| キングコブラ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | 有鱗目 |
| 亜目: | セルペンテス |
| 家族: | コブラ科 |
| 属: | オフィオファーガス ・ギュンター、1864年 |
| 種: | O. ハンナ
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| 二名法名 | |
| オフィオファガス ハンナ (カンター、1836年)
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キングコブラの分布
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| 同義語 | |
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属レベル: | |
キングコブラ(Ophiophagus hannah)は、アジア固有のヘビの種群である。平均体長は3.18~4メートル(10.4~13.1フィート)、記録上は5.85メートル(19.2フィート)で[2] 、世界最長の毒ヘビであり、最も重い部類に入る。Ophiophagus属に分類されるが、その通称や類似点にもかかわらず、系統学的には真のコブラではない。キングコブラは、インド亜大陸から東南アジア、中国南部まで広く分布しているが、よく見られることはない。
個体は生息地全体で多様な体色をしており、白の縞模様の黒から途切れのない茶色がかった灰色まで様々であるが、分類学上の再評価の後、この種はもはや属の唯一の種ではなく、種の複合体となった。模様やその他の側面のこれらの違いにより、この属は少なくとも 4 種に分割され、その広い地理的分布域に分布している可能性がある。
主に同種のヘビを含む他のヘビを狩るが、他のトカゲやげっ歯類も時々獲物となる。このヘビ類は卵のために地上に巣を作る唯一のヘビ類で、卵は雌が孵化期間中、意図的に細心の注意を払って集めて保護する。[3]このコブラ科の動物の典型的な威嚇行動は、首のたれを広げる、頭を上げる、シューという音を立てる、時には突進することなどである。かなりの距離と高さから攻撃でき、毒の放出量も膨大であるため、この種の毒液注入は神経毒性および細胞毒性の症状を急速に引き起こし、迅速な抗毒素投与が必要となる場合がある。恐ろしい評判にもかかわらず、人間に対する攻撃は通常、不注意に身をさらしたり追い詰められたりした場合にのみ発生し、ネガティブな相互作用など、偶然の遭遇によって起こる。
生息地の破壊により絶滅の危機に瀕しており、2010年以降、 IUCNレッドリストで絶滅危惧種として記載されている。インドの国獣とみなされており、インド、バングラデシュ、スリランカ、ミャンマーの神話や民俗伝統において重要な位置を占めている。
語源
キングコブラは、特に古い文献では「ハマドリアス」という一般名でも呼ばれている。ハマドリアス・ハンナは、デンマークの博物学者セオドア・エドワード・カンターが1836年に使用した学名で、彼は4匹のキングコブラの標本について記述しており、そのうち3匹はスンダルバンスで、1匹はコルカタ近郊で捕獲された。[4]種名ハンナの由来は記述中に明記されておらず、長い間不明であったが、カンターの叔父で植物学者ナサニエル・ワリッチの長女ハンナ・サラ・ワリッチを指している可能性がある。ワリッチはカンターがインドで研究していたときに彼を受け入れていた。[5]
分類
オフィオファガス属は、 ハマドリアス属がクラッカー蝶にすでに使用されていたため、1864年にギュンターによってハマドリアスの代わりに提案されました。[6]この名前は、ヘビを食べる性癖に由来しています。[7]オフィオファガス・ハンナは、1945年にチャールズ・ミッチル・ボガートによってキングコブラの有効な名前として承認されました。彼は、この名前がナジャ種とは大きく異なると主張しました。[8]
