み、下腿三頭筋の大腿脛骨部分が起源であると思われる領域まで続いている。大腿骨と同様に、脛骨と腓骨は、端部が未完成の骨で形成されているのが特徴で、相当な軟骨被覆があることを示唆している。この特異性は通常は骨格の未熟さの兆候であるが、 A. dolaniのホロタイプは骨格の他の様々な部分が完全に骨化していることから成体の動物に属していることが示されるため、驚くべきことである。^[3]体の大きさに比べて比較的大きい左足では、足根骨は関節しているが中足骨と指骨は多少関節が外れていることが判明した。そのためオルソンとビアバウアーは指骨の式を決定するのに苦労した。^[3]発見された資料を再調査した後、オルソンは後に足の指骨の式を2-2-2-3-3と評価した。^[1]爪の指骨は短く、幅広で滑らかで、爪というよりは蹄に似ていることで他のカゼイド類のものと区別される。^{[1] [6]}右手指のいくつかの要素は、指骨が幅広く短いことを示している。骨盤は、恥骨と坐骨が広く平らな板を形成し、その長さのほとんどで弱い結合を備えているのが特徴である。腸骨は短く幅広く、カゼイド類の背側隆起の特徴をある程度示しているが、頂点は不完全で、おそらく軟骨である。寛骨臼は比例して非常に幅広く深い。仙骨は3つの椎骨で構成され、第1および第2の椎骨は癒合している。3つの仙肋骨の遠位端は癒合して、腸骨にフィットする幅広い板を形成している。胸椎は比較的長い横突起を持ち、小さな腹面があったようで、肋骨が双頭であったことを示している。神経棘は保存状態が悪いものの、かなり短かったようである。上顎と下顎の2つの破片は、他の派生したカゼイドの場合と同様に、体の大きさに比べて頭蓋骨がかなり小さかったことを示しています。歯骨と上顎の2つの破片には数本の歯が残っており、折れているものの、断面は卵形で間隔がかなり空いており、歯の総数は少ないはずであることを表しています。^[3]

アンジェロサウルス・グリーンイは、テキサス州ノックス郡のサン・アンジェロ累層上部の赤色泥岩から発見された非常に断片的な骨格とさまざまな孤立した要素から、1962年にエヴェレット・C・オルソンによって命名されました。^{[注 1]}種小名はアレクサンダー牧場の J. グリーンにちなんで付けられました。彼の長年にわたる協力と援助により、アレクサンダー牧場の土地に露出している化石層の調査と収集が可能になりました。 ^{[2]この属では最大の種で、大きさはカゼイド類の}コティロリンクス・ロメリに匹敵します。最も知られていない種でもあります。発見された化石は断片的で、主に埋葬後の大規模な化学的分解が原因でした。ホロタイプでは、この分解により、本来はより完全な骨格の多くの要素が変化または破壊されており、識別が難しい多くの断片の存在だけでなく、完全に溶解した骨の不明瞭な輪郭が地面に存在していることからもそれがわかります。^{[2] [5]}ホロタイプ（FMNH UR 257）は、大腿骨、いくつかの椎骨、肋骨の断片で構成されています。パラタイプには、上腕骨の遠位端断片（FMNH UR 258）、骨盤断片、遠位四肢要素、不確定断片（FMNH UR 264）、遠位端の保存状態の悪い扁平上腕骨（FMNH UR 259）があり、すべてタイプと同じ地層と同じ産地から出土しています。^{[2] [1]}

この種は主に大腿骨の形態によって特徴付けられる。内転子の位置は、転子間窩の遠位端近くに位置するという点で非常に特徴的である。他の2種では、この窩の中間または近位部近くに位置する。この内転子は明らかに第4転子と癒合している。内転筋隆起はない。前方（内部）遠位顆は小さく、深い溝によって後方から明確に分離されている。最後に、大腿骨の骨幹は非常に短い。^[2]

アンジェロサウルス・ロメリは、1962年にエヴェレット・C・オルソンとハーバート・バーグヒューゼンにより、オクラホマ州キングフィッシャー郡のオメガ採石場で発見された部分的な骨格と他の多くの孤立した要素から命名された。その化石は当初、フラワーポット層の中央部から来たと説明されていた。 ^[5]オルソンは後に、これらの化石がフラワーポット層、ブレイン層、ドッグクリーク層の堆積物とところどころで交差するチカシャ層（エルレノグループ）の舌状部に属すると特定することで、この帰属を訂正した。 ^{[7] [1]}オルソンとバーグヒューゼンは種の名前について何も情報を提供していないが、これはおそらくアメリカの古生物学者アルフレッド・シャーウッド・ローマーを指している。彼と同じ名前を持つカゼイドの別の種、コティロリンクス・ロメリがすでにいた。A . romeriはこの属の中ではよく知られた種であり、頭骨のさまざまな部分が利用できる唯一の種である。この属の中で最も小さい種であり、四肢の巨大さが中程度に発達し、椎骨の強靭さがわずかに増加している点で近縁種と異なり、コチロリンクスのものと区別するのは困難である。^[1]

