ナジャ

ナジャ 時間範囲:中新世–完新世
インドコブラ( Naja naja )、属の 種 typica
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	コブラ科
属:	ナジャ・ ラウレンティ、1768
タイプ種
コルベール・ナジャ リンネ、1758

ナジャは、コブラ（または「真のコブラ」）として一般的に知られている毒ヘビ科のヘビの属 です。ナジャ属の仲間は最も広く分布しており、「真の」コブラとして最も広く認識されています。アフリカ、南西アジア、南アジア、東南アジアの地域にさまざまな種が生息しています。キングコブラやリンカルコブラなど、他のコブラ科の種も「コブラ」と呼ばれていますが、どちらも真のコブラではなく、ナジャ属には属さず、代わりに単型の属であるヘマカトゥス（リンカルコブラ） ^[1]とオフィオファグス（キングコブラ/マントリュアド）に属しています。 ^{[2] [3]}

最近までNaja属には20から22種が含まれていたが、近年分類学上の改訂が数回行われており、情報源は大きく異なっている。 ^{[4] [5]しかし、} Boulengerina属とParanaja属をNaja属と同義とした2009年の改訂^{[6]には幅広い支持がある。その改訂によると、現在}Naja属には38種が含まれている。^[7]

この属名の語源は、サンスクリット語の nāga（硬い「g」）で「蛇」を意味する。サンスクリット語のこの単語は英語の「snake」（ゲルマン語：*snēk-a-、祖語：*(s)nēg-o-）と同源であると考える者もいる^{[誰？ ]}が、 ^[8]マンフレッド・マイヤーホファーはこの語源を「信じ難い」と呼び、サンスクリット語のnagna（「毛のない」または「裸の」）と関連づけるより妥当な語源を提案している^{[9] 。}

ナジャ属の種は体長が様々で、ほとんどが比較的細身の体を持つヘビである。ほとんどの種は体長1.84メートル（6フィート）に達する。大型のコブラの種の最大体長は約3.1メートル（10フィート）で、フォレストコブラがおそらく最長の種である。^[10]すべての種は、体の前部を地面​​から浮かせて首を平らにし、潜在的な捕食者に大きく見せるという特徴的な能力を持っている。牙の構造は多様で、インドコブラ（Naja naja）とカスピコブラ（Naja oxiana）を除くすべての種は、ある程度の唾を吐く適応をしている。^[11]

ナジャ属のすべての種は、人間に致命的な咬傷を与える能力があります。ほとんどの種は神経系を攻撃して麻痺を引き起こす強力な神経毒性の毒を持っていますが、腫れや壊死を引き起こす細胞毒性の特徴を持つ種も多く、抗凝固作用が顕著です。一部の種の毒には 心臓毒性成分も含まれています。

ナジャコブラのいくつかの種は、唾吐きコブラと呼ばれ、特殊な毒の放出機構を持ち、前牙は、細長い排出口（皮下注射針に似ている）から下向きに毒を放出するのではなく、前面に短く丸い開口部があり、そこから口から前方に毒を放出する。一般的に「唾吐き」と呼ばれているが、この動作はむしろ噴出に近い。毒を射出できる距離と精度は種によって異なるが、主に防御機構として使用される。毒は傷のない皮膚にはほとんど影響を及ぼさないが、目に入った場合は、すぐに徹底的に洗い流さないと、激しい灼熱感や一時的または永久的な失明を引き起こす可能性がある。

最近の研究^[12]によると、唾を吐くコブラの3系統すべてがホスホリパーゼA2濃度の上昇を通じて、より高い鎮痛作用を発達させており、これがほとんどのコブラ毒に含まれる細胞毒の鎮痛作用を増強していることが示されています。アフリカとアジアのナジャ種における唾を吐く行動の起源の時期は、アフリカにおけるヒトとチンパンジーの進化系統の分離と、アジアにおけるホモ・エレクトスの到来と一致しています。そのため、著者らは、二足歩行で道具を使用する霊長類の到来が、コブラの唾を吐く行動の進化を引き起こした可能性があるという仮説を立てています。