O. hannahの他に、スンダキングコブラO. bungarus、西ガーツキングコブラ( O. kaalinga )、ルソンキングコブラ( O. salvatana )の3種のキングコブラが存在すると示唆されています。これらの異なる遺伝的系統は地理的に隔離されており、特定の生態学的地域に適応しています。[5]
同義語
1838年、カンターはキングコブラにハマドリアス・オフィオファガスという名称を提唱し、その歯の特徴はナジャ属とブンガルス属の中間であると説明した。[9] ウォルター・エリオットが1840年に提唱したNaia vittataは、チェンナイ沖で捕獲され、籠に入って漂っていたキングコブラだった。 [10]この由来は議論の余地があり、チェンナイ近海では野生のキングコブラは一度も生息したことがなく、この標本の分析により、キタキングコブラに似ていることが判明している。[5]アルバート・ギュンターが1858年に提唱したハマドリアス・エラプスは、フィリピンとボルネオのキングコブラの標本である。ギュンターは、N. ブンガルスとN. vittataの両方をH. elapsの変種とみなした。[11] 1882年にアレクサンダー・ウィレム・ミヒール・ファン・ハッセルトによって提唱されたナジャ・インゲンスは、スマトラ島北部のテビン・ティンギ近郊で捕獲されたキングコブラであった。 [12]
キングコブラの最古の学名はNaja bungaroidesで、 1828年にフリードリヒ・ボイスがジャワ島産の幼体の標本に基づいて付けたものである。この記載は不適切になされたため、当時は裸名のままであった。しかし、ヨハン・ゲオルク・ワーグラーは1830年に十分な診断に基づいてこの名前を検証し、また新しい属Hoplocephalusを提案した。1837年、ヘルマン・シュレーゲルはオーストラリアのオオハシヘビの記載にNaja bungaroidesという名前を使用し、後にワーグラーのHoplocephalusに再分類され、キングコブラには種名Naja bungarusを使用した。 [13]それ以来、もともとキングコブラのために造られ、不適切にオオハシバミヘビに割り当てられた種名Naja / Hoplocephalus bungaroidesは、オオハシバミヘビと混同され、 Hoplocephalusのタイプ種として使用されるようになり、種名Naja bungarusはキングコブラのジュニアシノニムとして扱われました(2024年にスンダキングコブラの種名として復活するまで)。優先権の原則に反するこの長年の矛盾は、ほぼ2世紀にわたって見過ごされ、2024年にようやく発見されました。この問題に基づいてこれら2つの種が再分類されると、文献にOphiophagus hannahとHoplocephalus bungaroidesという名前が長く存在していたため、両方の分類群の長年の学名を維持し、オオハシバミヘビの新しい正確なタイプ標本を指定することが決定されました。[5]
進化
シトクロムb [ 14]を用いた遺伝子解析と多重遺伝子解析により、キングコブラはナジャコブラではなく、マンバを生み出す遺伝子系統の初期の派生種であることが示された[15]。
ミトコンドリアDNAの系統発生解析により、タイ南部のスラタニ県とナコンシータマラート県の標本は、ミャンマーや中国南部の広東省の標本と同じグループに属するタイ北部の標本とは遺伝的に大きく異なる系統群を形成していることが明らかになった。[16]
説明

キングコブラの皮膚はオリーブグリーンで、胴体には頭部に向かって収束する白黒の縞模様がある。頭部は15枚のくすんだ色で縁が黒色の盾(個体によっては常に大きな鱗がある)で覆われている。鼻先は丸く、舌は黒い。上顎には2本の牙と3~5本の上顎歯があり、下顎には2列の歯がある。鼻孔は2枚の盾の間にある。大きな目には金色の虹彩と丸い瞳孔がある。頭巾は楕円形で、オリーブグリーンの滑らかな鱗で覆われ、最下層の2つの鱗の間には2つの黒い斑点がある。円筒形の尾は上部が黄緑色で、黒い斑点がある。[4]頭頂部に1対の大きな後頭鱗 があり、首には17~19列の滑らかな斜めの鱗があり、体には15列の鱗がある。幼体は黒色で、頭部に向かってV字型の白、黄色、または黄褐色の縞模様がある。 [17] 成体のキングコブラの体長は3.18~4メートル(10.4~13.1フィート)である。最も長い個体は5.85メートル(19.2フィート)であった。[2] [18]腹側の鱗は均一な楕円形である。背側の鱗は斜めに配置されている。[19]