ホロタイプ（FMNH UR 827）は、骨盤、右大腿骨、16個の仙骨前椎（そのうち5個には肋骨が関連している）、3個の仙骨、および4個の尾椎（そのうち2個はV字型に関連している）で構成されています。また、連結された2つの仙椎と2つの仙骨前椎（FMNH UR 828）、坐骨の大部分を欠いた骨盤の右側（FMNH UR 844）、右恥骨（FMNH UR 845）、鎖骨（FMNH UR 846）、2つの前背肋骨（FMNH UR 847と850）、2つの中央背肋骨（FMNH UR 848と849）、後背肋骨（FMNH UR 851）、頸肋骨（FMNH UR 852）、4つの前尾椎（FMNH UR 853）、および2本の歯がある前上顎骨の断片（FMNH UR 854 ）も知られている。^[5]

オメガ採石場でのその後の発掘調査により、これまで知られていなかった骨格要素を含む、さらに多くの骨が発見されました。この追加資料には、仙骨、仙椎 4 個、仙骨前 3 個、尾骨 18 個、足指骨 (FMNH UR 904) からなる部分骨格、右肩甲烏口骨と右上腕骨 (FMNH UR 907)、仙骨前 20 個 (FMNH UR 908)、左肩甲烏口骨 (FMNH UR 909)、保存状態の悪い脛骨 (FMNH UR 911、この分類群に属するかどうかは不明)、足指の骨 4 個 (FMNH UR 914)、肋骨付き仙骨前 3 個 (FMNH UR 916)、大きな左大腿骨 (FMNH UR 917)、歯 2 本付き上顎骨の断片 (FMNH UR 926)、脳頭蓋と口蓋の一部(FMNH UR 927)、大肋骨 (FMNH UR 928)、翼突骨(FMNH UR 931)、前背肋骨 (FMNH UR 932)、鎖骨(FMNH UR 933)、第3仙骨前肋骨 (FMNH UR 940)、前背肋骨 (FMNH UR 941)、孤立した歯 (FMNH UR 942)、歯列が保持された一対の関節下顎(FMNH UR 943)、2つの中央背肋骨 (FM NH UR 944)、いくつかの前背肋骨 (FMNH UR 945)、最前方に肋骨がある20の尾椎 (FMNH UR 971)、恥骨 (FMNH UR 978)、幼体の腸骨と坐骨 (FMNH UR 979)、および左右の骨盤（FMNH UR 980）。^{[7] [1]}

アンジェロサウルスの完全な頭骨はまだ発見されていない。A . romeri種は、この属の頭蓋形態の最良の図を提供している。頭骨は、2 本の歯のある不完全な前上顎骨、2 本の歯のある上顎骨の断片、頭蓋、翼状骨、およびほぼ完全な歯列を備えた一対の下顎で表されている。これらすべての要素は互いに一致しており、かなり短く頑丈で重い頭骨と、強くて短い歯があることを示している。側面から見た頭骨の形態はよくわかっていないが、前上顎骨からは外鼻孔が大きく、上顎骨の断片からは大きな眼窩の存在がわかる。これら 2 つの断片は、頭骨の各要素が、同等の大きさのコティロリンクスのものと比較してかなり巨大であったことを示唆している。A . romeriの頭骨は、派生した他のカゼイド類の基本パターンのやや頑丈で頑丈なバージョンに見えたに違いない。下顎は、歯骨が短く重く、強い結合部を持つ。結合部の腹側縁には適度に強く幅の広い棚がある。^[1]

