提案された波 レバント回廊 のクサル・アキル における地層シーケンス、およびホモ・サピエンス [ 35 ] [ 35 ] 「最近のアフリカ起源」、または「アフリカからの移住 II」 は、約 30 万年前から 20 万年前に出現した解剖学的現代人 (ホモ サピエンス アフリカからの移住 I 」は、180 万年前から 50 万年前までのアフリカからユーラシアへの古代人の移動を指します。エチオピア南部のオモ・キビシュ I (オモ I) は、現在知られている最古の解剖学的現代人ホモ サピエンスの 骨格です (約 23 万 000 年前)。[ 36 ] モロッコのジェベル・イルードには、さらに古い ホモ サピエンスの 化石があり、約 31 万 000 年前のもので、現代人と古代人の特徴が混在しています。[ 37 ]
21世紀初頭以来、「最近の単一起源」の移住の様相は、現代人と古代人の混血の発見や、「最近のアフリカからの」移住が長期間にわたって波状的に起こったという証拠の増加により、著しく複雑化している。2010年現在、初期の解剖学的現代人のアフリカからの移住には、「北部ルート」（ナイル川流域とシナイ半島経由）と「南部ルート」（バブ・エル・マンデブ 海峡経由）という2つの主要な拡散ルートが認められている。
Posth ら (2017) は、ネアンデルタール人のミトコンドリアゲノム がデニソワ人 よりもホモ・サピエンスに近いことから、初期のホモ ・サピエンス 、あるいは「アフリカに生息する、我々と近縁の別の種」が約 27 万年前に初めてアフリカから移住した可能性があると示唆している。[ 39 ] ギリシャのアピディマ洞窟 から出土した21万年前の頭蓋骨の断片をホモ・サピエンスの 標本と解釈する説は、まだ広く認められていないものの、初期のホモ・サピエンスの 移住を示唆している可能性がある。[ 40 ] ミスリヤ洞窟 で発見された、8本の歯を持つ顎骨の一部は、ホモ・サピエンスの 標本に属する可能性があり、約18万5000年前のものとされている。同じ洞窟の25万年前から14万年前の地層には、ルヴァロワ 式の道具が含まれており、これらの道具が現代の人間の顎骨の発見と関連付けられるならば、最初の移住の時期はさらに早まる可能性がある。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] 15万～13万年前の北東アフリカからアラビアへの東方への拡散は、12万7000年前のものとされるジェベル・ファヤの石器の発見（2011年に発見）に基づいているが、この地域の化石証拠はそれよりかなり後の8万5000年前である。 [ 10 ] [ 44 ] 智人洞 洞窟の発見がある。 [ 45 ] [ 18 ] アフリカからの最も重要な拡散は、約 50,000 ～ 70,000 年前にいわゆる南部ルート を経由して起こり、69,000 ～ 77,000 年前に起こったトバイベントの前 [ 46 ] または後 [ 30 ] [ 31 ] であった。[ 46 はアジア の南 海岸 線に [ 27 ] [ 28 ] ウェルズ（2003） は、南海岸ルートの後に続くもう一つの移住の波、約45,000年前のヨーロッパへの北方向への移住について述べている。[ e ] マコーレーら（2005） とポスら（2016） によって否定されており、彼らは単一の海岸分散と、ヨーロッパへの初期の分岐を主張している。
北部ルート分散 解剖学的現代人類の既知の考古学的遺物はヨーロッパとアフリカにあり、2013年時点で直接年代測定され、較正された炭素年代が付けられている。 [ 35 ] 13万5000年前から、熱帯アフリカでは大規模な干ばつ が発生し、人々は陸地から海岸へと追いやられ、他の大陸へ渡らざるを得なくなった。[ 47 ] [ f ]
カフゼ洞窟 とエス・スクール洞窟 で初期ホモ・サピエンスの 古生物学的 化石が発見され、8万年から12万年前のものとされている。 [ 48 ] [ 49 ] らは 現代人の拡大を約5万6000年前と推定しており、より古い化石は絶滅した孤立した初期の分派を表している可能性があると示唆している。
