海洋生物地球化学サイクル

海洋生物地球化学サイクル

宇宙から見た地球の最も顕著な特徴は水である。地表の大部分は液体の水の海に覆われ、大気中の雲には水蒸気が渦巻き、極地は氷で覆われている。海洋は全体として一つの海洋システムを形成しており、そこでは「万能溶媒」である液体の水が、酸素、炭素、窒素、リンなどの元素を含む栄養素や物質を溶解する。これらの物質は絶えず循環し、化学的に結合しては分解され、溶解しては沈殿または蒸発し、陸地、大気、海底から流入し、また陸地、大気、海底へと流出する。海洋生物の生物学的活動と、太陽や潮汐、地殻内部の動きといった自然の力によって駆動されるこれらの循環は、海洋生物地球化学的サイクルと呼ばれる。

海洋生物地球化学サイクルとは、海洋環境、すなわち海や大洋の塩水、あるいは沿岸河口の汽水域で起こる生物地球化学サイクルのことです。これらの生物地球化学サイクルは、化学物質や元素が海洋環境内を移動する経路を示しています。さらに、物質や元素は海洋環境に流入したり、海洋環境から流出したりします。これらの流入と流出は、上空の大気、海底、あるいは陸地からの流出水との交換によって起こります。

カルシウム、炭素、水素、水銀、窒素、酸素、リン、セレン、硫黄といった元素には生物地球化学的循環があり、水やシリカには分子循環があり、岩石循環のような巨視的な循環があり、さらにポリ塩化ビフェニル（PCB）などの合成化合物には人為的な循環がある。一部の循環には、物質を長期間貯蔵できる貯留層が存在する。これらの元素の循環は相互に関連している。

海洋生物、特に海洋微生物は、これらのサイクルの多くにおいて重要な役割を果たしています。生物地球化学的サイクルを駆動する力には、生物体内の代謝プロセス、地球のマントルに関わる地質学的プロセス、そして物質同士の化学反応などがあり、これらが生物地球化学的サイクルと呼ばれる所以です。化学物質は分解されて再結合されることがありますが、化学元素自体はこれらの力によって生成も破壊もされないため、宇宙空間への損失や宇宙空間からの流入を除けば、元素は地球上または地球内部のどこかでリサイクルまたは貯蔵（隔離）されます。

エネルギーは生態系を一方向に流れ、太陽光（化学合成独立栄養生物の場合は無機分子）として入り、栄養段階間の多くの移動中に熱として出ていきます。しかし、生物を構成する物質は保存され、リサイクルされます。有機分子に関連する最も一般的な6つの元素（炭素、窒素、水素、酸素、リン、硫黄）は、さまざまな化学形態をとり、大気中、陸上、水中、または地表下で長期間存在することができます。風化、侵食、排水、大陸プレートの沈み込みなどの地質学的プロセスはすべて、この物質のリサイクルに役割を果たしています。地質学と化学はこのプロセスの研究に重要な役割を果たしているため、生物とその環境の間での無機物のリサイクルは生物地球化学的サイクルと呼ばれます。^{[ 1 ]}

前述の6つの元素は、生物によってさまざまな方法で利用されています。水素と酸素は水と有機分子に含まれており、どちらも生命に不可欠です。炭素はすべての有機分子に含まれており、窒素は核酸とタンパク質の重要な構成要素です。リンは核酸と生体膜を構成するリン脂質を作るために使用されます。硫黄はタンパク質の三次元構造に不可欠です。これらの元素の循環は相互に関連しています。たとえば、水の動きは硫黄とリンを河川に浸出させ、それが海洋に流れ込むために重要です。鉱物は生物圏を生物的要素と非生物的要素の間、そしてある生物から別の生物へと循環します。^{[ 2 ]}

水は海洋の媒体であり、海洋生物地球化学サイクルに関わるすべての物質と元素を運ぶ媒体です。自然界に存在する水には、ほとんどの場合、溶解物質が含まれているため、水は非常に多くの物質を溶解する能力があることから、「万能溶媒」と呼ばれています。^{[ 3 ] [ 4 ]}この能力により、水は「生命の溶媒」となります。^{[ 5 ]}また、水は、通常の陸上条件下で固体、液体、気体の3つの状態 で存在する唯一の一般的な物質です。 ^{[ 6 ]}液体の水は流れるため、海洋の水は循環し、海流となって世界中を流れています。水は容易に相変化するため、水蒸気として大気中に運ばれたり、氷山として凍結したりすることができます。その後、沈殿したり、溶けて再び液体の水になったりします。すべての海洋生物は、生命そのものの母体であり子宮である水に浸されています。^{[ 7 ]}水は、代謝または非生物的プロセスによって構成要素である水素と酸素に分解され、その後、再び結合して水になります。

水循環自体が生物地球化学的循環である一方、地球上および地下における水の流れは、他の生物地球化学物質の循環の重要な要素である。^{[ 8 ]}流出水は、侵食された堆積物とリンの陸地から水域への輸送のほぼすべてを担っている。^{[ 9 ]}湖沼の人為的富栄養化は、主に肥料として農地に過剰に施用され、その後陸路や河川に運ばれるリンによるものである。流出水と地下水流の両方が、窒素を陸地から水域へ輸送する上で重要な役割を果たしている。^{[ 10 ]}ミシシッピ川の河口にあるデッドゾーンは、農地から運ばれ、河川系を通ってメキシコ湾に流れ込む肥料由来の硝酸塩の結果である。流出水は、侵食された岩石や土壌の輸送を通じて、炭素循環にも関与している。 ^{[ 11 ]}

