痕跡化石の分類

生痕化石は、さまざまな目的に応じてさまざまな方法で分類されます。生痕化石は、分類学的（形態による）、動物行動学的（行動による）、および地形学的（周囲の堆積層との関係による）に分類できます。生痕化石の元の生成者が確実に特定できるまれなケースを除いて、生痕化石の系統分類は不合理な提案です。

生痕化石の分類学上の分類は、国際動物命名規約に基づく生物の分類学上の分類に対応しています。生痕化石の命名法では、動物や植物の分類学と同様に、属と種小名を伴うラテン語の二名法名が使用されています。しかし、二名法名は生物にリンクされておらず、単に生痕化石にリンクされています。これは、生痕化石と特定の生物または生物群との関連がまれであるためです。したがって、生痕化石は、リンネ分類法とは別の生痕分類群に含まれます。生痕化石を指す場合、生痕属と生痕種という用語は、それぞれ属と種に対応しています。

系統分類の最も有望な事例は、コケムシの 穿孔、クルジアナなどの大型三葉虫の生痕化石、脊椎動物の足跡など、類似の生痕化石が作成者を推測できるほど複雑な詳細を示している場合です。しかし、ほとんどの生痕化石には、そのような分類を可能にするほど複雑な詳細がありません。

アドルフ・ザイラハーは、広く受け入れられている動物行動学的な根拠を初めて提案した人物である。 ^{[1] [2]}彼は、ほとんどの生痕化石が動物の5つの主要な行動活動のいずれかによって生成されることを認識し、それに応じて名前を付けた。

• キュービクニアとは、柔らかい堆積物の表面に残された生物の痕跡です。この行動は、ヒトデの場合のように単に休んでいるだけかもしれませんが、獲物の隠れ場所や捕食者の待ち伏せ位置の証拠となることもあります。
• ドミクニアは、例えば懸濁物摂食者の巣穴や穿孔など、生物の生活姿勢を反映した住居構造であり、確立された行動学上のクラスの中でおそらく最も一般的なものである。
• フォディニクニアは、生物が餌を探す際に堆積物をかき乱した結果形成される摂食痕です。通常、堆積物摂食者が柔らかい堆積物を掘り進む際に形成され、通常 3D 構造を形成します。
• Pascichnia は、草食動物が担う栄養ギルドが持つ、異なるタイプの摂食痕跡です。栄養を得るために、硬いまたは柔らかい基質の表面をこすり洗いして 2D の特徴を作り出します。
• 足跡とは、生物がある地点から別の地点へ移動した証拠を示す移動痕跡であり、通常はほぼ直線からわずかに湾曲した線で描かれる。特定の生物に帰属することが検証可能な非常に少ない痕跡のほとんどが、このカテゴリーに属し、さまざまな節足動物や脊椎動物の足跡がその例である。 ^[3]

行動分類が始まって以来、次のような他のいくつかの行動学上の分類が提案され、受け入れられてきました。

• エディフィキニア：^[4]シロアリ塚やスズメバチの巣など、動物界外で生物が構造物を構築していた証拠。
• アグリクニア：^[5]いわゆる「園芸痕跡」は、移動する微小生物を捕獲するため、あるいは細菌を培養するために設計された体系的な巣穴ネットワークです。この生物は、この巣穴システムを継続的に検査し、そこに迷い込んだ小さな生物を捕食していたと考えられます。
• カリクニア：^[6]繁殖目的のために生物によって特別に作られた構造、例えばミツバチの細胞。
• 平衡進化：^[7]堆積物内の巣穴で、堆積速度の変化に対する生物の反応の証拠を示しています（つまり、巣穴は埋もれないように上方に動き、露出を避けるために下方に動きます）。通常、この証拠はスプライトンという形で現れ、これは生物が以前いた位置を反映した堆積物内の小さな層です。
• フギクニア： ^[8]濁流のような突然の高堆積現象で生物が埋没から逃れようとした結果形成される「脱出痕跡」。巣穴には、生物が上向きにトンネルを掘っていたことを示すV字型のパターンが刻まれていることが多い。
• プレディクニア：^[9]肉食性腹足類が貝殻に残したドリル穴（ボーリング）や、もっと劇的な例として脊椎動物の骨に見られる噛み跡など、捕食行動の証拠を示す生痕化石。