2011年にアラブ首長国連邦の シャルジャ首長国 ムレイハ のファヤ-1遺跡 で石器が発見されたことで、少なくとも12万5000年前には現代人が存在していたことが示され[ 10 ] [ 11 ] [ 50 ] [ 12 ] [ 13 ]。 [ 51 ] 。
オマーン では、2011年にビエン・ジョベンによって、スーダン での考古学的発掘 調査でのみ知られていた後期ヌビア複合体に属する100点以上の石器が地表に散乱している遺跡が発見された。2つの光刺激ルミネッセンス年代推定では、アラビア・ヌビア複合体は約10万6000年前とされている。これは、海洋同位体ステージ5 の初期頃にアラビア南部に独自の石器時代の 技術複合体が存在した証拠となる。[ 52 ]
クールヴィルムと共著者らによると、ネアンデルタール人は約10万年前にアフリカの外に住んでいた現代人に遺伝 的に 貢献した。この現代人は約20万年前に他の現代人から分岐しており、アフリカの外にいたこの初期の現代人の波もアルタイのネアンデルタール人に遺伝的に貢献した。[ 53 ] 彼らは、「アルタイ山脈 のネアンデルタール人の祖先と初期の現代人は、おそらく近東で、これまで考えられていたよりも何千年も前に出会って交配した」ことを発見した。[ 53 ] [ 53 ] 遺伝的混合 事象は他の地域で も確認されている。[ 54 ]
南部ルート分散
海岸ルート 紅海 横断約 50,000 ～ 70,000 年前までに、ミトコンドリア ハプログループL3 の保有者の一部が東アフリカ から近東 へ移動した。アフリカの人口 2,000 ～ 5,000 人のうち、紅海を渡ったのはわずか 150 ～ 1,000 人程度であったと推定されている。[ 55 ] [ 56 ] アラビア半島 とペルシャ高原を 迂回する沿岸ルートを通ってインドにたどり着き、そこが最初の主要な定住地であったようだ。[ 57 ] ウェルズ (2003)は、アジア南部の海岸線に沿って約 250 キロメートル (155 マイル) 移動し、約 50,000 年前にオーストラリアに到達したと主張した。
現代人の移住経路。北ルートは西ユーラシア大陸に広がり、南ルート／沿岸ルートは東ユーラシア大陸に広がった。 現在、バブ・エル・マンデブ海峡では 紅海の 幅は約20キロメートル（12 マイル） ですが、5万年前は海面が70 メートル（230 フィート） 低く（氷河作用のため）、水路ははるかに狭かったのです。海峡は完全に閉鎖されることはありませんでしたが、簡単な筏を使って渡れるほど狭く、その間に島があった可能性もあります。[ 58 ] エリトリア では12万5000年前の貝塚が 発見されており、[ 59 ] 初期の人類の食生活には海岸を散策 して得た魚介類が含まれていたことが示されています。
トバ火山の噴火 南方拡散の時期については議論がある。それは、インドネシアのスマトラ島にある現在のトバ湖 の場所で69,000年から77,000年前に発生した壊滅的な火山噴火であるトバ噴火の前か後かのどちらかに起こった可能性がある。インドに堆積した灰の層の下から発見された石器は、トバ噴火前の拡散を示している可能性があるが、その石器の起源については議論がある。トバ噴火後の拡散を示す証拠としては、アフリカから人類が拡散する前に起源を持ち、60,000年から70,000年前に遡るハプログループL3があり、「人類はトバ噴火の数千年後にアフリカを出たことを示唆している」。ヒトのDNAにおける予想よりも遅い遺伝子変異を示す研究が2012年に発表され、移住の年代が9万年から13万年前の間であるという改訂を示唆している。[ 60 ] [ 21 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]
