オキサライア

オクサライア（アフリカの女神オクサラに由来）は、白亜紀後期セノマニアン期、1億50万年前から9390万年前の間に、現在のブラジル北東部にあたる地域に生息していたスピノサウルス科の恐竜の属である。その化石は1999年にカジュアル島でアルカンタラ層の岩石から発見されたは、断片的で孤立した化石標本が豊富に産出することで知られている。オクサライアの化石は、 2011年にブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーとその同僚によって記載され、標本は1種を含む新属、オクサライア・キロンベンシスに分類された。種名はブラジルのキロンボ集落に由来する。オクサライア・キロンベンシスは、ブラジルで正式に命名された8番目の獣脚類恐竜であり、ブラジルで発見された最大の肉食恐竜である。ある研究では、この分類群は近縁のアフリカの属であるスピノサウルスのジュニアシノニムであると示唆されたが、その後のいくつかの研究では、この属は診断的であると考えられている。

オクサライアは頭蓋骨の一部しか知られていないが、ケルナーらは、歯と頭蓋骨には他のスピノサウルス科や獣脚類には見られない特徴がいくつかあることを発見した。これには、歯槽に2本の交換歯があることや、非常に彫刻的な二次口蓋が含まれる。オクサライアの生息地は熱帯で、森林が密集し、乾燥した景観に囲まれていた。この環境には、南アメリカとアフリカが超大陸ゴンドワナの一部としてつながっていたため、白亜紀中期の北アフリカにも存在した多様な生物が生息していた。スピノサウルス科として、オクサライアの頭蓋骨と歯列の特徴は、現代のワニ類と同様に部分的に魚食性（魚を食べる）の生活様式を示していた。化石の証拠は、スピノサウルス科が小型の恐竜や翼竜などの他の動物も捕食していたことを示唆している。

オクサライアは、ブラジル北東部のサン・ルイス・グラジャウ盆地のイタペクル層群の一部である堆積岩の連続層であるアルカンタラ層に由来する。これらの岩石は、科学者によって白亜紀後期のセノマニアン期、1億500万年前から9390万年前のものとされている。^{[ 1 ] [ 2 ]}この層の北海岸に露出しているラジェ・ド・コリンガ地域は、主に砂岩と泥岩で構成されており、化石植物や脊椎動物の破片を含む礫岩層も存在する。 ^{[ 3 ]}これらの堆積物は、スピノサウルスの化石が発見されているエジプトのバハリヤ層と同様の海洋および河川条件下で堆積した。 ^{[ 1 ] [ 4 ]} 1999年、オクサライアの化石がラジェ・ド・コリンガから発見された。^{[ 5 ]}リオデジャネイロ国立博物館の古生物学者エレイン・マチャドは、その場所でこれほど保存状態の良い化石を発見したことに驚き、プレスリリースで「ほとんどの科学的発見は、このように偶然に起こる」と述べた。^{[ 6 ]}この発見は、堆積物の潮汐による浸食作用のため稀な出来事であり、骨層のほとんどの化石が断片化している原因となっている。現場で発見されなかった遺物は、波の作用によって地層から取り除かれることが多い。^{[ 5 ]}一般的に、アルカンタラ層で発見される化石の大部分は歯と孤立した骨格要素で構成されており、ラジェ・ド・コリンガの遺跡からは数百個の化石が発見されている。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 7 ]}

