乾生植物

乾生植物（ギリシャ語のξηρός xeros「乾燥」+ φυτόν phuton「植物」に由来） は、液体の水がほとんどない環境で生き残るために適応した植物の一種である。乾生植物の例には、サボテン、パイナップル、一部の裸子植物などがある。乾生植物の形態と生理機能は、乾燥期に水分を節約するように適応している。復活植物と呼ばれる一部の種は、組織の極端な乾燥や乾燥の長期間にも耐えることができ、その間、代謝活動は事実上停止する可能性がある。このような形態学的および生理学的適応を持つ植物は、乾生植物であると言われている。^[1]サボテンなどの乾生植物は、深く広がる根と水を蓄える能力を持っているため、長期間の乾燥状態に耐えることができる。ワックス状でトゲのある葉は水分の損失を防ぐ。

植物は土壌から水分を吸収し、その水分は新芽や葉から蒸発します。このプロセスは蒸散として知られています。乾燥した環境に置かれた場合、典型的な中生植物は土壌からの水分吸収速度よりも速く水分を蒸発し、萎れや死に至ることもあります。

乾生植物は、水分が制限される環境で生き残るために、さまざまな特殊な適応を示します。自らの貯蔵庫から水を使用したり、新しい組織の成長部位に水を特に割り当てたり、大気中に失われる水を減らして土壌からの水の大部分を光合成と成長に導いたりします。植物の種によって、水の供給を管理するためのさまざまな性質とメカニズムがあり、それによって生き残ることができます。

サボテンやその他の多肉植物は、降雨量の少ない砂漠でよく見られます。特定のアナナスなどの他の乾生植物は、極端に雨の多い時期も極端に乾燥した時期も生き残ることができ、熱帯林などの季節的に湿潤な生息地で見られ、水の供給が断続的すぎて中生植物が生きられないニッチを活用しています。同様に、チャパラル植物は、冬は雨が多く夏は乾燥する地中海性気候に適応しています。

北極の条件下で生息する植物も、地面が凍ると水を吸収することができないため、ヨーロッパの復活植物で あるハベルレア・ロドペンシスやラモンダ・セルビカのように、乾生適応を必要とします。^[2]

マングローブ湿地や半砂漠など、塩分濃度が非常に高い環境では、塩分イオン濃度が高いため、植物による水分吸収が困難です。このような環境では、細胞内に過剰なイオンが蓄積し、非常に有害となる可能性があります。^[3] 塩生植物と乾生植物は、このような環境で生き残るために進化しました。一部の乾生植物は塩生植物と見なされることもありますが、塩生植物は必ずしも乾生植物であるとは限りません。たとえば、多肉植物の乾生植物であるZygophyllum xanthoxylumは、細胞内に特殊なタンパク質輸送体を持ち、過剰なイオンを液胞に貯蔵して、正常な細胞質pH とイオン組成を維持します。^{[4] [5]}

水の利用可能性に影響を与える要因は数多くあり、これは種子の発芽、苗の生存、植物の成長を制限する主な要因です。これらの要因には、雨があまり降らないこと、強い日差し、非常に暖かい気候などがあり、水分の蒸発が早くなります。環境の pH が極端に高いことや水中の塩分濃度が高いことも、植物の水分吸収を妨げます。

多肉植物は茎や葉に水を蓄えます。これには、茎が丸く、多量の水を蓄えることができるサボテン科の植物が含まれます。葉は退化していることが多く、サボテンの場合、葉が棘だけになったり、葉がまったくなかったりします。これには、中国北西部原産の C4 多年生木本植物、ハロキシロン・アモデンドロンが含まれます。

多肉質でない多年生植物は、土壌の水分が長期間にわたって継続的に不足しても問題なく耐えることができます。そのため、これらは「真の乾生植物」または「真乾生植物」と呼ばれます。水分不足は通常、生体重の 60 ～ 70% に達し、その結果、細胞伸長中に植物全体の成長プロセスが妨げられます。干ばつを生き延びた植物は、当然ながら小さくて弱いものになります。

短命植物は「干ばつを逃れる」種類の植物であり、真の乾生植物ではありません。干ばつに耐えるのではなく、逃れるだけです。雨が降り始めると、植物の種子は発芽し、急速に成長して成熟し、開花し、種子をつけます。つまり、土壌が再び乾燥する前に、ライフサイクル全体が完了するのです。これらの植物のほとんどは、小さくて丸みを帯びた密生した低木で、アゲハチョウ科、目立たないキク科、少数のツツジ科、および一部のイネ科植物に代表されます。一部の植物では、水は球根または地表下に蓄えられます。干ばつ時には休眠することがあるため、干ばつ回避植物として知られています。