西アジア イスラエルのカフゼ洞窟 とエス・スクール洞窟 から発見された8万年から12万年前の化石に続いて、レバント地方ではイスラエルの マノット洞窟 から発見されたマノット1 化石（5万4700年前）までホモ・サピエンスの 化石は見つかっていない[ 64 ] Groucuttら（2015） によって疑問視されている。レバント地方で現代人と確実に関連付けられる化石や石器産業が存在しないことから、現代人は約5万5000年前までネアンデルタール人との競争に敗れ、ネアンデルタール人が北ルートを通ってアフリカから現代人が拡散するのを阻んでいたと考えられている。[ 65 ] 、バブ・エル・マンデブ 海峡はレバントへの北の陸橋よりも人類の移住に適した気候であった。[ 66 ]
2023年の研究では、ユーラシア人とアフリカ人は約10万年前に遺伝的に分岐したと提唱されている。当時、多くのユーラシア人はアラビア半島に住んでおり、少なくとも8万5千年前から遺伝的に隔離されていたが、5万4千年前に北へ拡大した。参考までに、ホモ・サピエンスとネアンデルタール人は約50万年前に分岐した。[ 67 ]
オセアニア オーストラリアのマンゴ湖 の化石は約42,000年前のものとされている。[ 68 ] [ 69 ] マジェドベベ と呼ばれる遺跡の考古学的特徴は少なくとも65,000年前のものとされているが、[ 70 ] [ 71 ] [ 27 ] [ 28 ]
系統発生学的データによると、初期の東ユーラシア（アフリカ以外の東部）のメタ集団が南アジア東部 のどこかで三分岐し、オーストラロ・パプア人、古代祖先南インド人（AASI）、東アジア人／東南アジア人を生み出したが、パプア人はさらに以前の集団（xOoA）から約2％の遺伝子流入を受けており[ 72 ] 、サフル 地域での古代の混血も加わっている可能性がある[ 73 ] [ 74 ] 。
ある研究によると、パプア人は東ユーラシア系統と西アジア人および東アジア人の基底系統との混合から形成されたか、あるいは少数の基底OoAまたはxOoAの寄与の有無にかかわらず東アジア人の姉妹系統として形成された可能性がある。[ 75 ]
南スラウェシ の完新世の狩猟採集民サンプル（Leang_Panninge）は、遺伝的に東ユーラシア人とオーストラロ・パプア人の中間に位置することが判明した。このサンプルは、約50%がパプア人関連、約50%が基底東アジア人関連（アンダマン諸島のOngeまたはTianyuan）とモデル化できる。著者らは、基底東アジア人の祖先ははるかに広範囲に分布しており、島嶼東南アジアとオセアニアへの人類の移住は、これまで予想されていたよりも複雑であったと結論付けた。[ 76 ] [ 77 ]
アメリカ大陸 遺伝学的研究によると、アメリカ先住民は、 約3万6000年前に東南アジア本土の基底東アジア起源集団から分岐した単一の創始集団の子孫であり、縄文人が 祖先アメリカ先住民とともに、あるいは別の拡大期に基底東アジア人から分岐したのとほぼ同時期であることが明らかになった。また、他のすべての先住民が属する基底的な北部と南部のアメリカ先住民の系統は、約1万6000年前に分岐したことも示されている。[ 90 ] [ 91 ] 紀元前 16,000 年のアイダホ州 の先住民のサンプルは、頭蓋計測学的に現代のネイティブ アメリカンやパレオシベリア人 と類似しており、主に東ユーラシア系の祖先を持ち、現代の東アジア人や日本の縄文時代のサンプルと高い類似性を示し、祖先ネイティブ アメリカンが東シベリアの東ユーラシア系の起源集団から分岐したことを確認した。[ 92 ]
ヨーロッパ Macaulay et al. (2005) によると、ハプログループ N を持つ南部の分散からの初期分岐は、東アフリカからナイル川に沿って北上し、シナイ半島 を通ってアジアに渡った。このグループはその後分岐し、一部はヨーロッパへ、その他は東へ向かいアジアへ移動した。[ 30 ] [ 30 ] Posth et al. (2016) は、狩猟採集民の 55 人のヒトミトコンドリアゲノム (mtDNA) の分析に基づいて、「55,000 年より前にすべての非アフリカ人が急速に一度に分散した」と主張している。45,000 年前には、現代人が北西ヨーロッパに到達していたことが知られている。[ 93 ]
