さまざまな種類の長鎖非コードRNA。[ 1 ] 長鎖ノンコーディングRNA （long ncRNA 、lncRNA ）はRNAの一種で、一般的に200ヌクレオチドを超える転写産物で、タンパク質に翻訳されないものと定義されています。[ 2 ] マイクロRNA （miRNA）、低分子干渉RNA （siRNA）、Piwi相互作用 RNA（piRNA ） 、低分子核小体RNA （snoRNA）、その他の短鎖RNAなどの小型ノンコーディングRNAと区別されます。 [ 3 ] [ 4 ]
lncRNAの定義は、siRNA、mRNA、miRNA、snoRNAなどの他のRNAとは異なり、RNAの機能とは関連していません。lncRNAは、他のよく特徴付けられたRNAのいずれにも該当せず、200～500ヌクレオチドより長い転写産物です。一部の科学者は、lncRNAのほとんどはジャンクDNA の転写産物であるため、生物学的に関連する機能を持たないと考えています。[ 5 ] [ 6 ]
ゲノム構造 2005年、哺乳類のゲノムの景観は、長い遺伝子間 空間によって隔てられた多数の転写の「焦点」として記述されました。[ 7 ] センスおよびアンチセンス 転写物であり、多くの場合タンパク質コード遺伝子を含み、[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] 後 にタンパク質コードcDNAの真のncRNAバリアントとして指定されました。[ 7 ]
GENCODEコンソーシアムは、 ヒトlncRNAの包括的なアノテーションとそのゲノム 構造、修飾、細胞内局在、組織発現プロファイルを収集し、分析しました。[ 10 ] 彼らの分析によると、ヒトlncRNAは2つのエクソン 転写産物 に偏りがあることが示されています。[ 10 ]
機能 一部のグループは、哺乳類の長い非コードRNAの大部分は機能的である可能性が高いと主張しているが[ 43 ] [ 44 ] [ 5 ] [ 6 ]
LncRNAdb （文献で記述されたlncRNAのデータベース）には、いくつかのlncRNAが機能的に注釈付けされており、 [ 45 ] [ 46 ] ヒト で記述されています。実験的証拠のある2600を超えるヒトlncRNAが、LncRNAWiki（ヒトlncRNAのコミュニティキュレーションのための、ウィキベースの公開編集可能オープンコンテンツプラットフォーム）でコミュニティキュレーションされています。 [ 47 ]文献 に基づく ceRNA 制御、転写制御 、およびエピジェネティック制御に関与していることが広く報告されています。[ 47 ] さらに大規模なシーケンス研究により、lncRNAと考えられていた多くの転写産物が、実際にはタンパク質 に翻訳される可能性があるという証拠が得られています。[ 48 ]
転写後調節において ncRNAは転写の調節に加えて、転写後のmRNAプロセシング のさまざまな側面も制御します。マイクロRNA やsnoRNA などの小型調節RNAと同様に、これらの機能は多くの場合、標的mRNAとの相補的な塩基対形成 を伴います。相補的なncRNAとmRNAの間でRNA二重鎖が形成されると、トランス作用因子に結合するために必要なmRNA内の重要な要素が隠蔽され、転写後の遺伝子発現 のあらゆる段階（pre-mRNAプロセシングとスプライシング 、輸送、翻訳、分解など）に影響を与える可能性があります。[ 84 ]
DNA複製タイミングと染色体安定性の調節において 非同期複製常染色体RNA（ASAR）は、スプライシングもポリA付加もされない非常に長い（約200kb）非コードRNAであり、正常なDNA複製 タイミングと染色体安定性に必要である。[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] ASAR6、ASAR15、またはASAR6-141を含む遺伝子座 のいずれかを欠失させると、染色体全体の複製タイミングの遅延と有糸分裂 凝縮の遅延（DRT/DMC）という同じ表現型が生じる。DRT/DMCは染色体分離エラーを引き起こし、二次再編成の頻度の増加と不安定な染色体につながる。Xistと同様に、 ASARはランダムな単対立遺伝子発現 を示し、非同期DNA複製ドメインに存在する。 ASARの機能メカニズムはまだ研究段階にあるが、Xist lncRNAと同様のメカニズムで作用するものの、より小さな常染色体領域に作用し、遺伝子発現における対立遺伝子特異的な変化をもたらすと仮説が立てられている。
DNA二本鎖切断 （DSB）の不適切な修復による染色体再編成は、発がんの主な原因の一つです。多くのlncRNAは、真核細胞 におけるDSB修復の主要経路である非相同末端結合（NHEJ ）と相同組換え修復（HDR ）のさまざまな段階で重要な役割を果たしています。これらのRNAの遺伝子変異や発現レベルの変動は、局所的なDNA修復欠陥を引き起こし、染色体異常の頻度を増加させる可能性があります。さらに、一部のRNAは長距離染色体再編成を刺激することが実証されています。[ 130 ]
構造 ヒト初の長鎖非コード転写産物が発見されてから、lncRNA構造の機能的意義が完全に認識されるまでには20年以上を要した。初期の構造研究により、lncRNA構造を分類するためのいくつかの仮説が提唱された。1つの仮説は、lncRNAがリボソームや自己スプライシングイントロンのようなリボザイムに似たコンパクトな三次構造を持つ可能性があると示唆している。別の可能性としては、lncRNAはコンパクトなコアを欠き、分散した足場に配置された構造化されたタンパク質結合部位を持つ可能性がある。3つ目の仮説は、lncRNAは大部分が非構造的な構造を示し、緩やかに組織化されたタンパク質結合ドメインが、無秩序な一本鎖RNAの長い領域と散在している可能性があると提唱している。[ 131 ]
従来のX線結晶構造解析、クライオ電子顕微鏡、核磁気共鳴（NMR）などの方法によるlncRNAの三次構造の研究は、残念ながらそのサイズと構造ダイナミクス、そして安定で機能的に活性なlncRNA-リボヌクレオタンパク質複合体を再構築するためのメカニズムについてまだ十分に理解していないという事実によって依然として妨げられています。しかし、いくつかの先駆的な研究では、lncRNAは原子間力顕微鏡（AFM）や小角X線散乱（SAXS）などの低解像度単粒子および溶液中法によってすでに研究できることが示されており、場合によっては低分子モジュレーターとの複合体でも研究できます。[ 132 ]
例えば、lncRNA MEG3 は、そのコンパクトな構造コアのおかげで転写因子 p53 を制御することが示されています。[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]
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