パキケティ科

パキケティ科（「パキスタンのクジラ」）は、南アジア北部で始新世初期に生息していた絶滅した初期のクジラの科である。^{[ 1 ] [ 2 ]}現代のクジラ類とは異なり、四肢がよく発達しており、歩くことができた。含まれる種はキツネからオオカミほどの大きさであった。^{[ 3 ]}

リチャード・デームとテレーズ・ツー・エッティンゲン＝シュピールベルクは1958年に最初のパキケトゥス科の動物、イクチオレステスを記載したが、当時はクジラ類とは認識せず、魚食性のメソニクス科の動物と分類していた。ロバート・ウェストは1980年に初めてパキケトゥス科の動物をクジラ類と認識し、フィリップ・ジンゲリッチとドナルド・ラッセルは頭蓋骨を発見した後、 1981年にパキケトゥス属を記載した。その後20年間、研究が進み、パキケトゥス科の頭蓋骨の化石がさらに発見され、2001年までに同科の体骨格の化石が記載された。パキケトゥス科の体骨格のすべての部分は判明しているものの、単一の個体から完全な骨格が発見されたことはない。 ^{[ 4 ]}パキケトゥス科の化石の宝庫は、カラ・チッタ丘陵 の「H-GSP Locality 62」遺跡であり、そこでは3属すべての化石が発見されている。しかし、この遺跡は骨が散乱しすぎていて、単一の個体の骨を特定することは不可能であり、結果としてパキケトゥス科の骨格は複数の個体の骨の複合体となっている。^{[ 3 ]}

パキケトゥス類は、パキスタン北部およびインド北西部の河川堆積物中またはその付近で発見されている。この地域は、これらの動物が生息していた当時はおそらく乾燥しており、一時的な小川しかなかったと考えられる。海洋堆積物からはパキケトゥス類は発見されておらず、陸生または淡水動物であったことは明らかである。長い四肢と小さな手足は、泳ぎが苦手であったことを示唆している。骨は重く緻密で、おそらくバラストとして使用されていたと考えられる。これは、パキケトゥス類が走力のある形態をしているにもかかわらず、速く走れなかったことを明確に示している。パキケトゥス類は淡水域内またはその付近に生息し、陸上動物と水生生物の両方を食料としていた可能性が高い。始新世の間、パキスタンはユーラシア大陸の沿岸地域沖にあるインド諸島の一部であり、したがってパキケトゥス類の進化と多様化にとって理想的な生息地であった。^{[ 4 ]}

パキケトゥス科の耳には、現生陸生哺乳類と同様の外耳道と耳小骨（砧骨、槌骨、鼓膜輪など）があり、おそらく陸生哺乳類と同様の空気中での聴覚を利用していたと考えられます。パキケトゥス科の下顎骨では、下顎孔は小さく、現生陸生哺乳類と同程度の大きさで、後のクジラに特徴的な音響下顎脂肪パッドは明らかに存在しませんでした。パキケトゥス科では下顎骨の側壁も比較的厚く、顎を通しての音の伝達をさらに妨げています。パキケトゥス科の耳の鼓室胞は、すべてのクジラ類の鼓室胞と同様で、側壁は比較的薄く、内側部分はインボルクルムと呼ばれる肥厚した構造になっています。しかし、後のクジラ類とは対照的に、鼓膜骨は耳骨と接触しており、耳骨は頭蓋骨にしっかりと付着しているため、空気の副鼻腔を隔離するスペースがなく、水中での方向性のある聴覚を効果的に妨げている。パキケトゥス類は水中での聴覚に骨伝導を使用していた可能性が高い。^{[ 5 ]}

パキケトゥス科の生息地や運動行動に関する解釈は大きく異なっている。2001年、Thewissenらは「パキケトゥス科は陸生哺乳類であり、バク以上に両生類的ではなかった」と結論づけた。彼らによれば、最も古い完全水生クジラ類であるバシロサウルス科やドルドント科に見られるような水生適応は、パキケトゥス科には見られないという。パキケトゥス科の頸椎は始新世後期のクジラよりも長く、胸椎は首から後ろに向かって大きくなり、腰椎と尾椎は現代のクジラ類よりも長い（ただし、波状の脊椎を持つ絶滅したクジラ類よりは短い）。パキケトゥス科の脊椎の動きは、メソニクス類のような背筋の硬いランナーのように、回転した関節突起（椎骨間の突起）によってさらに制限されていた。仙椎は融合しており、仙腸関節は陸生哺乳類や両生類のクジラ類のように存在する。^{[ 6 ]}

さらに、 Thewissen et al. (2001)によると、パキケトゥス科の肩甲骨は、他のクジラ類とは対照的に、棘上窩が大きく肩峰が小さい。上腕骨は長く細いが、三角筋胸筋稜はなく、走る動物に似ているが、他の始新世のクジラ類とは異なる。パキケトゥス科の肘は走る哺乳類のように硬い蝶番関節で、前腕は真の水生クジラ類のように扁平ではない。パキケトゥス科の骨盤では、寛骨が大きく、坐骨は腸骨よりも長い。パキケトゥス科の脛骨は長く、脛骨稜は短い。後肢の特徴は、泳ぐ動物よりも走る動物や跳躍する動物を彷彿とさせる。^{[ 6 ]}

Gingerich 2003 はこれに異議を唱え、 Madar 2007から支持を得た。体幹骨の形態と微細構造の特徴から、パキケトゥス類は底を歩くこと、パドリング、波打つような泳ぎを含む水生生活に適応していたが、おそらく持続的な走行はしていなかったと考えられる。同位体証拠は、パキケトゥス類が生活のかなりの部分を淡水で過ごし、おそらく淡水の獲物を食べていたことを示している。^{[ 2 ]}この見解は、Gingerich が 2017 年の論文でさらに繰り返した。^{[ 7 ]}

• パキケティ科^{[ 8 ]}
  • イクチオレステス(デーム&エッティンゲン=シュピルバーグ 1958 )
    • イクチヨレステス・ピンフォルディ(デーム&エッティンゲン・シュピールベルク 1958 )
  • ナラセタス( Thewissen & Hussain 1998 )
    • Nalacetus ratimitus ( Thewissen & Hussain 1998 )
  • パキケトゥス(ジンジャーリッチ&ラッセル 1981 )
    • パキケトゥス イナクス(ジンジャーリッチ&ラッセル 1981 )
    • Pakicetus attocki (西部 1980 )
    • Pakicetus calcis ( Cooper、Thewissen 、 Hussain 2009 )
    • Pakicetus chittas ( Cooper、Thewissen 、 Hussain 2009 )

• 古代鯨類
• 鯨類の進化