A. romeriの歯は、球根状の形態と非常に短く幅広い歯冠によって、他のカゼイド類の歯と非常に明確に異なっている。上顎歯列については 4 本の歯しか知られておらず、そのうち 2 本は不完全な前上顎骨に、他の 2 本は上顎骨の断片に由来する。前上顎骨の最初の歯は、基部が厚く、歯冠の端部が鈍くなっている点で、他のカゼイド類の属のものと大きく異なっている。2 本目の歯は形状は似ているが、はるかに小さい。どちらも尖頭を持たない。2 本の上顎歯は、基部が円形断面を持ち、歯の中間の高さで歯冠が拡大し、唇舌方向に薄くなり、歯冠の上端がへら状の形態になる点で、他の派生カゼイド類と一般的な構造が似ている。しかし、他のカゼイド類の歯とは短く鈍く、歯冠が 5 つの小さな縦尖を持つ平らな縁で終わっている点で異なっている。下顎の歯列はより完全な状態を保っている。3本の前方歯は非常に特徴的である。それらは非常に短く、鈍く、中央部が非常に広く、尖頭がない。より後方の歯は短く、上顎の歯と非常によく似ている。歯冠の平らな背縁にある5つの尖頭は非常に特徴的である。歯は右側に11本、左側に12本あり、存在するものとしては交換されるものも数える。どうやら12本が正しい数であり、北米のカゼイド類の中で最も歯の数が少ない。ロシアの エンナトサウルス属だけがこれより少なく、半顎あたり10本の歯しかない。A . romeriの下顎の前歯は比較的摩耗している。最も後方の歯のいくつかは摩耗しているが、いくつかは摩耗していない。尖頭は摩耗により急速に消失し、最終段階ではボタン型の歯冠が形成され、その表面は歯の中央部分の球根状の丸い領域によって形成される。これらの歯の頑丈さと、ひどく摩耗していることから、A. romeriの食事には、他のほとんどの草食カゼイドが食べていた植物よりも丈夫な植物が含まれていたに違いないことが示唆されています。^[1]

A. romeriの頭蓋以降の骨格は、骨盤、大腿骨、上腕骨の特徴において、この属の他の2種のものと主に異なっている。上腕骨は、隆起と突起が強く発達しており大きく重たいものの、A. dolaniのものと比べると、それほど大きくなく、比較的短いが明確な骨幹がある点で異なっている。^[1]骨盤は、大きくやや鞍型のプレートを形成する恥骨と坐骨が特徴で、強く骨化した正中結合を持つが、A. dolaniでは軟骨であった。^[1]ホロタイプでは、仙骨には3つの椎骨と3つの仙骨肋骨しかない。^[5]しかし、パラタイプ FMNH UR 904 には4つの仙骨肋骨があり、この標本の仙骨には4つの椎骨があることを示している。この種の正常な仙椎の数は4である可能性が高い。なぜなら、ホロタイプの仙骨は実際には不完全だからである。A . romeriのホロタイプでは、3つの仙椎が癒合しているが、A. dolaniでは最初の2つのみが癒合している。^[5]仙肋骨は刃状で、腸骨との接合部で互いにほぼ完全に分離している。せいぜい、第2仙肋と第3仙肋の間にわずかな癒合が見られる程度である。^{[5] [1]}大腿骨は比較的小さく、強く骨化している。大腿骨は、転子間窩の近位限界と遠位限界のほぼ中間に位置する内転子の位置によって特徴付けられる。第4転子はよく発達しており、内転筋の隆起よりわずかに上に伸びている。前遠位顆は浅く平らで、後顆から十分に離れている。後者はより大きく、腓骨との接合面が明確に定義されており、膝窩腔が顕著である。^[5]

サンアンジェロ層の年代については多くの解釈がなされており、後期キスウラリアン（クングリアン）期や基底グアダルピアン（ローディアン）期とされている。^[8]サンアンジェロ層はクリアフォーク層群の上に重なり、その上にブレイン層が重なっている。スペンサー・G・ルーカスとその同僚によると、サンアンジェロ層の海洋挟在物で見つかったフズリンと、その上にあるブレイン層の基底部に存在するアンモナイトは、クングリアン期を示している。さらに、これらの著者によると、さらに西​​に位置しブレイン層の側方相当物と考えられているサンアンドレス層の基底部は、3つのクングリアン・コノドント生物帯のうち2番目であるネオストレプトグナトドゥス・プレイイ ・コノドント帯にある。したがって、ブレイン層の基部はこのクングリアン生物帯に属し、その下にあるサンアンジェロ層とアンジェロサウルスは、クングリアンの年代がより低いN. プレイイのコノドント帯よりもわずかに古いことを示唆している。 ^{[9] [10] [11]}しかし、ミシェル・ローリンとロバート・W・フックは、上記のフズリナ海洋挟在物は、誤って含まれていたサンアンジェロ層には属さず、後者の年代測定には使用できないと主張した。サンアンジェロ層という名前は、テキサス州西部にあるさまざまな堆積盆地のさまざまな岩石に誤って適用されてきたが、サンアンジェロ層は東棚に限定されており、もっぱら大陸性で海洋化石は存在しない。^[8]一方、ブレイン層の基底部から発見されたアンモナイトの分類学的再検討では、クングリアン期ではなくローディアン期であることが示されており^{[注 2] 、サンアンジェロ層からは、}ボルチアン期の針葉樹が優勢な化石植物相が産出され、これはむしろグアダルピアン期とロピンギアン期の特徴的な集合体である。^[8]したがって、ローリンとフックによれば、サンアンジェロ層は、クングリアン期後期またはローディアン期最初期に遡る可能性があり、あるいはクングリアン期とローディアンの境界にまたがっている可能性が高い。^[8]