キングコブラは性的二形性があり、特に繁殖期にはオスの方が体が大きく色が薄くなります。ケララ州で捕獲されたオスは体長が最大3.75メートル(12.3フィート)、体重は最大10キログラム(22ポンド)でした。メスは最大で体長2.75メートル(9フィート0インチ)、体重は5キログラム(11ポンド)でした。[20] 最大のキングコブラは体長5.59メートル(18フィート4インチ)で、タイで捕獲されました。[21] 他のコブラの種とは大きさと頭巾が異なります。より大きく、首の縞模様はより細く長いです。[22]
分布と生息地
キングコブラは熱帯アジア全域に広く分布しています。インドやネパール南部のテライ高原からブータンやインド北東部のブラマプトラ川流域、さらにバングラデシュ、ミャンマー、中国南部、カンボジア、タイ、ラオス、ベトナム、そして東南アジアの海洋諸国であるマレーシア、シンガポール、インドネシア、フィリピンに至るまで、標高2,000メートル(6,600フィート)以上の地域に生息しています。[1]
インド北部では、ガルワールやクマオン、ウッタラーカンド州とウッタル・プラデーシュ州のシワリク丘陵とタライ地域で記録されています。[23] [24] [25]インド北東部では、キングコブラは西ベンガル州北部、シッキム州、アッサム州、メーガーラヤ州、アルナーチャル・プラデーシュ州、ナガランド州、マニプール州、ミゾラム州で記録されています。[26] [27]東ガーツ山脈 では、タミル・ナードゥ州とアーンドラ・プラデーシュ州からオリッサ州沿岸部にかけて、またビハール州と西ベンガル州南部、特にスンダルバンズでも見られます。[4] [26] [28]西ガーツ山脈では、ケララ州、カルナータカ州、マハラシュトラ州、グジャラート州で記録されています。[26] [29] [20] [30]また、グレートアンダマン諸島のバラタン島にも生息しています。[31]分布域の最西端はインド西部とパキスタン東部、ラホールとパランプル付近にまで達している可能性があります。これらの個体群は、蛇使いや川沿いの輸送によって持ち込まれたと考えられてきましたが、現在では自然個体群であると考えられています。しかし、そこに個体群が存続しているかどうかは不明です。[5]
行動と生態
他のヘビと同様に、キングコブラは二股の舌を介して化学情報を受け取り、匂いの粒子を拾い、それを口蓋にある感覚受容器(ヤコブソン器官)に転送します。 [2]毒に侵され た後、獲物を丸呑みします。柔軟な顎のおかげで、頭よりもはるかに大きな獲物を飲み込むことができます。日中に狩りをするため昼行性であると考えられていますが、まれに夜間に見られることもあります。[2]
ダイエット

キングコブラは頂点捕食者であり、大型のニシキヘビを除く他のすべてのヘビよりも優位である。[32]キングコブラの餌は主にインドコブラ、シマヘビ、ネズミスネーク、ニシキヘビ、ミドリムシ、キールバック、シマウルフスネーク、ブライスアミメヘビなどの他のヘビやトカゲである。[33] また、マラバルマムシやコブハナマムシの匂いを頼りにそれらを狩る。[34]シンガポールでは、オオトカゲを飲み込んでいるのが観察された。[35] 食料が乏しいときは、鳥やトカゲなど他の小型脊椎動物も食べる。まれではあるが、コブラが筋肉質の体を使って獲物を締め上げることもある。代謝が遅いため、大量に食べた後は、何ヶ月も食べないこともある。[2] [36]
捕食者に対する行動
キングコブラは攻撃的ではないと考えられている。[37]通常は人間を避け、邪魔されると逃げるが、孵化中の卵を攻撃的に守ったり、侵入者を素早く攻撃したりすることが知られている。驚くと、体の前部を持ち上げ、フードを広げ、牙を見せ、大きな音を立ててシューッと鳴く。[33] [38] シンガポールで遭遇した野生のキングコブラは穏やかに見えたが、追い詰められると自衛のために立ち上がって攻撃した。[39]