潮風

大気中の微生物の流れが、気象システムの上空、商業航空路の下を地球を周回している。^{[ 16 ]}移動性の微生物の中には、地上の砂嵐から巻き上げられるものもあるが、ほとんどは海水の飛沫に含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者たちは、地球上のあらゆる平方メートルに毎日数億個のウイルスと数千万個の細菌が沈着していると報告した。^{[ 17 ] [ 18 ]}これは、水が有機物を長距離にわたって輸送するのを助けるもう一つの例であり、この場合は生きた微生物の形で運ばれる。

溶解した塩は水のように大気中に蒸発することはありませんが、海しぶきの中で海塩エアロゾルを形成します。海洋表面上の多くの物理的プロセスが海塩エアロゾルを生成します。一般的な原因の1つは、白波形成中に風圧によって巻き込まれた気泡の破裂です。もう1つは、波の頂上からの滴の引き裂きです。^{[ 19 ]}海洋から大気への海塩の総フラックスは、年間約3300 Tg（33億トン）です。^{[ 20 ]}

海洋循環

湧昇

海面との摩擦によって生じる沖合の風による湧昇流

沿岸風が赤道に向かって移動し、エクマン輸送を誘発すると、湧昇が発生する可能性がある。

湧昇を引き起こす2つのメカニズム。いずれの場合も、風向が逆になると下降流が誘発される。^{[ 21 ]}

深海の換気

南極の底層水

南極環流は、地球規模の海流循環網に分岐してつながっている。

太陽放射は海洋に影響を与えます。赤道付近の暖かい水は極に向かって循環する傾向があり、一方、極地の冷たい水は赤道に向かって流れます。表面海流は、最初は表面風の状態によって決まります。貿易風は熱帯で西向きに吹き、^{[ 22 ]}偏西風は中緯度で東向きに吹きます。^{[ 23 ]} この風のパターンは、北半球では負のカールを持つ亜熱帯海洋表面に、南半球ではその逆のカールを持つ応力を加えます。^{[ 24 ]}その結果生じるスベルドラップ輸送は赤道方向になります。^{[ 25 ]}亜熱帯高気圧の西縁で極方向へ移動する風によって生じるポテンシャル渦度 の保存と、極方向へ移動する水の相対渦度の増加により、輸送は狭く加速する極方向の流れによってバランスが取れており、この流れは海洋盆地の西縁に沿って流れ、高緯度から発生する冷たい西縁流との摩擦の影響を上回っている。^{[ 26 ]}西側強化 として知られるこの全体的なプロセスにより、海洋盆地の西縁の海流は東縁の海流よりも強くなる。^{[ 27 ]}

強い暖流によって運ばれる暖かい水は、極に向かって移動するにつれて蒸発冷却を受けます。この冷却は風によって引き起こされます。水面を移動する風は水を冷やし、蒸発も引き起こし、より塩分濃度の高い塩水を残します。この過程で、水はより塩分濃度が高くなり、密度も高くなります。そして温度が低下します。海氷が形成されると、塩分は氷から取り除かれます。これは塩水排除と呼ばれるプロセスです。^{[ 28 ]}これらの2つのプロセスによって、より密度が高く、より冷たい水が生成されます。北大西洋の 水は非常に密度が高くなり、塩分濃度が低く密度も低い水の中を沈み始めます。この重く、冷たく、密度の高い水の下降流は、南に向かう流れである北大西洋深層水の一部となります。^{[ 29 ]}

風は海面から100メートル以内の海流を駆動します。しかし、海流は海面下数千メートルにも流れています。これらの深層海流は、温度（熱）と塩分（塩分）によって制御される水の密度の違いによって駆動されます。このプロセスは熱塩循環として知られています。地球の極地では、海水が非常に冷たくなり、海氷が形成されます。その結果、海氷が形成される際に塩分が残されるため、周囲の海水は塩分濃度が高くなります。海水が塩分濃度が高くなると、密度が増加し、沈み始めます。沈む水を補うために表層水が引き込まれ、それが最終的に冷たく塩分濃度が高くなり沈みます。これが、地球規模のコンベヤーベルトを駆動する深層海流の始まりとなります。^{[ 30 ]}

熱塩循環は、「地球規模のコンベヤーベルト」と呼ばれる地球規模の海流システムを駆動します。コンベヤーベルトは、北大西洋の極付近の海面から始まります。ここでは、北極の気温によって海水が冷やされます。また、海氷が形成される際に塩分が凍結せず周囲の海水に残るため、塩分濃度が高くなります。塩分が加わったことで冷たい海水は密度が高くなり、海底に向かって沈んでいきます。沈んでいく海水を補うために表層水が流れ込むことで、海流が形成されます。この深層水は、大陸間を南下し、赤道を越えてアフリカ大陸と南アメリカ大陸の端まで流れます。海流は南極大陸の縁を回り、北大西洋と同様に海水が冷えて再び沈みます。こうしてコンベヤーベルトは「補充」されます。南極大陸を回り込むと、コンベヤーベルトから2つの部分が分岐し、北に向かいます。1つの部分はインド洋へ、もう1つの部分は太平洋へと流れ込みます。分岐したこれら2つの部分は、赤道に向かって北上するにつれて暖かくなり密度が低くなるため、表面に上昇します（湧昇）。その後、南西方向にループして南大西洋に戻り、最終的に北大西洋に戻ってサイクルが再び始まります。コンベヤーベルトは、風や潮汐による流れ（毎秒数十～数百センチメートル）よりもはるかに遅い速度（毎秒数センチメートル）で移動します。1立方メートルの水が地球規模のコンベヤーベルトに沿って移動を完了するのに約1,000年かかると推定されています。さらに、コンベヤーベルトはアマゾン川の流量の100倍以上という膨大な量の水を移動させます（Ross、1995）。コンベヤーベルトは、地球規模の海洋栄養塩と二酸化炭素の循環においても重要な構成要素です。暖かい表層水は栄養塩と二酸化炭素が枯渇していますが、コンベヤーベルトを深層または底層として移動するにつれて再び栄養塩と二酸化炭素が濃縮されます。世界の食物連鎖の基盤は、藻類や海藻の成長を支える冷たく栄養豊富な水に依存している。^{[ 31 ]}