オキサライアは、ブラジルで発見された3体のスピノサウルス科恐竜のうちの1体で、他の2体はイリタトルとその同義語である可能性のあるアンガトゥラマであり、どちらも当初は部分的な頭蓋骨から知られていました。これらは、アラリペ盆地の一部であるサンタナグループのロムアルド層で発見されました。微化石から、この層はアルビアン期、オキサライアの約900万年前から600万年前のものとされています。^{[ 5 ] [ 8 ] [ 9 ]}スピノサウルス科の化石記録は、他の獣脚類グループに比べて乏しく、体化石はほとんど知られておらず、ほとんどの属は椎骨や歯などの孤立した要素から設立されています。^{[ 10 ] [ 11 ]} MN 6117-Vと指定されたオキサライア・キロンベンシスのホロタイプ標本は、左側の一部が岩石基質に埋め込まれた状態で、原位置（元の堆積場所）で発見されました。これは、大型個体の融合した前上顎骨（最前部の吻部骨）で構成されています。孤立した不完全な左上顎骨（上顎の主骨）の断片（MN 6119-V）は、スピノサウルス科に見られる一般的な特徴と同じ特徴を示したため、オキサライアに関連付けられました。上顎骨は岩の表面に発見され、浸食後に元の位置から移動した可能性があります。両方の骨の断片は、ブラジル北東部のマラニョン州のカジュアル島で発見され、リオデジャネイロ国立博物館に収蔵されていました。^{[ 5 ]} 2018年に博物館が入っている宮殿が火災に見舞われ、 ^{[ 12 ]}ブラジルで発見された他のさまざまな化石とともに、オキサライアの標本が破壊された可能性があります。 ^{[ 13 ]} 2025年に古生物学者のルビ・ペガスは、ひどく損傷したオキサライアの遺骸が回収され、回収された品の出版物が準備中であると述べています。^{[ 14 ]}部分的な頭蓋骨の他に、多数のスピノサウルス科の歯が以前にラジェ・ド・コリンガ遺跡から報告されていた。^{[ 5 ]} さらに、ブラジルのアルカンタラ層で発見された2つの遠位尾椎（標本UFMA 1.10.229およびUFMA 1.10.240）は、2002年にシギルマササウルスに分類されました。^{[ 15 ]}しかし、他の研究者は、これらの標本はスピノサウルス科の不確定なものであり、地理的および地質学的状況を考慮すると、おそらくオキサライアに属すると指摘しています。^{[ 16 ] [ 17 ]}

オクサライアと白亜紀後期の爬虫類ペペスクスとブラジリグアナの発見は、2011年3月にブラジル科学アカデミーの発表会で発表された。^{[ 18 ] [ 19 ]}マチャドはオクサライアを「（現在の）カジュアル島で優勢な爬虫類」と表現した。彼女は、スピノサウルス科はジュラシック・パーク・フランチャイズに登場したことと、他の肉食恐竜とは一線を画す特徴から、ブラジル国内外で関心を集めていると述べた。 ^{[ 18 ]}オクサライアの種の説明は、ブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナー、エレイン・マチャド、セルジオ・アゼベド、デイゼ・エンリケス、ルシアナ・カルヴァーリョによって書かれた。この論文は、他の多くの論文とともに、 2011年3月にアカデミーから出版された先史時代の生物多様性に関する20の論文集にまとめられた。^{[ 6 ]}タイプ種であるOxalaia quilombensisは、ブラジルで公式に命名された 8 番目の獣脚類です。属名Oxalaiaは、奴隷制時代にブラジルに導入されたアフリカの神Oxaláの名前に由来しています。種小名quilombensisは、逃亡奴隷によって設立されたカジュアル島などのキロンボ集落を指します。^{[ 5 ]}

ホロタイプの前上顎骨は、合わせて長さ約201 ミリメートル (7.9 インチ)、保存されている幅は115 mm (4.5インチ) (推定される最大元の幅は126 mm (5.0インチ) )、高さは103 mm (4.1インチ)です。関連するスピノサウルス科の骨格資料に基づくと、オキサライアの頭蓋骨は推定1.35 メートル (4.4 フィート)の長さであったと考えられます。^{[ 5 ]}これは、2005年にイタリアの古生物学者クリスティアーノ・ダル・サッソとその同僚によって長さ1.75 m (5フィート 9インチ)と推定されたスピノサウルスの頭蓋骨よりも小さいです。 ^{[ 20 ]}ケルナーとそのチームは、2011 年にダル・サッソの標本 ( MSNM V4047) をオキサライアの元の吻部と比較しました。このことから、オキサライアの体長は12～14メートル（39～46フィート）、体重は5 ～7トン（5.5～7.7ショートトン、4.9～6.9ロングトン）と推定され、ブラジルで知られている最大の獣脚類となった^{[ 5 ]} 。2番目に大きいのはピクノネモサウルスで、ある研究では体長8.9メートル（29フィート）と推定されている^{[ 18 ] [ 21 ] 。}             