中央アジアのカスピコブラ（N. oxiana）は、最も有毒なナジャコブラ種です。2019年に行わ_れたKazemi-Lomedashtらの研究によると、静脈注射（IV）によるNaja oxiana （イラン産標本）のマウスLD50値は0.14 mg/kg（0.067-0.21 mg/kg）^[13]と推定され、インド極北および北西部と隣接するパキスタン国境地域に生息する同所性のパキスタンのNaja naja karachiensisとNaja naja indusi（0.22 mg/kg）、タイのNaja kaouthia（0.2 mg/kg）、Naja philippinensis（0.18 mg/kg（0.11-0.3 mg/kg））よりも強力でした。^{[14] Latifi（1984）は}N. oxianaの皮下投与値を0.2 mg/kg（0.16-0.47 mg/kg）としている。^[15] N. oxianaの粗毒は、脳室内注射による中毒の個別事例から算出された、これまでに記録されたすべてのコブラ種の中で最も低い0.005 mg/kgという既知の最低致死量（LCLo）を生じた。 ^[16] Christensen（1968）によると、バンドドミズコブラのLD ₅₀はIVで0.17 mg/kgと推定された。^{[17] [18]}フィリピンコブラ（N. philippinensis）の平均マウスLD 50 はIVで0.18 mg/kgである（_Tan et al、2019）。^[14] Minton (1974) はフィリピンコブラの静脈内投与で 0.14 mg/kg と報告している。^{[19] [20] [21]}フィリピン南部の島々に固有の別のコブラ種であるサマールコブラ ( Naja samarensis ) の LD 50 は 0.2 mg/kg と報告されており[ 22 ] 、タイ_とカンボジア^東部にのみ生息するモノクルコブラ( Naja kaouthia ) のLD ₅₀も0.2 mg/kg と効力は似ている。パキスタンとインド北西部にN. oxianaと同所的に生息するメガネコブラも 0.22 mg/kg という高い効力を持つ。^{[14] [23]}

その他の猛毒種としては、フォレストコブラやミズコブラ（Boulengerina亜属）がある。Naja annulataおよびNaja christyiの毒のマウス腹腔内LD _{50 は}、それぞれ 0.143 mg/kg（範囲 0.131 mg/kg ～ 0.156 mg/kg）、0.120 mg/kg であった。^[24] Christensen（1968）もN. annulataのIV LD ₅₀を 0.17 mg/kg としている。^[17]中国コブラ（N. atra）も猛毒である。Minton（1974）は静脈内（IV）投与のLD ₅₀値を0.3 mg/kg としているが、^{[19] Lee と Tseng は}皮下注射（SC）で 0.67 mg/kg としている。^[25] 1974年のミントンによると、ケープコブラ（N. nivea）のLD50は0.35 _mg / kg （IV）、0.4 mg/kg（SC）でした。 ^{[19] [26]}セネガルコブラ（N. senegalensis）のマウスLD50はIV経由の場合0.39 mg/kgです（_Tan et al、2021）。^[27]ウガンダ産のエジプトコブラ（N. haje）のIV LD50は0.43 mg/kg（0.35–0.52 mg/kg）でした。_[ 28 ^]

ナジャ種は、生息域全体で咬傷や死亡事故の数が多いことから、医学的に重要なヘビのグループである。アフリカ（ナジャ・ハジェが生息するサハラ砂漠の一部を含む）、南西アジア、中央アジア、南アジア、東アジア、東南アジアに生息している。一部のコブラ種による咬傷の約30％は乾いた咬傷であり、そのため毒注入には至らない（乾いた咬傷とは、毒ヘビによる咬傷だが毒を注入しない）。^[29]ブラウン（1973）は、「偽の攻撃」の割合が高いコブラはより有毒である傾向があり、毒性の弱い毒を持つコブラは噛もうとするとより頻繁に毒を注入する傾向があると指摘した。これは同じ種の標本間でも異なる場合がある。これは、デンドロアスピス（マンバ）やブンガルス（アオザメ科）に属する種のような、近縁のコブラ科動物とは異なります。マンバはほぼ常に毒を盛る傾向があり、アオザメは「偽装攻撃」を試みるよりも頻繁に毒を盛る傾向があります。^[30]

同じ属の中の異なる種の間での死亡例の差には多くの要因が影響している。コブラの場合、治療を受けた被害者と治療を受けなかった被害者の両方において、咬傷による死亡例はかなり多い可能性がある。例えば、グループ全体としてのコブラによる未治療の毒注入例の死亡率は、N. kaouthiaで6.5～10% ^{[30] [31]から、} N. oxianaで約80% ^[32]の範囲である。Naja atraの死亡率は15～20%、N. nigricollisで5～10% ^[33]、N. niveaで50% ^[30]、N. najaで20～25% ^[34]である。コブラ咬傷の被害者がコブラ科の毒注入に対する通常の治療プロトコルを使用して医学的に治療された場合、予後の違いは関与するコブラの種によって異なる。治療を受けた毒蛇に刺された患者の大多数は速やかに完全に回復するが、同様の治療を受けた他の患者は死亡する。コブラに刺された被害者の死亡率の違いにおける最も重要な要因は、咬傷の重症度と、どのコブラの種が毒を注入したかである。マウスのLD50研究に基づくと、カスピコブラ（ N. oxiana）とフィリピンコブラ（N. philippinensis ）は、最も毒性の強い毒を持つ₂種のコブラである。両種とも、刺された後に顕著な神経毒性と生命を脅かす症状の進行を引き起こす。両種による刺されたケースでは、わずか30分で死亡が報告されている。N . philippinensisの純粋に神経毒性の毒は、局所組織損傷と痛みが最小限で顕著な神経毒性を引き起こし^[35]、患者は刺された後速やかに治療が行われれば抗毒素療法に非常によく反応する。N. oxianaによる中毒ははるかに複雑です。顕著な神経毒性に加えて、非常に強力な細胞毒性および心毒性成分がこの種の毒に含まれています。局所的な影響は顕著で、すべての中毒症例で現れます。激しい痛み、重度の腫れ、打撲、水疱、組織壊死などです。腎障害および心毒性もN. oxianaによる中毒の臨床症状ですが、まれで二次的なものです。^[36] N. oxianaによる中毒の未治療死亡率は80% 近くに達し、 Naja属のすべての種の中で最も高くなっています。^[32]この種の毒に対する抗毒素は、インドコブラ（ N. naja ）のような同じ地域の他のアジアコブラほど効果的ではなく、この種の毒の危険な毒性のため、患者には大量の抗毒素が必要になることがよくあります。その結果、イランのラジワクチン血清研究所では、一価抗毒素血清が開発されています 。抗毒素による治​​療に対する患者の反応は一般的に悪いため、機械的人工呼吸器と気管内挿管が必要です。その結果、N. oxianaの毒による治療を受けた人の死亡率は、他のすべてのコブラ種（<1％）と比較して、依然として比較的高く（最大30％）なっています。^[15]