海洋における水分子の平均滞留時間は約3,200年です。これに対し、大気中の平均滞留時間は約9日です。南極で凍結したり、深層地下水に引き込まれたりすれば、1万年間隔離される可能性があります。^{[ 32 ] [ 33 ]}

ボックスモデルは、生物地球化学システムをモデル化するために広く使用されています。^{[ 64 ]}ボックスモデルは、複雑なシステムを簡略化したもので、化学物質のボックス（または貯蔵リザーバー）に還元し、物質の流れ（フロー）で連結します。単純なボックスモデルは、体積などの特性が時間とともに変化しない少数のボックスを持ちます。ボックスは、均一に混合されているかのように振る舞うと想定されます。^{[ 63 ]}これらのモデルは、関係する化学種の動態と定常状態の存在量を記述する解析式を導出するためによく使用されます。

右の図は、基本的なワンボックスモデルを示しています。リザーバーには、化学的、物理的、または生物学的特性によって定義される、検討対象の物質Mの量が含まれています。ソースQはリザーバーへの物質の流入量であり、シンクSはリザーバーからの物質の流出量です。バジェットは、リザーバー内の物質の回転に影響を与えるソースとシンクのチェックアンドバランスです。Q = S 、つまりソースとシンクが釣り合っていて、時間とともに変化が​​ない場合、リザーバーは定常状態にあります。 ^{[ 63 ]}

ターンオーバー時間（更新時間または排出年齢とも呼ばれる）は、物質が貯留層内に滞留する平均時間です。貯留層が定常状態にある場合、これは貯留層を満たすか排出するのにかかる時間と同じです。したがって、τがターンオーバー時間である場合、τ = M/Sとなります。^{[ 63 ]}貯留層内の内容物の変化率を表す式は次のとおりです。

${\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=QS=Q-{\frac {M}{\tau }}}$

2つ以上の貯水槽が接続されている場合、物質は貯水槽間を循環していると見なされ、循環流には予測可能なパターンが存在する可能性がある。^{[ 63 ]}より複雑なマルチボックスモデルは通常、数値的手法を使用して解かれる。

上の図は、海洋炭素の流れの簡略化された収支を示しています。これは、有光層、海洋内部または暗海、および海洋堆積物を表す 3 つの単純な相互接続されたボックス モデルで構成されています。有光層では、植物プランクトンの純生産量は毎年約 50 Pg C です。約 10 Pg が海洋内部に輸送され、残りの 40 Pg は呼吸されます。有機炭素の分解は、粒子(マリン スノー) が海洋内部を沈降するにつれて起こります。最終的に海底に到達するのはわずか 2 Pg であり、残りの 8 Pg は暗海で呼吸されます。堆積物では、分解に利用できる時間スケールが桁違いに増加するため、供給される有機炭素の 90% が分解され、最終的に埋没して生物圏から地圏に移行するのは0.2 Pg C yr ^{−1だけです。 [ 65 ]}

生物地球化学サイクルにおける南極オキアミの重要性

生物学的ポンプにおけるプロセス

白い枠で示されている数値は炭素フラックス（Gt C yr⁻¹）、黒い枠で示されている数値は炭素質量（Gt C）です。

植物プランクトンは、大気から表層海洋に溶け込んだ二酸化炭素（CO₂）を、一次生産の過程で粒子状有機炭素（POC）に変換します_。植物プランクトンは、オキアミや小型動物プランクトンなどの草食動物に捕食され、さらに高次の栄養段階の生物に捕食されます。食べ残された植物プランクトンは凝集塊を形成し、動物プランクトンの糞粒とともに急速に沈降して混合層から排出されます。オキアミ、動物プランクトン、微生物は、表層海洋で植物プランクトンを、深層では沈降するデトリタス粒子を捕捉し、このPOCを消費・呼吸して二酸化炭素_（溶存無機炭素、DIC）に変換するため、表層で生成された炭素のごく一部だけが深海（すなわち、水深1000m以上）に沈降します。オキアミや小型動物プランクトンは摂食時に、粒子を物理的に細かく砕いて沈降速度が遅い、または沈降しない断片にする（ずさんな摂食、糞を砕く場合は糞便破砕による）ため、POCの排出が遅れる。これにより、溶存有機炭素（DOC）が細胞から直接、または細菌による溶解を介して間接的に放出される（DOCを囲む黄色の円）。その後、細菌はDOCをDIC（CO2、微生物ガーデニング）に再鉱化することができる_。日周垂直移動を行うオキアミ、小型動物プランクトン、魚類は、夜間に表層でPOCを消費し、日中の生息深度である中深層で代謝することにより、炭素を深層に積極的に輸送することができる。種の生活史によっては、能動輸送が季節的に起こる場合もある。^{[ 72 ]}