フラワーポット層の中央部に相当する地層位置にあるチカシャ層には、A. romeriを含む北米の最も新しいペルム紀の四肢動物相が含まれています。^[7]動物相の構成に基づいて、中期ペルム紀（グアダルピアン）の年代が数回割り当てられています。この帰属は主に、チカシャ動物相に、以前は明らかにグアダルピアン期の非哺乳類獣弓類動物相を含むヨーロッパロシアのメゼン群集からのみ知られていた半爬虫類の マクロレターズ、およびカゼイドのエンナトサウルスが存在したことに基づいています。^[12]グアダルピアン時代のもう一つの手がかりは、チカシャ動物相に知られている最大のvaranopidの代表であるWatoniaが存在することである。その大きなサイズは、この系統の進化において後期にサイズが増加した兆候であり、Sphenacodontidaeが不在の場合に頂点捕食者の地位を占めたであろう。^{[13]しかし、ロシアとオクラホマの両方に}Macroleter属が存在することは、メゼン群集とチカシャ層が（準）同時代のものであることを保証するものではない。なぜなら、DimetrodonやDiplocaulusなど、さまざまなペルム紀の四肢動物の属が広範囲に分布していたためである。^[14]もう一つの例、メゼンのグアダルピアン群集から元々知られていたヴァラノピッドのメセノサウルスは、オクラホマ州の産地で別種の代表として知られ、放射年代測定ではペルム紀前期中期（アルティンスキアン）とされ、ロシアの種との年代差は少なくとも2000万年である。^[14]したがって、チカシャ層の年代をその動物相から推定することはほとんど不可能である。他の研究者は、この層をクングリアンの年代としている。 ^{[9] [11]}しかし、磁気地層学データによると、チカシャ層はおそらくローディアン下部の年代であることが示唆されている。 ^[8]この年代は、クングリアン-ローディアン境界のサンアンジェロ層よりもわずかに高い位置を占めるチカシャ層の地層学的位置とも一致している。^[8]

ペルム紀には、ほとんどの陸地が単一の超大陸パンゲアに統合されていました。当時はおおよそCの形をしており、北部（ローラシア大陸）と南部（ゴンドワナ大陸）は西側でつながっていましたが、東側はテチス海によって隔てられていました。^[15]キンメリアという名前でグループ化された一連の微小大陸がテチス海を2つに分け、北はパレオテチス海、南はネオテチス海でした。^[16]サンアンジェロ層とチカシャ層は主に、湖やラグーンが点在する広大なデルタ平野に堆積した河川および風成 堆積物に対応しています。この海岸平野の西側は、今日のメキシコ湾と北アメリカ最南端を占める海に接していました。デルタに流れ込む川は、東に位置する緩やかな起伏から流れてきたもので、ウォシタ、アーバックル、ウィチタ山脈の先祖の隆起に相当します。気候は亜熱帯性で、適度な季節雨があります。夏にはモンスーンがあり、冬には乾燥した季節がありました。海が小さく、夏と冬の気温差が小さいため、モンスーンは比較的弱かったです。蒸発岩の存在は、季節的な洪水によって中断された著しい乾燥を示しています。^{[3] [2] [17] [18] [11]}