キングコブラは、接近する物体や突然の動きに簡単に刺激される。体を起こした状態でもキングコブラは前進して遠距離から攻撃できるため、人間は安全地帯を誤認する可能性がある。一回の攻撃で複数の噛みつきを繰り出すこともある。[40]
キングコブラのシューという音は他の多くのヘビよりもはるかに低いため、多くの人は、その鳴き声をシューというよりも「うなり声」に例えています。ほとんどのヘビのシューという音は、約 3,000 から 13,000 Hz の広い周波数範囲で、優位周波数 は7,500 Hz 付近ですが、キングコブラのうなり声は 2,500 Hz 未満の周波数のみで構成され、優位周波数は 600 Hz 付近で、これは人間の声に近い、はるかに低い音程の周波数です。比較解剖学的形態計測分析により、キングコブラとその獲物であるラットスネークの両方で、低周波共鳴室として機能する気管憩室が発見されました。どちらも同様のうなり声を出すことができます。[41]
再生
メスの妊娠期間は50~59日です。[18] キングコブラは3月下旬から5月下旬にかけて、乾燥した落ち葉を使って巣を作る唯一のヘビです。 [42]ほとんどの巣は木の根元にあり、中央部の高さは最大55cm、根元の幅は140cmです。巣は数層から成り、ほとんどが1つの部屋で、メスはその中に卵を産みます。[43] 1回の 産卵数は7~43個で、6~38個の卵が66~105日の抱卵期間を経て孵ります。巣内の温度は一定ではなく、標高によって13.5~37.4℃(56.3~99.3°F)と変わります。メスは2~77日間巣のそばにとどまります。孵化したばかりの幼生は体長37.5~58.5cm(14.8~23.0インチ)、体重9~38g(0.32~1.34オンス)である。[42]
キングコブラは通性単為生殖が可能であることが示された。[44] 単為生殖のメカニズムは、減数分裂の第二期で形成された減数分裂産物の融合が起こる終末融合自家混合と呼ばれる減数分裂のバリエーションであると思われる。[44]
孵化したばかりの幼体の毒は成体と同じくらい強力です。幼体は鮮やかな模様をしていますが、成長するにつれてその色は薄くなります。幼体は警戒心が強く神経質で、邪魔されると非常に攻撃的になります。[22]
野生のキングコブラの平均寿命は約20年です。[45]
ヴェノム

構成
キングコブラの毒は後眼窩毒腺から分泌され、主に3本指毒素(3FTx)とヘビ毒メタロプロテアーゼ(SVMP)で構成されています。[46] [47]
3FTxのうち、細胞毒とベータ心臓毒も毒性を示すが、 α神経毒が最も優勢かつ最も致死的な成分である。 [48] [49] [50]その毒の細胞毒性は、個体の年齢と地域によって大きく異なることが報告されている。 [51]臨床的な心毒性は広く観察されておらず、この種に噛まれた患者には腎毒性も見られず、これはおそらく毒素の量が少ないためである。[40]
SVMPはキングコブラの毒から単離されるタンパク質ファミリーの中で2番目に多く、全毒タンパク質の11.9%から24.4%を占める。[52] [53] [54]その豊富さは、通常1%未満であるほとんどのコブラのそれよりもはるかに高い。 [55]このタンパク質ファミリーには、血管の損傷や止血の妨害を引き起こす主要な毒素が含まれており、毒蛇の咬傷によって引き起こされる出血や凝固障害に寄与している。キングコブラの毒からはそのような出血毒素が単離されているが、それらはウサギやノウサギに対してのみ種感受性の出血性および致死的な活性を引き起こし、マウスへの影響は最小限である。[56]キングコブラのSVMPの臨床病態生理学はまだ十分に研究されていないが、その相当な量から、採餌や消化に重要な炎症およびタンパク質分解活性の結果としての組織損傷および壊死に関与していることが示唆されている。[56] [40]