乾燥地域や半乾燥地域に生育する低木も乾性植物です。例えば、Caragana korshinskii、Artemisia sphaerocephala、Hedysarum scopariumは、中国北西部の砂漠の半乾燥地域に生息する低木です。これらの好砂性低木は、その地域の草食動物の食用になるだけでなく、砂漠の砂丘の安定化にも重要な役割を果たしています。^[6]

低木（半低木とも呼ばれる）は、砂漠地帯、主に砂丘の端の深い砂地によく見られます。一例を挙げると、多年生の復活半低木であるReaumuria soongoricaです。他の優勢な乾燥乾燥植物と比較すると、成体のR. soongoricaの低木は水不足に強い耐性があるため、超乾燥植物と考えられています。^[6]

葉の内側の水ポテンシャル（厳密には水蒸気ポテンシャル）が外側よりも高い場合、水蒸気はこの勾配に沿って葉から拡散します。葉からの水蒸気の損失は蒸散と呼ばれ、水蒸気は開いた気孔から拡散します。蒸散は植物にとって自然で避けられないものであり、この過程でかなりの量の水が失われます。しかし、乾燥した条件で生息する植物は、開いた気孔のサイズを小さくし、蒸散率を下げ、結果として環境への水分損失を減らすように適応することが重要です。十分な水がないと、植物細胞は膨圧を失います。これは原形質分離として知られています。植物があまりにも多くの水を失うと、永久萎凋点を超えて枯死します。^[7]

簡単に言うと、蒸散速度は気孔の数、気孔開度、つまり気孔開口部のサイズ、葉面積（より多くの気孔を許容）、温度差、相対湿度、風または空気の動きの有無、光の強度、およびワックス状のクチクラの存在によって決まります。気孔を閉じておくことは重要ですが、呼吸と光合成におけるガス交換のために気孔を開く必要があることに留意することが重要です。

乾生植物は、たとえ近縁でなくても、収斂進化と呼ばれる過程を経て、形や形態、構造が似ていて、非常によく似ていることがあります。例えば、アメリカ大陸でのみ進化したサボテンのいくつかの種は、世界中に分布しているユーフォルビアに似ているかもしれません。水を蓄えるために使用される膨らんだ基部を持つ、無関係のカウディキフォーム植物の種も、いくつかの類似点を示すことがあります。

水不足の状況下では、さまざまな乾生植物の種子はそれぞれ異なる行動をとります。つまり、水の利用可能性が大きな制限要因となるため、種子の発芽率が異なります。こうした相違は、それぞれの種の種子と植物が周囲の環境に適応するように進化する中で、自然選択と生態適応によって生じます。^[8]

乾生植物は一般に、蒸散や蒸発による水分の損失を最小限に抑えるために、他の植物よりも表面積と体積の比率が小さい。他の植物よりも葉や枝の数が少なくなることがある。葉の表面積が小さくなった例としてはサボテンのトゲがあり、枝分かれの圧縮と減少の影響は樽型サボテンに見られる。他の乾生植物では、基部ロゼットのように葉が基部で圧縮され、植物の花よりも小さくなることがある。この適応は、デスバレー付近で生育しているアガベやエリオゴナム属の一部の種に見られる。

一部の乾生植物は表面に小さな毛を生やし、防風や空気の流れを減らして蒸発率を下げます。植物の表面が小さな毛で覆われているものは、綿毛と呼ばれます。気孔はこれらの毛や窪みにあり、風にさらされるのを減らします。これにより、植物は周囲の湿潤環境を維持できます。

風のない静かな環境では、蒸散が行われる葉やトゲの下の領域は、通常よりも水蒸気で飽和した小さな局所的な環境を形成します。この水蒸気濃度が維持されると、気孔付近の外部水蒸気ポテンシャル勾配が減少し、蒸散が減少します。風が強い状況では、この局所化は吹き飛ばされるため、外部水蒸気勾配は低いままになり、植物の気孔から水蒸気が失われやすくなります。トゲと毛は水分の層を閉じ込め、組織上の空気の動きを遅くします。

植物の色、あるいは植物表面のワックスや毛の色は、太陽光を反射して蒸散を抑える働きがある。一例として、ダドリーア・ブリットニーの白い白亜質の上クチクラワックスコーティングは、既知の天然生物物質の中で最も高い紫外線（UV）反射率を持っている。 ^[9]