生物ポンプは、最も単純な形では、海洋が生物の働きによって大気から海洋内部や海底堆積物へ炭素を隔離する仕組みである。^{[ 73 ]}これは、主に植物プランクトンが光合成中に形成する有機物（軟組織ポンプ）の循環、およびプランクトンや軟体動物などの特定の生物が殻に形成する炭酸カルシウム（CaCO3 _）の循環（炭酸塩ポンプ）を担う海洋炭素循環の一部である。^{[ 74 ]}

生物ポンプは3つの異なる段階に分けられます^{[ 75 ]。}最初の段階は、海洋の有光層（日光が当たる）表層領域でプランクトン光合成生物によって固定炭素が生産される段階です。これらの表層水では、植物プランクトンが光合成中に二酸化炭素（CO2 _）、窒素（N）、リン（P）、およびその他の微量元素（バリウム、鉄、亜鉛など）を使用して炭水化物、脂質、およびタンパク質を合成します。一部のプランクトン（例えば、円石藻類や有孔虫）は、カルシウム（Ca）と溶解した炭酸塩（炭酸と重炭酸塩）を組み合わせて炭酸カルシウム（CaCO3）の保護コーティングを形成し_ます。

生物ポンプ

海洋クジラポンプ：クジラが水中の栄養素を循環させる仕組み

この炭素が軟組織または硬組織に固定されると、生物は光合成層にとどまり、再生的な栄養循環の一部として再利用されるか、あるいは死後、生物ポンプの第2段階に進み、海底へと沈み始めます。沈降する粒子は、沈降するにつれて凝集体を形成することが多く、沈降速度が大幅に増加します。この凝集体の形成によって、粒子は水中での捕食や分解を免れ、最終的に海底に到達する可能性が高まります。

沈降途中でバクテリアによって分解されるか、海底に到達した固定炭素は、ポンプの最終段階に入り、再鉱化されて一次生産に再び利用されます。これらのプロセスを完全に免れた粒子は堆積物中に隔離され、数百万年もそこに留まる可能性があります。最終的に大気中の_CO₂濃度を低下させるのは、この隔離された炭素なのです。

• Brum JR、Morris JJ、Décima M、Stukel MR (2014)「海洋における死亡率：原因と結果」Eco-DAS IXシンポジウム議事録、第2章、16～48ページ。湖沼海洋学会。ISBN 978-0-9845591-3-8。
• Mateus, Marcos D. (2017年1月6日). 「海洋システムにおけるウイルスの知識とモデリングの間のギャップを埋める ― 今後のフロンティア」 . Frontiers in Marine Science . 3 : 284. Bibcode : 2017FrMaS...3..284M . doi : 10.3389/fmars.2016.00284 .
• Beckett, Stephen J.; Weitz, Joshua S. (2017年5月15日). "植物プランクトン希釈実験におけるニッチ競争と摂食による死亡率の分離" . PLOS ONE . 12 (5) e0177517. Bibcode : 2017PLoSO..1277517B . doi : 10.1371/journal.pone.0177517 . PMC 5432111 . PMID 28505212 .  

海洋炭素循環は、海洋内のさまざまなプール間、および大気、地球内部、海底の間で炭素を交換するプロセスで構成されています。炭素循環は、複数の時間スケールと空間スケールにわたる多くの相互作用する力の結果であり、地球全体に炭素を循環させ、炭素が地球規模で利用可能であることを保証します。海洋炭素循環は地球規模の炭素循環の中心的なプロセスであり、無機炭素（二酸化炭素など、生物と関連していない炭素）と有機炭素（生物に取り込まれている、または取り込まれていた炭素）の両方を含んでいます。海洋炭素循環の一部は、非生物と生物の間で炭素を変換します。

海洋炭素循環^{[ 77 ]}

酸素サイクル

海洋炭素循環を構成する 3 つの主要なプロセス (またはポンプ) は、大気中の二酸化炭素(CO ₂ ) を海洋内部に運び込み、海洋全体に分配します。これらの 3 つのポンプは、(1) 溶解ポンプ、(2) 炭酸塩ポンプ、(3) 生物ポンプです。地球表面における 10,000 年未満の期間の活性炭素の総量は、およそ 40,000 ギガトン C (Gt C、1 ギガトンは 10 億トン、または約 600 万頭のシロナガスクジラの重量) であり、その約 95% (~38,000 Gt C) は、主に溶存無機炭素として海洋に貯蔵されています。^{[ 34 ] [ 35 ]}海洋炭素循環における溶存無機炭素の 形態は、海洋の酸塩基化学の主要な制御因子です。