オハニンは、この種に特有の微量なベスプリンタンパク質成分で、実験マウスに運動低下と痛覚過敏を引き起こします。これは、被害者の中枢神経系に対する神経毒性に寄与すると考えられています。 [57]
臨床管理
キングコブラに噛まれ、それに続いて毒に侵された場合、人間や家畜は直ちに医療上の緊急事態となり、できるだけ早く治療しないと、わずか30分で死に至る可能性がある。[40] [58]局所的な症状には、皮膚の黒ずんだ変色、浮腫、痛みなどがある。重症の場合は、腫れが近位に広がり、壊死や組織の剥離を伴い、切断が必要になることもある。[40]毒が被害者の中枢神経系を標的にしている間に全身症状が現れ、視力低下、めまい、眠気、そして最終的には麻痺を引き起こす。速やかに治療しないと、心血管虚脱に進行し、その後昏睡に陥る可能性がある。呼吸不全など、同時に起こる様々なシステムや臓器の不全により、すぐに死亡する。 [40]
インドのハフキン研究所とキング予防医学研究所では、馬由来の多価抗毒素を製造している。[59] タイ赤十字社が製造した多価抗毒素は、キングコブラの毒を効果的に中和することができる。[60]インドとタイでは、ウコン(Curcuma longa )と他の強力な医学的に関連するハーブを混ぜたもの(または液体ブレンド)を摂取すると、キングコブラの毒に対する強い抵抗力が生じると報告されている。[61] [62]死を避けるには、適切かつ迅速な治療が重要である。成功した前例としては、正確な抗毒素と入院治療で治療した後、10日で回復して退院した患者がいる。[58]
1回の咬傷で乾燥重量で最大420mgの毒(全体で400~600mg)を体内に取り込むことができ、[63]マウスに対するLD50毒性は静脈注射で1.28mg/kg 、[64]皮下注射で1.5~1.7mg/kg 、[65]腹腔内注射 で1.644mg/kgである。[63] [66] [67]研究目的で、最大1gの毒が搾乳によって採取された。[52]
人間との関係
保全
東南アジアでは、キングコブラは森林伐採と農地の拡大による生息地の破壊によって最も脅かされています。また、野生動物の密輸や密猟によっても脅かされており、密猟されたキングコブラは野生動物の肉として売られたり、ヘビ革に加工されたり、伝統的な漢方薬に使われたりしています。[1]
キングコブラはワシントン条約付属書 IIに掲載されている。中国とベトナムでは保護されている。[1]インドでは、 1972年野生生物保護法 の附則 II に定められている。キングコブラを殺害すると、最長6年の懲役刑が科せられる。[68]フィリピンでは、キングコブラ(現地ではバナコンと呼ばれる)は国内の絶滅危惧種のリストに含まれている。野生生物資源保全保護法(共和国法第9147号)の下で保護されており、一定の例外(固有の自給自足のための狩猟や人命への差し迫った脅威など)を除き、絶滅危惧種の殺害、取引、消費を犯罪とし、最大2年の懲役と2万ペソの罰金を科せられる。[69] [70] [71]
文化的意義
キングコブラは、インド、バングラデシュ、スリランカ、ミャンマーの神話や民間伝承において重要な位置を占めている。 [72] ミャンマーの儀式には、キングコブラと女性の蛇使いが関わる。蛇使いは女祭司で、通常3つの象形文字の入れ墨をされており、儀式の最後に蛇の頭のてっぺんにキスをする。[73]パコック 族は、毎週の予防接種としてコブラ毒を混ぜたインクを上半身に入れ墨をする。これは蛇から身を守るためだと彼らは信じているが、これを裏付ける科学的証拠はない。 [36] [74]キングコブラはインドの国獣とみなされている。[75]インドでは、キングコブラは並外れた記憶力を持っていると信じられており、神話によると、キングコブラを殺した者は蛇の目にイメージとして留まり、後に蛇のパートナーがそのイメージを拾い上げて復讐のために犯人を追い詰めるという。この神話のため、特にインドではコブラが殺されるときは必ず、全身でなくとも頭を潰すか焼いて目を完全に破壊する。[76]
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