多くの乾生植物種は厚いクチクラを持っています。^[要出典]人間の皮膚と同様に、植物のクチクラは地上部の第一防衛線です。前述のように、クチクラには生物的および非生物的要因から植物を保護するためのワックスが含まれています。クチクラの超微細構造は種によって異なります。例としては、Antizoma miersiana、Hermannia disermifolia、Galenia africanaが挙げられます。これらはナマクワランドの同じ地域に生息する乾生植物ですが、クチクラの超微細構造が異なります。

A. miersiana は乾生植物に見られると予想される厚いクチクラを持っていますが、H. disermifoliaとG. africana は薄いクチクラを持っています。^{[出典が必要]}乾燥地域では資源が乏しいため、クチクラ構築にかかる栄養とエネルギーのコストを抑えるために、薄くて効率的なクチクラを持つ植物が選択されます。

深刻な水ストレスと気孔閉鎖の時期には、クチクラの低い透水性が植物の生存を確保する上で最も重要な要因の 1 つと考えられています。乾生植物のクチクラの蒸散率は気孔蒸散率の 25 倍低いです。これがどれほど低いかを示すために、中生植物のクチクラの蒸散率は気孔蒸散率の 2 ～ 5 倍しか低いことを見てみましょう。 ^[10]

植物がストレスを受けると、分子レベルで多くの変化が起こります。例えば、熱ショックを受けると、タンパク質分子の構造が不安定になったり、展開したり、再構成されて効率が低下します。プラスチドでは膜の安定性が低下するため、光合成は熱ストレスによって最初に影響を受けるプロセスです。^{[11]多くのストレスにもかかわらず、乾生植物は生理学的および}生化学的特性により、干ばつ状態でも生き残り、繁栄する能力を持っています。

植物の中には、根、幹、茎、葉に水を蓄えることができるものがあります。植物の膨らんだ部分に水を蓄えることを多肉質といいます。植物の地上レベルで膨らんだ幹や根は塊茎と呼ばれ、基部が膨らんだ植物は塊茎形植物と呼ばれます。

植物は表面に樹脂やワックス（エピクチクラワックス）を分泌し、蒸散を抑えます。例としては、 Malosma laurinaなどの一部のチャパラル植物の強い香りと可燃性の樹脂（揮発性有機化合物）や、 Dudleya pulverulentaの白亜質ワックスが挙げられます。

継続的に日光にさらされる地域では、紫外線は植物に生化学的損傷を引き起こし、最終的には長期的にDNA の変異や損傷につながります。光合成に関与する主要な分子の 1 つである光合成系 II (PSII)が紫外線によって損傷を受けると、植物に反応が誘発され、フラボノイドやワックスなどの保護分子の合成が促進されます。フラボノイドは紫外線を吸収し、植物にとって日焼け止めのような働きをします。

ヒートショックプロテイン（HSP）は、植物や動物の主要なタンパク質クラスであり、熱ストレスへの反応として細胞内で合成されます。HSPはタンパク質の変性を防ぎ、変性したタンパク質を再び折り畳むのに役立ちます。温度が上昇すると、HSPタンパク質の発現も増加します。^[11]

蒸散による蒸発冷却は、植物への熱ストレスの影響を遅らせることができます。しかし、水不足の場合、蒸散は非常にコストがかかるため、一般的にこれは植物にとって良い戦略ではありません。^[11]

ほとんどの植物は、水ストレスが始まると、少なくとも部分的には気孔を閉じて蒸散速度を制限する能力を持っています。^[12]植物は、根から蒸散流を通じて送られる信号やホルモンを使用します。根は水の探索と吸収を担う部分であるため、乾燥した土壌の状態を感知することができます。送られる信号は早期警告システムであり、水ストレスが深刻になる前に、植物は節水モードに入ります。^[11]

他の植物と比較すると、乾生植物は逆の気孔リズムを持っています。日中、特に太陽が最も高い正午には、乾生植物のほとんどの気孔は閉じています。霧や露のある夜間に気孔が開くだけでなく、夜間の気孔開口部または開口部のサイズは日中よりも大きくなります。この現象は、サボテン科、ベンケイソウ科、ユリ科の乾生植物で観察されました。

植物の表皮はリグニンやワックス状のクチクラなどの水分バリアで覆われているため、乾燥した条件では、夜間に開く気孔が乾生植物にとって水移動の主な経路となります。 [12]水が不足していない場合でも、乾生植物のA.アメリカーナとパイナップルの木は、中生植物よりも効率的に水を利用することがわかっています。 [ ^{12 ]}