窒素循環は、陸上と同様に海洋でも重要です。全体的な循環はどちらの場合も似ていますが、海洋では窒素の移動に関わる生物や様式が異なります。^{[ 79 ]}窒素は降水、流出、または大気からの N2 として海洋に入ります。窒素は N2 として植物プランクトンに利用できない_ため、_主にシアノバクテリアによって行われる窒素固定を経る必要があります。^{[ 80 ]}固定された窒素が海洋循環に供給されないと、固定された窒素は約 2000 年で使い果たされます。^{[ 81 ]}植物プランクトンは、有機物の初期合成のために生物学的に利用可能な形態の窒素を必要とします。アンモニアと尿素は、プランクトンの排泄によって水中に放出されます。窒素源は、有機物の下降移動によって有光層から除去されます。これは、植物プランクトンの沈降、垂直混合、または垂直移動生物の廃棄物の沈降によって起こります。沈降により、アンモニアは有光層より下のより深い層に導入されます。バクテリアはアンモニアを亜硝酸塩と硝酸塩に変換できますが、光によって阻害されるため、これは有光層より下で発生する必要があります。^{[ 80 ]}アンモニア化または鉱化は、バクテリアによって行われ、有機窒素をアンモニアに変換します。次に硝化が起こり、アンモニウムを亜硝酸塩と硝酸塩に変換できます。^{[ 82 ]}硝酸塩は、垂直混合と湧昇によって有光層に戻され、そこで植物プランクトンに取り込まれてサイクルが継続されます。N2_は脱窒によって大気に戻されます。

アンモニウムは、その同化に酸化還元反応を伴わず、したがってエネルギーをほとんど必要としないため、植物プランクトンにとって固定窒素の好ましい供給源であると考えられています。硝酸塩は同化に酸化還元反応を必要としますが、より豊富に存在するため、ほとんどの植物プランクトンは、この還元を行うために必要な酵素（硝酸還元酵素）を持つように適応しています。注目すべきよく知られた例外がいくつかあり、ほとんどのプロクロロコッカスと一部のシネココッカスは、アンモニウムとしてのみ窒素を取り込むことができます。^{[ 81 ]}

海洋窒素循環

海洋リン循環

リンは植物や動物にとって必須栄養素です。リンは水生生物にとって制限栄養素です。リンは生物圏で非常に一般的な重要な生命維持分子の一部を形成します。リンは、塵が雨水や海水の飛沫に溶け込むとごく少量大気中に放出されますが、大部分は陸地や岩石、土壌鉱物に残ります。採掘されたリンの80%は肥料の製造に使用されます。肥料、下水、洗剤由来のリン酸塩は、湖や河川の汚染を引き起こす可能性があります。淡水と沿岸海水の両方でリン酸塩が過剰になると、大規模な藻類の異常繁殖を引き起こし、藻類が死んで分解すると淡水のみの富栄養化につながります。最近の研究では、塩水河口や沿岸海域の藻類の異常繁殖の主な原因となる汚染物質は窒素であると示唆されています。^{[ 83 ]}

リンは自然界では主にオルトリン酸イオン（PO ₄）³⁻として存在し、これはリン原子1個と酸素原子4個から構成されています。陸上では、リンの大部分は岩石や鉱物中に存在します。リンを豊富に含む堆積物は一般的に海洋またはグアノから形成され、時間の経過とともに地質学的プロセスによって海洋堆積物が陸地に運ばれてきます。岩石や鉱物の風化によってリンは可溶性の形で放出され、植物に吸収されて有機化合物に変換されます。植物は草食動物に食べられ、リンは組織に取り込まれるか、排泄されます。動物や植物が死ぬと、腐敗し、リンは土壌に戻り、リンの大部分は不溶性の化合物に変換されます。流出水によってリンのごく一部が海に戻ることもあります。^{[ 84 ]}

栄養循環とは、有機物と無機物が物質の生産へと移動・交換される過程のことです。この過程は海洋食物網に存在する経路によって制御され、最終的に有機物は無機栄養素へと分解されます。栄養循環は生態系内で発生します。エネルギーの流れは常に一方向で非循環的ですが、ミネラル栄養素の移動は循環的です。ミネラル循環には、炭素循環、酸素循環、窒素循環、リン循環、硫黄循環などがあり、これらは他のミネラル栄養素とともに継続的に循環し、生態系の栄養として生産的な役割を果たします。

生物地球化学サイクルと栄養サイクルの用語にはかなりの重複があります。教科書によっては、これら2つを統合し、同義語として扱っているものもあります。^{[ 86 ]}しかし、これらの用語はしばしば独立して用いられます。栄養サイクルは、生態系が単位として機能するシステム内サイクルの概念を直接的に参照する場合によく使用されます。実際的な観点から言えば、陸上生態系を評価する際に、その上空の大気全体と、その下の地球の深部の両方を考慮することは意味がありません。生態系には明確な境界がない場合が多いですが、作業モデルとしては、物質とエネルギーの移動の大部分が行われる機能的なコミュニティを考慮するのが実用的です。^{[ 87 ]}栄養循環は、「入力と出力のシステムを通じて地球のより大きな生物地球化学サイクルに参加する」生態系で発生します。^{[ 87 ] : 425}

溶解した栄養素

海水に溶けている栄養素は、海洋生物の生存に不可欠です。窒素とリンは特に重要です。藻類や海藻などの一次生産者はこれらがなければ成長できないため、多くの海洋環境では制限栄養素とみなされています。これらは植物プランクトンによる一次生産を刺激するために不可欠です。その他の重要な栄養素は、ケイ素、鉄、亜鉛です。^{[ 88 ]}