長年にわたり、他の行動グループがいくつか提案されてきましたが、一般的には生痕学コミュニティによってすぐに却下されました。失敗した提案のいくつかを、簡単な説明とともに以下に示します。

• ケミクニア:細菌採取の事例に特に適用されるアグリクニアの一種。
• セシドイクニア: 動物、細菌、または他の植物との相互作用の結果として植物に虫こぶが残された植物の痕跡。
• 腐食痕跡：植物の根が堆積物に対して腐食作用を及ぼした結果残される痕跡。
• 匍匐性動物: 匍匐性または歩行性によって形成された匐匐性動物のサブグループ。
• 固着性生物：固着した生物が硬い基質に残した痕跡。
• モルディクニア: 攻撃の結果、獲物が死亡した証拠を示す前駆亜群。
• ナチクニア:底 生魚などの遊泳生物による軟らかい堆積物の撹乱によって引き起こされるレピクニアの一種。
• ポリクレジクニア: 2 つ以上の確立された痕跡生成行動の組み合わせに起源を示す痕跡。例: 生物の摂食位置として機能したドミクニア。
• スフェノイクニア：根の生物撹乱作用によって作られた植物の痕跡。
• タフィクニア：生物が逃げることができず埋もれてしまったフギクニア。その結果、痕跡とともに体の化石が発見されることが多い。
• Volichnia : 飛行生物 (通常は昆虫) が柔らかい堆積物に着地した位置を示す痕跡。

フィクシクニア^[10]は、現在認められている11のカテゴリーのいずれにも完全には当てはまらないため、次に認められる動物行動学のクラスの候補として最も重みのあるグループであると考えられます。また、3つの植物痕跡（セシドイクニア、コロシクニア、スフェノイクニア）は、提案されて以来ほとんど注目されていませんが、今後数年間で認知される可能性があります。^[11]

痕跡化石を分類するもう一つの方法は、起源となる堆積物との関係を見ることである。マーティンソン^[12]は、最も広く受け入れられているシステムを提示し、この点で区別すべき痕跡を4つの明確なクラスに分類した。

• エンディクニアは、鋳造媒体内で完全に発見される痕跡であり、したがって、内在生物によってのみ作られたものであると考えられます。
• エピクニアは、侵食によって露出した底生生物や底生動物の巣穴によって形成された尾根や溝である起源地層の上部に見られます。
• エクシクニアは、周囲の媒体とは異なる物質でできた痕跡であり、生物によって活発に埋められたか、侵食されて外来の堆積物によって再び覆われたものです。
• 下層溝は、他の地層との境界にある起源地層の底面に見られる尾根と溝であり、上層溝の反対を表します。

他の分類法も提案されているが^{[2] [13] [14]}、どれも上記から大きく外れているわけではない。

初期の古生物学者は、多くの巣穴化石を海洋藻類の残骸として分類していたが、これは-phycus という接尾辞で命名された生痕属に見られる通りである。アルフレッド・ガブリエル・ナトホルストとジョセフ・F・ジェームズは両者ともこの誤った分類に異論を唱え、多くの「藻類」を海洋無脊椎動物の痕跡化石として再解釈することを提案した。^[15]

古生物学の歴史を通じて、生痕化石を分類する試みがいくつか行われてきた。1844年、エドワード・ヒッチコックは、足のない足跡を含むアポディクナイト目と、4本以上の足を持つ生物の足跡を含むポリポディクナイト目の2つの目を提案した。 ^[15]

• イクノロジー
• 痕跡化石

• 「痕跡化石」クリスチャン・サザー＆クリストファー・クロウズ著