細胞の細胞膜はリン脂質と呼ばれる脂質分子でできています。これらの脂質は温度が上昇すると流動性が向上します。飽和脂質は不飽和脂質よりも硬いため、不飽和脂質は飽和脂質よりも流動性になりやすいのです。植物細胞は生化学的変化を起こして細胞膜の組成を変化させ、より飽和した脂質を多く含ませることで、暑い気候でも膜の完全性を長く維持します。^[11]

膜の完全性が損なわれると、細胞内部の環境と外部の間に有効な障壁がなくなります。これは、植物細胞が病原菌や草食動物による機械的攻撃を受けやすくなるだけでなく、細胞が生き続けるための通常のプロセスを実行できなくなることを意味します。つまり、細胞、そして植物全体が死んでしまいます。^[13]

光ストレスは、キサントフィル サイクルを通じて過剰なエネルギーを熱として消散させることで耐えることができます。ビオラキサンチンとゼアキサンチンは、キサントフィルと呼ばれる葉緑体内のカロテノイド分子です。通常の状態では、ビオラキサンチンは光を光合成に導きます。しかし、高光レベルは、ビオラキサンチンからゼアキサンチンへの可逆的な変換を促進します。これら 2 つの分子は光保護分子です。

強い光の下では、過剰な光が植物タンパク質に損傷を与える可能性があるため、余分な光を光合成に導くことは好ましくありません。ゼアキサンチンは光合成反応から光の導きを解離します。光子の形をした光エネルギーは光合成経路に伝達されなくなります。^[11]

気孔の閉鎖は、植物からの水の移動を制限するだけでなく、植物への二酸化炭素の流入または摂取も減少するという別の結果をもたらします。光合成は成長に必要な糖を生成するための基質として二酸化炭素を必要とするため、植物が得るわずかな二酸化炭素を最大限に活用する非常に効率的な光合成システムを持つことが不可欠です。

多くの多肉植物は、ベンケイソウ酸代謝、またはCAM光合成としてよく知られている代謝を利用しています。乾燥地帯の植物は、夜間に気孔が開くと二酸化炭素を集め、日中に光があるときに光合成に使用するガスを蓄えるため、このメカニズムは「暗黒」カルボキシル化メカニズムとも呼ばれています。ほとんどの乾燥植物は非常に小さいですが、このメカニズムにより、植物の炭素収支がプラスになり、生命と成長を維持できます。CAMメカニズムを採用している植物の代表的な例としては、パイナップル、アガベアメリカーナ、アエオニウムハワーツィーなどがあります。^[12]

一部の乾生植物はこのメカニズムを使用して光合成を行いますが、乾燥地帯の植物の大部分は依然としてC ₃およびC ₄光合成経路を使用しています。砂漠植物のごく一部は、協調したC ₃ -CAM経路を使用しています。^[14]

種子発芽直前および発芽中の周囲の湿度と水分は、乾燥条件での発芽制御に重要な役割を果たします。砂漠の乾生植物が採用している進化戦略は、種子の発芽率を下げることです。新芽の成長を遅らせることで、成長と蒸散に消費される水が少なくなります。そのため、種子と植物は、中生植物と比較して、短命の降雨から得られる水をはるかに長い期間利用できます。^[6]

乾燥期には、復活植物は死んでいるように見えるが、実際には生きている。一部の乾生植物は成長を止めて休眠状態になったり、光合成産物の分配を新しい葉の成長から根へと変更したりする。^{[11] [15]}これらの植物は、光合成に関与する分子を破壊することなく、光合成メカニズムを協調的にオフにできるように進化した。水が再び利用可能になると、これらの植物は水分含有量の80％以上を失った後でも、「死から復活」し、光合成を再開する。^[16]ある研究によると、復活植物の糖度は乾燥にさらされると上昇することがわかった。これは、比較的長期間、光合成による糖生成なしで生き延びる方法と関連している可能性がある。^[17]復活植物の例には、アナスタティカ・ヒエロクンティカ、より一般的にはジェリコのバラとして知られる植物や、東アフリカで最も丈夫な植物種の1つであるクラテロスティグマ・プミラムなどがある。^{[18] [19]} 種子は、発芽前に過剰な量の水を必要とするように改変されることがあります。これは、苗木が生き残るために十分な水の供給を確保するためです。その一例はカリフォルニアポピーで、その種子は干ばつの間休眠状態にあり、その後、降雨から4週間以内に発芽し、成長し、開花し、種子を形成します。