海における栄養塩循環のプロセスは、植物プランクトンが表層水から栄養塩を抽出し、その有機物の一部とするという生物学的ポンプ作用から始まります。植物プランクトンは他の生物に食べられるか、最終的には死んでマリンスノーとして沈降します。そこで分解され、溶解状態に戻りますが、より深い海域で起こります。海洋の肥沃度は栄養塩の豊富さに依存し、単位水量あたり単位時間あたりの炭素固定率である一次生産によって測定されます。「一次生産は、光合成中にエネルギーを吸収する植物によって生成される色素であるクロロフィルの分布を使用して衛星によってマッピングされることがよくあります。クロロフィルの分布は上の図に示されています。陸地からの栄養塩が河川によって供給される海岸線付近で最も豊富であることがわかります。クロロフィル濃度が高いもう1つの場所は、湧昇プロセスによって栄養塩が深層から表層海洋に運ばれる湧昇域です...」^{[ 88 ]}

海洋栄養循環

海洋栄養塩フラックス

陸地からの流出水は栄養分と汚染物質を海に運び込む。

世界の主要な海洋や海域の流域は、大陸分水嶺によって区切られています。灰色で示されている部分は、海洋に流れ込まない内陸流域です。

「海洋の健全性にとってもう一つ重要な要素は、溶存酸素量です。表層海洋の酸素は、大気と海洋の界面を介して、また光合成によって継続的に供給されます。海洋生物の呼吸や、海洋に降り注ぎ海底に堆積する有機物の分解や酸化の際に消費されます。ほとんどの生物は酸素を必要とするため、酸素の枯渇は海洋生物群集に悪影響を及ぼします。水温も酸素濃度に影響を与え、温水は冷水よりも溶存酸素量が少なくなります。この関係は、後述するように、将来の海洋に大きな影響を与えるでしょう。最後に検討する海水の特性は、溶存CO₂の含有量です。CO₂は_、多く_の化学的および生物学的プロセスにおいて酸素とほぼ正反対の働きをします。プランクトンが光合成の際に消費し、呼吸や有機物の酸化の際に補充されます。後述するように、CO₂含有量_は深層水の老化の研究において重要です。」^{[ 88 ]}

海底における硫酸還元は、海洋縁辺に沿って堆積速度の高い表層付近の堆積物に強く集中している。そのため、底生海洋硫黄循環は、海洋温暖化や沿岸海域への栄養塩負荷の増加といった人為的影響に敏感である。これは光合成生産性を刺激し、海底への有機物の輸送量を増加させるが、多くの場合、底層水中の酸素濃度の低下を伴う（Rabalais et al., 2014; Breitburg et al., 2018）。その結果、生物地球化学的ゾーニングは堆積物表面に向かって圧縮され、有機物鉱化作用のバランスは好気性および亜好気性プロセスから硫酸還元およびメタン生成へとシフトする（Middelburg and Levin, 2009）。^{[ 89 ]}

• ケーブルバクテリア

^{海洋環境における硫黄循環は、δ 34} Sで表される硫黄同位体系統学のツールによってよく研究されてきた。現代の地球規模の海洋には 1.3 × 10 ²¹ g の硫黄が貯蔵されており、^{[ 90 ]}主に δ ³⁴ S 値が +21‰ の硫酸塩として存在している。^{[ 91 ]}全体の流入フラックスは 1.0 × 10 ¹⁴ g/年で、硫黄同位体組成は約 3‰ である。^{[ 91 ]}硫化物鉱物の陸上風化に由来する河川硫酸塩 (δ ³⁴ S = +6‰) が海洋への硫黄の主要な流入源である。その他の供給源は、変成作用および火山性脱ガスと熱水活動 (δ ^{34 S = 0‰) であり、還元硫黄種 (例えば、H} ₂ S および S ⁰ )を放出する。海洋からの硫黄の主要な流出は 2 つある。最初のシンクは、硫酸塩が海洋蒸発岩（石膏など）または炭酸塩関連硫酸塩（CAS）として埋没することであり、これは年間6 × 10 ^{13 g（δ 34} S = +21‰）に相当します。2 番目の硫黄シンクは、棚状堆積物または深海底堆積物中の黄鉄鉱の埋没です（年間4 × 10 ^{13 g、δ 34} S = -20‰）。^{[ 92 ]}海洋硫黄の総流出フラックスは年間 1.0 × 10 ¹⁴ g であり、これは流入フラックスと一致しており、現代の海洋硫黄収支が定常状態にあることを示唆しています。^{[ 91 ]}現代の地球規模の海洋における硫黄の滞留時間は 13,000,000 年です。^{[ 93 ]}

現代の海洋では、Hydrogenovibrio crunogenus、Halothiobacillus、およびBeggiatoaが主要な硫黄酸化細菌であり、^{[ 94 ] [ 95 ]}動物宿主と化学合成共生を形成します。^{[ 96 ]}宿主は共生生物に代謝基質（例えば、CO2、O2、H2O）を提供し_、共生_生物は_宿主の代謝活動を維持するために有機炭素を生成します。生成された硫酸塩は通常、溶出したカルシウムイオンと結合して石膏を形成し、中央海嶺付近に広範囲に堆積することがあります。^{[ 97 ]}

熱水噴出孔からは硫化水素が放出され、化学合成独立栄養細菌の炭素固定を支え、これらの細菌は硫化水素を酸素で酸化して単体硫黄または硫酸塩を生成する。^{[ 94 ]}

鉄循環（Fe）は、大気圏、水圏、生物圏、岩石圏を通る鉄の生物地球化学的循環です。Feは地殻に非常に豊富に存在しますが^{[ 102 ]} 、酸素を含む表層水にはあまり存在しません。鉄は一次生産における重要な微量栄養素であり^{[ 48 ]}、南極海、東部赤道太平洋、亜寒帯太平洋（高栄養低クロロフィル（HNLC）海域と呼ばれる）では制限栄養素となっています^{[ 49 ] 。}