サン アンジェロ層の基部は、硬く、緑色、灰色、茶色の砂岩と細かい礫岩で構成されており、すべて化石を含んでいません。層の中央部分は主に赤色の泥岩で構成されており、定期的な洪水の際に海岸平野に堆積した粘土質およびシルト質の 泥に相当します。アンゲロサウルス ドラニのタイプ標本の保存状態は、骨格の後部が連結しているのに対し、前部は不完全でずれているため、この動物は泥質の堆積物に閉じ込められ、露出した部分を分散させた肉食動物に食べられたことを示唆しています。層のこの部分には、カセイド類のCaseoidesも生息しています。これらの赤色の泥岩の間には、緑色の砂岩、砂質泥岩、蒸発岩が薄く点在しています。これらは、河口、ラグーン、および非常に浅い海がデルタの陸地に小規模かつ一時的に侵入したことに対応しています。サンアンジェロ層の上部は、砂岩や礫岩などの粗い堆積物が優勢であるのが特徴ですが、その基部には砂質泥岩、上部には純粋な赤色泥岩も含まれています。オルソンによると、これらの堆積物は、層の中央部分のものよりも幅が広く勢いのある川によって堆積されました。ただし、オクラホマ州では、サンアンジェロ層に相当する地層が、河川デルタおよび沿岸堆積物であると考えられていましたが、風成起源であると再解釈されています。^[19]サンアンジェロ層上部の基部は、アンジェロサウルス属が存在せず、コチロリンクス・ハンコキが豊富であることが特徴で、コチロリンクス・ハンコキは、カセオプシス・アギリス、スフェナコドン科のディメトロドン・アンジェレンシス、カプトルヒニド科のロチアニスカス・マルチドンタ、カフネリア・セルティナなどと関連している。^{[3] [2]}サンアンジェロ層上部では、赤色泥岩が再び主要な堆積相となっている。アンジェロサウルス属（ A. greeni種とともに）が再び存在し、カセオイデスcf. agilis、R. multidonta、K. seltinaが伴う。^{[3] [1]}

オクラホマ州では、チカシャ層はフラワーポット層の中心部に相当し、その内部に含まれています。この層を構成する堆積物は多様で、海や沿岸ラグーンに接する氾濫原や水路に堆積した赤色頁岩、砂岩、泥岩、礫岩、蒸発岩などがあります。オメガ採石場では、すべての化石が砂岩、泥岩、硬い珪質礫岩からレンズ状に分布しています。これらは、厚さ約1.50 m、幅約4.6 mの古い水路の堆積物に相当し、そこにはAngelosaurus romeriの骨格が堆積していますが、2番目のカゼイドであるCotylorhynchus bransoniや、カプトルヒノキ科のRothianiscus robustusの骨格も堆積しています。^{[5] [7]}この地層の他の場所では、ゼナカンティ目 オルタカントゥス、ネクトライド目 ディプロカウルス、^[8]手筋脊椎目ディソロフィ科 ノオクソベイア、^[20]パレイアサウロ モルファ目乳テロレテリ科 マクロレター、^{[12] [21]}、ヴァラノピ科 バラノドンおよびワトンギアが知られている。^{[7] [13]}

カゼイド類の系統学研究では、アンゲロサウルスはエンナトサウルス属やコティロリンクス属に近い分類群であると考えられている。2008年に発表されたカゼイド類の最初の系統解析では、アンゲロサウルス・ドラーニ種がコティロリンクス・ロメリの姉妹群として再発見された。^[22]

以下は、2008年にマディンらによって発表された最初のカゼイド系統樹である。^[22]

2012年にベンソンが行った別の系統解析では、アンゲロサウルス・ロメリがコティロリンクス属3種の姉妹群であると特定された。^[23]

以下はベンソンが2012年に発表したカセアサウルスの系統樹である。^[23]

2015年、ロマーノとニコシアは、アリエサウルス・ロンキイやアンゲロサウルス・グリーンイなどの非常に断片的な分類群を除くほぼすべてのカゼイドを含む最初の系統分類研究を発表しました。この分析では、アンゲロサウルスとエンナトサウルスは系統群を形成し、この系統群はルテノサウルス属とコティロリンクス属の3種を含む系統群の姉妹群です。^[24]

以下は、2015年にロマーノとニコシアによって発表されたカゼイド系統樹である。^[24]

2020年にバーマンらが発表した2つの系統図でも、アンゲロサウルスが最も派生的なカゼイド類の1つであることが確認されている。最初の系統図では、アンゲロサウルス・ロメリはコティロリンクスとアリエサウルスの3種とともに未解決の多分岐群を形成している。2つ目の系統図では、A. romeriはコティロリンクスとアリエサウルスを含む系統群の姉妹分類群となっている。^[25]

以下は、2020年にバーマンとその同僚によって発表された2つのカゼイドの系統樹である。^[25]

2022年にヴェルネブルクとその同僚によって発表された系統解析によると、アンゲロサウルス属とコティロリンクス属は側系統的である可能性があり、タイプ種以外の分類群は異なる属に属している可能性があると示唆されている。^[4]

以下は、2022年にWerneburgらが発表した系統樹である。^[4]

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