遺伝子再構築
常染色体DNA アフリカからの移住イベント後に最初に分岐した非アフリカ系の父系系統（C、D、F）（a）と、現代の東アジアまたは東南アジアにおけるそれらの最も深い分岐（b）は、急速な沿岸拡大を示唆している。色の参考として、簡略化されたY染色体系統樹が示されている。 [ 100 ] 2002年に行われたアフリカ、ヨーロッパ、アジアの集団を対象とした研究では、アフリカ人の遺伝的多様性はユーラシア人よりも大きく、ユーラシア人の遺伝的多様性はアフリカ人の遺伝的多様性のサブセットに過ぎないことが分かり、アフリカ起源説を支持している。[ 101 ] ら による大規模な研究（2009年）では、アフリカ以外の常染色体 DNAに自然選択 の証拠が見つかった。この研究では、非アフリカ掃引（特に肌の色に関連する KITLG 変異体）、西ユーラシア掃引（SLC24A5 ）、東アジア掃引（肌の色に関連するMC1R ）を区別している。この証拠に基づき、この研究は、人類集団がアフリカから拡大するにつれて新たな選択圧に遭遇したと結論付けている。[ 102 ] MC1Rと肌の色との関係については、 Hardingら（2000年） 、p.1355 ですでに議論されている。この研究によると、パプアニューギニア人は引き続き肌の色が濃いという選択にさらされてきたため、これらの集団は他の地域のアフリカ人とは異なっているものの、現代のアフリカ人、アンダマン人、ニューギニア人が共有する肌の色が濃いという対立遺伝子は古風なものとなっている。Endicottら (2003)は 収斂進化 を示唆している。Gurdasani らによる 2014 年の研究では、アフリカの遺伝的多様性の高さは、アフリカの一部に影響を与えた比較的最近のユーラシア人の移住によって、一部の地域でさらに増加したことが示されている。[ 103 ]
病原体DNA 人間の遺伝的系譜を再構築するためのもう 1 つの有望な方法は、人間の 70 ～ 90 パーセントが保有し、通常は親から子に垂直に伝染するヒトポリオーマウイルス の一種であるJC ウイルス ( JCV) を介することです。これは、ヒト集団との共進化を示唆しています。このため、JCV は、ヒトの進化と移動の遺伝的マーカーとして使用されてきました。[ 104 ] Shackelton ら (2006) は 、JCV の基底アフリカ株が絶滅したか、または JCV の最初の感染がアフリカからの移動よりも後に起こったかのどちらかであると結論付けています。
ペトラグリアらは 遺伝子解析に加えて、インド亜大陸の小型石器（細 石器）も調査し、古環境の復元に基づいて人口の拡大を説明している。彼は、南アジアでは石器が3万5千年前のものと推定され、新しい技術は環境の変化と人口圧力の影響を受けた可能性があると提唱した。[ 110 ]
理論の歴史
古典古人類学 ハクスリーの著書『自然における人間の位置づけに関する証拠』 L3 の起源がアジアにある可能性は、Cabreraら（2018）によって提唱された。[ 111 ] a： L3の前駆体がユーラシア大陸へ移動。b ： 基底L3系統がアフリカ大陸へ戻り、アジア大陸へ拡大し、その後両大陸で分化。人類とアフリカ類人猿の系統関係は、 ロンドン動物園 で展示されていたアフリカ類人猿の行動を研究したチャールズ・ダーウィン によって提唱された。[ 112 ] トーマス・ハクスリー もこの仮説を支持し、アフリカ類人猿は人類と進化的に密接な関係にあると示唆した。[ 113 ] エルンスト・ヘッケル によって反対された。ヘッケルは、人類は東南アジアの霊長類により近縁であると主張し、ダーウィンのアフリカ起源説を否定した。[ 114 ] [ 115 ]
ダーウィンは著書『人間の由来』