海洋中の鉄は、プランクトン、凝集した粒子（生物利用不可の鉄）、溶解（生物利用可能な鉄）の間を循環し、埋没によって堆積物となる。^{[ 98 ] [ 103 ] [ 104 ]}熱水噴出孔は、陸上からの海洋への鉄の流入に加えて、二価鉄を海洋に放出する。 ^{[ 105 ]鉄は、火山活動、 [ 106 ]}風、^{[ 107 ]}および人間の燃焼によって大気中に到達する。人新世では、鉄は地殻の鉱山から取り除かれ、一部は廃棄物貯蔵庫に再堆積される。^{[ 101 ] [ 104 ]}

地球規模のダスト

2017年の塵の分布図

海洋における塵の堆積の世界的な分布

鉄は、ほぼすべての生命体にとって必須の微量栄養素です。ヘモグロビンの主要成分であり、窒素固定酵素ファミリーの一員として窒素固定に重要な役割を果たし、フェレドキシンを構成する鉄硫黄コアの一部として、葉緑体、真核生物のミトコンドリア、および細菌における電子伝達を促進します。Fe²⁺^{は酸素と高い反応性を示し、 Fe³⁺}は溶解度が低いため、鉄は世界のほとんどの地域で制限栄養素となっています。

カルシウムサイクルは、溶解相と固体相の間でのカルシウムの移動です。水路には、岩石、生物、土壌からカルシウムイオンが継続的に供給されています。^{[ 53 ] [ 110 ]}カルシウムイオンは、炭酸カルシウムやケイ酸カルシウムなどの不溶性構造を形成するために反応し、水環境から消費され除去されます。^{[ 53 ] [ 111 ]}これらの構造は、堆積物や生物の外骨格を形成するために沈着することがあります。 ^{[ 56 ]}カルシウムイオンは、骨や歯の生成、細胞機能などの生物学的機能に不可欠であるため、生物学的にも利用できます。 ^{[ 57 ] [ 58 ]}カルシウムサイクルは、陸上、海洋、地質、生物学的プロセスに共通する要素です。^{[ 59 ]}カルシウムは、地球全体を循環しながら、これらの異なる媒体を通過します。海洋カルシウムサイクルは、海洋酸性化による大気中の二酸化炭素の変化の影響を受けます。^{[ 56 ]}

生物起源の炭酸カルシウムは、ココリス藻、サンゴ、翼足類、その他の軟体動物などの海洋生物がカルシウムイオンと重炭酸塩を炭酸カルシウムの形態である方解石またはアラゴナイトの殻や外骨格に変換することによって形成されます。[ 56 ]これは^、海洋中の溶存カルシウムの主要なシンクです。^{[ 59 ]}死んだ生物は海底に沈み、貝殻の層を堆積させ、それが時間の経過とともに固まって石灰岩を形成します。これが海洋および陸上の石灰岩の起源です。^{[ 56 ]}

カルシウムは、以下の式に従って炭酸カルシウムに沈殿する。

Ca ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CO ₂ + H ₂ O + CaCO ₃ ^{[ 110 ]}

溶解カルシウムと炭酸カルシウムの関係は、大気中の二酸化炭素（CO₂）_濃度によって大きく影響を受ける。

二酸化炭素の増加は、以下の式に従って海洋中の重炭酸塩の増加につながる。

CO ₂ + CO ₃ ²⁻ + H ₂ O → 2HCO ₃ ^{− [ 112 ]}

炭素循環や温室効果ガスの影響と密接な関係にあることから、カルシウム循環と炭素循環の両方が今後数年間で変化すると予測されている。^{[ 115 ]}カルシウム同位体を追跡することで環境変化を予測することが可能になり、多くの情報源が大気と海洋環境の両方で気温の上昇を示唆している。その結果、岩石の分解、海洋や水路のpH、ひいてはカルシウムの堆積が劇的に変化し、カルシウム循環にさまざまな影響を及ぼしている。

カルシウムは生命の多くの側面と複雑に相互作用するため、環境条件の変化の影響は実際に起こるまで分からない可能性が高い。しかし、証拠に基づいた研究に基づいて暫定的に予測することはできる。二酸化炭素濃度の上昇と海洋pHの低下はカルシウムの溶解度を変化させ、サンゴや殻を持つ生物がカルシウムを主成分とする外骨格を発達させることを妨げ、その結果、これらの生物は脆弱になったり、生存できなくなったりする。^{[ 116 ] [ 117 ]}

海洋における生物起源シリカの生物学的生産の大部分は珪藻類によって行われ、放散虫類も寄与している。これらの微生物は成長中に表層水から溶存ケイ酸を抽出し、死後、水柱全体に循環させることでこれを戻す。上層からの海洋へのケイ素の流入は河川や風成塵を介して起こり、下層からの流入には海底堆積物の循環、風化、熱水活動などが含まれる。^{[ 118 ]}