この属には、近縁種や外見が似ている種が多数含まれており、その一部は最近になって記載または定義されたものである。最近の分類学的研究では、ITISの現在のリストに含まれていない種がいくつか明らかになっている。 ^{[5] [37]}

• Naja anchietae ( Bocage、1879)、 Anchieta のコブラは、 Mertens (1937) によってN. hajeの亜種とみなされBroadley (1995) によってN. annuliferaの亜種とみなされます。 Broadley と Wüster (2004) によって完全な種とみなされています。 ^{[38] [39]}
• アラビアコブラ（ Naja arabica Scortecci, 1932）は長い間N. hajeの亜種と考えられてきましたが、最近になって種の地位に引き上げられました。 ^[40]
• ナジャ・アシェイブロードリーとヴュスター（2007年）は、アッシュの吐き出しコブラと呼ばれる、アフリカで発見された新種のヘビで、非常に攻撃的なヘビでもある。大量の毒を吐くことができる。 ^{[41] [42]}
• Naja nigricincta Bogert, 1940は長い間N. nigricollisの亜種と考えられていたが、最近になって完全な種であることが判明した（亜種としてN. n. woodiを含む）。 ^{[43] [44]}
• Naja senegalensis Trape et al., 2009は、これまでN. hajeの西アフリカサバンナ個体群と考えられていたものを含む新種である。 ^[40]
• Naja peroescobari Ceríaco et al. 2017は、これまでサントメ島のN. melanoleucaの個体群と考えられていたものを含む新種である。 ^[45]
• ナジャ・ギネンシス（Broadley et al., 2018）は、これまで西アフリカの森林に生息するN. melanoleucaの個体群に含まれる新種である。 ^[7]
• ナジャ・サバンヌラ（Broadley et al., 2018）は、これまで西アフリカのサバンナに生息するN. melanoleucaの個体群に含まれる新種である。 ^[7]
• Naja subfulva Laurent, 1955は、以前はN. melanoleucaの亜種と考えられていましたが、最近完全な種として認識されました。 ^[7]

最近の2つの分子系統学的研究でも、以前はBoulengerina属とParanaja属に分類されていた種をNaja属に組み込むことが支持されている。両種ともフォレストコブラ（Naja melanoleuca ）と近縁だからである。^{[43] [46]}これまでで最も包括的な系統学的研究では、当初5つの推定新種が特定され、そのうち3つが命名された。^[4]

物議を醸したアマチュア爬虫類学者レイモンド・ホーザーは、アフリカのツバメコブラにSpracklandusという属名を提案した。 ^{[47]ウォラックらは、この名前は}規約に従って公表されたものではないと示唆し、代わりにNajaの中に 4 つの亜属を認めることを提案した。Najaはアジアコブラ、Boulengerina はアフリカの森林コブラ、水生コブラ、穴掘りコブラ、Uraeusはエジプトコブラとケープコブラのグループ、Afronaja はアフリカのツバメコブラである。^[6] 国際動物命名委員会は、「規約の規定ではSpracklandusという名前を使用できないと見なす根拠は見当たらない」という意見を発表した。^[48]

アジアコブラはさらに東南アジアコブラ（N. siamensis、N. sumatrana、N. philippinensis、N. samarensis、N. sputatrix、 N . mandalayensis）と西アジアコブラおよび北アジアコブラ（N. oxiana、N. kaouthia、N. sagittifera、 N . atra）の2つのグループに分かれており、 Naja najaがすべての種の基底系統となっていると考えられています。^[49]

• 指定亜種は含まない

^†絶滅した
^T 型種^[2]

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• Reptarium.cz 爬虫類データベースのNaja。2007年 4 月 13 日にアクセス。