世界のどの主要地域においても、現存する哺乳類は、同じ地域の絶滅種と密接な関係にある。したがって、アフリカにはかつてゴリラ やチンパンジー に近縁な絶滅した類人猿が生息していた可能性が高い。そして、これら2種は現在人類の最も近い近縁種であるため、人類の初期の祖先は他の地域よりもアフリカ大陸に生息していた可能性がやや高い。しかし、この件について憶測するのは無益である。なぜなら、人間とほぼ同じ大きさの類人猿、すなわちヒトに似たテナガザル に近縁なラルテのドリオピテクスが、 中新世 後期にヨーロッパに存在していたからである。そして、これほど遠い時代から地球は確かに多くの大きな変動を経験しており、大規模な移住を行うには十分な時間があったはずだ。
1871年当時、古代人類の化石はほとんど見つかっていなかった。それから約50年後、人類学者がアフリカのいくつかの地域で脳の小さい古代人類の化石を発見し始めたことで、ダーウィンの推測が裏付けられた（人類化石のリスト）。20世紀には、人類の起源が 最近（ 古代 ではなく）アフリカ起源であるという仮説が発展した。現代人の「最近のアフリカ起源」は「単一起源」（単起源説）を意味し、さまざまな文脈で多起源説の対義語として使われてきた。人類学における議論は、20世紀半ばまでに単起源説を支持する方向に傾いていた。20世紀半ばには、カールトン・クーン のように、多起源説の孤立した支持者がおり、彼は1962年になっても、ホモ・サピエンスは ホモ・エレクトス から5か所で5回発生したと考えていた。[ 117 ]
多地域起源説 最近起源モデルに対する歴史的な代替案は、1980年代にミルフォード・ウォルポフ によって最初に提唱された現代人の多地域起源説である。この見解は、180万年前の 更新世 の初めにホモ・エレクトス から解剖学的現代人の集団が派生したのは、連続した世界集団の中で起こったと提唱している。この仮説は、古代のユーラシアとアフリカのホモ集団の間に 不妊の障壁 があったという仮定を必然的に否定する。この仮説は、1980年代後半から1990年代にかけて論争を巻き起こした。[ 118 ] [ 119 ] 古代の混交 と組み合わせた「最近の起源」の見解の変種となっている。[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]
Y染色体分析 Y染色体ハプログループ の地図– 植民地化以前の集団における主要なハプログループと推定される移住経路父方から受け継がれるY染色体は 、組換えがあまり起こらないため、遺伝後もほとんど変化しません。ミトコンドリア・イブと同様に、これを研究することで、男性の最近共通祖先（「Y染色体アダム 」またはY-MRCA）を追跡することができます。[ 127 ]
最も基底的な系統は西アフリカ 、北西アフリカ 、中央アフリカ で検出されており、Y-MRCAが「中央北西アフリカ」の一般的な地域に生息していた可能性を示唆している。[ 12 ]
スタンフォード大学医学部の 研究は、異なる地理的地域出身の69人の男性のY染色体配列とmtDNAを比較し、家系図を作成することによって行われた。Y-MRCAは12万年から15万6千年前に、ミトコンドリア・イブは9万9千年から14万8千年前に生きていたことが判明し、これはいくつかの提案されている移住の波よりも古いだけでなく、両者がほぼ同時期にアフリカ大陸に住んでいたことを意味する。 [ 128 ]
別の研究では、A1bハプログループの出現場所として「アフリカ大陸の北西象限」が妥当であると結論付けている。[ 129 ] カメルーン西部の ムボ族 の間で発見されたハプログループA00 も、この見解と一致する。[ 130 ]