生体鉱物化

「生物活動は、地球表面環境の化学構造と進化を形作る主要な力である。還元性の高い固体地球を囲む酸素化された大気・水圏の存在は、地球上の生命の誕生による最も顕著な結果である。生物の進化と生態系の機能は、地球物理学的および地質学的プロセスによって大きく左右される。生物と非生物的環境との相互作用、そしてその結果として生じる生物圏と地圏の連動した進化を理解することは、生物地質学の研究における中心的なテーマである。生物地球化学者は、環境中の生物活動の化学基質と生成物の変換と輸送を研究することによって、この理解に貢献している。」^{[ 119 ]}

「カンブリア爆発以来、生物は大量の鉱物化した体組織を分泌してきた。炭酸カルシウム、シリカ、リン酸カルシウムがこれらの硬い部分を構成する主要な鉱物相であるため、生物鉱化作用は炭素、カルシウム、ケイ素、リンの地球規模の生物地球化学的循環において重要な役割を果たしている」^{[ 119 ]}

深層循環とは、マントルとの物質交換を伴う循環のことである。深層水循環とは、マントルとの水の交換を伴う循環であり、沈み込む海洋プレートによって運ばれた水が火山活動によって再び戻ってくる過程であり、地球上や地表で起こる水循環とは異なる。水の一部は下部マントルまで到達し、外核にまで達することもある。

水循環（水文循環とも呼ばれる）の従来の考え方では、水は、大気と地球の表面または表面付近（海洋、河川、湖沼、氷河、極地の氷冠、生物圏、地下水を含む）の貯水池の間を移動します。しかし、表面循環に加えて、水は地殻やマントルにまで及ぶ地質学的プロセスにおいても重要な役割を果たしています。マグマ中の水分含有量は、火山噴火の爆発性を決定します。熱水は、経済的に重要な鉱物が熱水鉱床に濃縮される主要な経路であり、水は石油の形成と移動において重要な役割を果たしています。^{[ 120 ]}石油は、動物プランクトンや藻類などの古代の化石化した有機物から得られる化石燃料です。^{[ 121 ] [ 122 ]}

水は地中に独立した相として存在するだけではありません。海水は海洋地殻に浸透し、カンラン石や輝石などの火成岩を水和させ、蛇紋石、タルク、ブルサイトなどの含水鉱物に変化させます。^{[ 123 ]}この形で水はマントルに運ばれます。上部マントルでは、熱と圧力によってこれらの鉱物が脱水され、その大部分が上部のマントルウェッジに放出され、上昇する岩石の融解を引き起こして火山弧を形成します。^{[ 124 ]}しかし、マントルのより深いところで安定している「名目上無水鉱物」の中には、水酸化物イオン（OH⁻ ^）の形で少量の水を蓄えることができるものもあり、^{[ 125 ]}地球の大きな体積を占めているため、世界の海洋と同程度の水を蓄えることができます。^{[ 120 ]}

海洋の起源に関する従来の見解は、太古代初期にマントルからのガス放出によって海洋が満たされ、それ以来マントルは脱水状態を保っているというものである。^{[ 127 ]}しかし、沈み込みによって水が海底に運ばれる速度は、10億～20億年で海洋を空にしてしまうほどである。にもかかわらず、過去30億～40億年の世界の海面水位の変化はわずか数百メートルであり、平均海洋深度4キロメートルよりもはるかに小さい。したがって、マントルへの水の流入と流出はほぼ均衡しており、マントルの水分量は一定であると考えられる。マントルに運ばれた水は、最終的に中央海嶺やホットスポットでの噴火によって地表に戻る。^{[ 128 ]： 646}マントル中の水の量は、海洋中の水の1/4から4倍と推定されている。[ 128 ^{]：630～ 634}

深層炭素循環とは、地球のマントルと核を通る炭素の移動のことです。これは炭素循環の一部を形成し、地球の表面と大気中の炭素の移動と密接に関係しています。炭素を地球深部に戻すことで、生命の存在に必要な地球環境を維持する上で重要な役割を果たしています。これがなければ、炭素は大気中に蓄積し、長期間にわたって極めて高い濃度に達するでしょう。^{[ 129 ]}

数百万年前、無酸素条件下で大量に死んで堆積した水生植物プランクトンと動物プランクトンは、嫌気性分解の結果として石油と天然ガスを形成し始めました（対照的に、陸上植物は石炭とメタンを形成する傾向がありました）。地質学的時間スケールで、この有機物は泥と混ざり合い、さらに厚い無機堆積物層の下に埋没しました。その結果生じた高温高圧により、有機物は化学的に変化し、まずオイルシェールに見られるケロゲンと呼ばれるワックス状物質になり、その後、カタジェネシスと呼ばれるプロセスでさらに熱を受けて液体と気体の炭化水素になりました。このような生物とそれらが生み出した化石燃料は通常数百万年、時には6億5千万年以上前のものですが^{[ 130 ]} 、燃焼時に放出されるエネルギーは依然として光合成に由来しています^{[ 131 ] 。}

例えば、微量ミネラル、微量栄養素、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などの合成化合物の人為的な循環など。

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  リードサイクル
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  水星周期

• Nordin, BEC 編 (1988).カルシウムとヒトの生物学. ILSI Human Nutrition Reviews. doi : 10.1007/978-1-4471-1437-6 . ISBN 978-1-4471-1439-0。
• Schlesinger, William H.; Bernhardt, Emily S. (2020).生物地球化学：地球規模の変化の分析. doi : 10.1016/C2017-0-00311-7 . ISBN 978-0-12-814608-8。

• ジェームズ、レイチェル（2005）。海洋生物地球化学サイクル。バターワース・ハイネマン。ISBN 978-0-7506-6793-7。