他の節水戦略を採用しても水の供給が十分でない場合は、水分の蒸発が依然として水の供給を上回っているため、葉は倒れて枯れ始めます。より深刻なストレス条件では、葉の喪失（落葉）が活発になります。干ばつに強い落葉植物は、乾燥時に葉を落とすことがあります。

葉が萎れるのは可逆的なプロセスですが、葉の脱落は不可逆です。葉が落ちることは植物にとって好ましくありません。なぜなら、水が再び利用可能になると、光合成に必要な新しい葉を作るために資源を費やさなければならないからです。^[11]ただし、砂漠の長い乾季に葉を落とし、その後条件が改善されると再び葉をつける オコチロなどの例外もあります。

植物の周囲の地面に積もった落ち葉は、水分の損失を防ぐ蒸発障壁として機能する。[要^{出典]植物の根塊自体も、アローウィード（} Pluchea sericea ） の場合のように、水分を保持する有機物を含んでいる場合がある。

土地の劣化は、中国やウズベキスタンなど多くの国にとって大きな脅威となっている。主な影響としては、土壌の生産性と安定性の低下、動物が食べる植物の減少による生物多様性の喪失などがある。 ^[20]水が乏しく気温が高い乾燥地域では、多くのストレスにより中生植物は生き残ることができない。乾生植物は砂漠化防止や砂丘の固定に広く使用されている。実際、中国北西部では、Caragana korshinskii、Artemisia sphaerocephala、Hedysarum scopariumという3種類の低木の種子が地域全体に散布されている。これらの低木には、羊やラクダなどの草食動物の口に合うという追加の特性がある。H . scopariumは主要な絶滅危惧種であるため、中国で保護されている。^[6]ハロキシロン・アモデンドロンとジゴフィルム・キサントキシラムも固定砂丘を形成する植物である。^[21]

もっとよく知られている乾生植物は、多肉植物のアガベ アメリカーナです。世界中で人気の観賞用植物として栽培されています。この植物からアガベの蜜が採取され、砂糖や蜂蜜の代用品として消費されます。メキシコでは、この植物の樹液は通常、発酵させてアルコール飲料を作ります。

多くの乾生植物は色鮮やかで鮮やかな花を咲かせ、庭や家庭の装飾や観賞用に使われています。ストレスの多い気候や条件に適応していますが、これらの植物は水が十分に与えられ、熱帯の気温であればよく育ちます。フロックスシベリカは 栽培されることがほとんどなく、日光に長時間さらされない場所では繁茂しません。^{[引用が必要]}

ある研究では、CAMメカニズムを採用した乾生植物は、湿気の多い国の建物の微気候問題を解決できることが示されています。CAM光合成経路は小さな空間の湿気を吸収し、サンセベリア・トリファシアータなどの植物を効果的に天然の室内湿気吸収剤にします。これは通風を助けるだけでなく、周囲の湿度を下げることで室内の人々の温熱快適性を高めます。これは湿度と温度の両方が高い東アジア諸国では特に重要です。^[22]

近年、復活植物は極度の乾燥に耐える能力以外にも関心を集めています。これらの植物に含まれる代謝物、糖アルコール、糖酸は、医療目的やバイオテクノロジーの天然物として応用される可能性があります。乾燥中、スクロース、ラフィノース、ガラクチノールなどの糖のレベルが上昇します。これらは、活性酸素種(ROS) や酸化ストレスによる損傷から細胞を保護する上で重要な役割を果たす可能性があります。一部の復活植物から抽出された他の化合物は、抗酸化特性に加えて、抗真菌性および抗菌性を示しました。Haberlea rhodopensisに含まれるミコノシドと呼ばれる配糖体は、抽出され、抗酸化源として、また人間の皮膚の弾力性を高めるために化粧品クリームに使用されています。^[23]これらの植物には有益な可能性のある他の分子もありますが、上記の主要代謝物ほど研究されていません。 ^[24]

• 索引: 砂漠の植物
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• 植物生命体ラウンキア
• ゼリスケープ
• ゼロコル

• A. Fahn、David F. Cutler ( 1995 ) 。Xerophytes (初版)。Borntraeger Science Publishers。ISBN 978-3-443-14019-9。
• DJ テイラー、NPO グリーン、GW スタウト (2001)。生物科学 1 & 2 (第 3 版)。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-56178-5。
• L.タイズ; E.ツァイガー; IM モラー; A. マーフィー (2015)。植物の生理学と発生(第 6 版)。シナウアーアソシエイツ出版社。ISBN 978-1-60535-255-8。

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• 干ばつに強い植物
• アメリカサボテン多肉植物協会