2011 年以降の Y 染色体系統樹の改訂により、Y MRCA の地理的起源の推定値と時間的深さの推定値に影響が出ています。同じ理由で、現在知られていない古代のハプログループが生きている人々から将来発見された場合、再びこのような改訂が行われるでしょう。特に、ユーラシア人のゲノムに 1% ～ 4% のネアンデルタール人由来の DNA が存在する可能性があるということは、ネアンデルタール人の父系系統を示す単一の生きているユーラシア人男性が発見されるという (可能性の低い) 出来事が、T-MRCA (「MRCA までの時間」) を現在の推定値の少なくとも 2 倍に直ちに押し戻すことを意味します。しかし、メンデスら によるネアンデルタール人の Y 染色体の発見は、しかし、ネアンデルタール人の父系系統が絶滅したことを示唆する2016年の研究によって、その見方は緩和された。ネアンデルタール人の配列から推測される系統は、現代の人間の 遺伝的変異の範囲外にあるからである。[ 131 ] 地理的起源の問題は、ホモ・エレクトス
注記 ↑ 最近の単一起源仮説 （ RSOH ）、 置換仮説 、または 最近のアフリカ起源モデル （ RAO ）とも呼ばれる。 ↑ 1984年から2003年にかけて、現代人の多地域起源説 という別の科学的仮説が提唱された。これは、ホモ・サピエンスが アフリカからより早く移住し、世界の様々な地域で現地のホモ・エレクトス Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Essentials of Physical Anthropology . Cengage Learning . pp. 266–. ISBN 978-0-495-50939-4 2011年6月14日 に取得 。 ↑ [ 21 ] [ 22 ] [ 7 ] [ 23 ] [ 24 ] ↑ マクチェスニー（2015） ：「…遺伝学的証拠は、マーカーM168を持つ少数の集団がアフリカからアラビア半島とインドの海岸沿いにインドネシアを経由して移動し、6万年前から5万年前という非常に早い時期にオーストラリアに到達したことを示唆している。このオーストラリアへの非常に早い時期の移住は、ラスムッセンら（2011）によっても裏付けられている。」↑ McChesney (2015) : 「Wells (2003) は、アフリカを出た男性の子孫を 11 の系統を持つ系図に分けました。各遺伝子マーカーは、ゲノムの特定の場所における一点突然変異 (SNP) を表しています。まず、遺伝学的証拠は、マーカー M168 を持つ小さな集団が、アラビア半島とインドの海岸沿いにインドネシアを経由してアフリカから移動し、60,000 年前から 50,000 年前の非常に早い時期にオーストラリアに到達したことを示唆しています。このオーストラリアへの非常に早い時期の移動は、Rasmussen ら (2011) によっても支持されています。次に、マーカー M89 を持つ集団が 45,000 年前に北東アフリカから中東に移動しました。そこから、M89 集団は 2 つの集団に分かれました。マーカー M9 を発達させた 1 つの集団は、約 40,000 年前にアジアに向かいました。アジア (M9) 集団は、中央アジア (M45)、 35,000年前、インド（M20）へ、30,000年前、中国（M122）へ、10,000年前に移動した。中央アジア（M45）グループは2つのグループに分かれ、30,000年前にヨーロッパ（M173）へ、20,000年前にシベリア（M242）へ移動した。最後に、シベリアグループ（M242）は約10,000年前に北米と南米（M3）に移住した。↑ 研究者たちは、アフリカのマラウイ 湖の湖底の泥に閉じ込められた花粉粒に放射性炭素年代測定法を用いて、300 年間隔でサンプルを採取し、マラウイ湖の時代における植生を明らかにした。大干ばつ時のサンプルには花粉や木炭がほとんど含まれておらず、燃えるものがほとんどないまばらな植生を示唆している。現在、森林が密集しているマラウイ湖 周辺地域は、約 135,000 年前から 90,000 年前までは砂漠だった。 [ 47 ]
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