吻（鼻先）の先端は拡大し、後端は狭まり、スピノサウルス科の特徴である末端のロゼット状を形成している。^{[ 5 ]}この形状は、拡大した歯骨（下顎の歯を支える骨）の前部と噛み合っていたと考えられる。^{[ 22 ]}オキサライアの吻には、血管や神経の栄養管と思われる幅広く深い孔（穴）がある。また、側面から見たスピノサウルスよりも丸みを帯びており、スピノサウルスの上顎は、標本MSNM V4047とMNHN SAM 124で示されているように、より鋭角に下方に曲がっている。上顎骨には、口蓋の中央線に沿って前方に伸びる一対の細長い突起があり、前上顎骨の間に収まり、前端には複雑な三角形の窪みがある。同様の構造は、 Suchomimus、Cristatusaurus 、およびMNHN SAM 124にも見られますが、それほど露出していません。^{[ 5 ]}これらの構造は、動物の二次口蓋を構成します。^{[ 5 ] [ 23 ]} Oxalaiaでは、前上顎骨の下面は大きく装飾されていますが、他のスピノサウルス科ではより滑らかな状態になっています。^{[ 5 ]}

The premaxillae have seven alveoli (tooth sockets) on each side, the same number found in Angaturama, Cristatusaurus, Suchomimus, and MNHN SAM 124 (referred to Spinosaurus); MSNM V4047, another upper jaw specimen from Spinosaurus, had only six. It cannot be confirmed whether this lower number of teeth is due to ontogeny; for that, a larger sample size is necessary. A large diastema (gap in tooth row) separates the third tooth socket from the fourth; this is observed in all other spinosaurids, being smaller in Suchomimus. Another diastema of nearly equal length is found between the fifth and sixth alveolus; this diastema is seen in MNHN SAM 124 and is much longer in MSNM V4047 but is absent from Suchomimus and Cristatusaurus. The maxilla fragment referred to Oxalaia (MN 6119-V) has two alveoli and a broken third one that includes a partial tooth. Like the premaxilla, it had preserved nutrient canals. It also features a shallow dent in the middle, suggesting it was located near the external nares (bony nostrils). Small fragments inside some of the remaining alveoli show that unlike its Early Cretaceous relatives Suchomimus and Cristatusaurus, Oxalaia lacked serrations on its teeth. Apart from the single, functional tooth in each socket, there were two replacement teeth,^[5] which according to Kellner are "a common feature in sharks or in some reptiles, but not in theropods".^[19] A cross-section of the teeth showed the typical oval shape exhibited by spinosaurs rather than the lateral compression of other theropod teeth.^[5]

The spinosaurid teeth reported from Laje do Coringa were classified into two primary morphotypes by Brazilian palaeontologist Manuel Medeiros in 2006. Both show typical spinosaurine dentition, though morphotype II has smoother tooth enamel than the first.^[24]Oxalaia's teeth display a closer morphology to morphotype I while the second grouping of teeth represent either worn down morphotype I teeth or an undescribed spinosaurine from the Alcântara Formation.^[5]

オキサライアのタイプ要素は、標本MSNM V4047とMNHN SAM 124のものとよく似ており、どちらもスピノサウルス・エジプティアクスに分類されている。ケルナーらは、オキサライアをスピノサウルス・エジプティアクスや他のスピノサウルス科から、前上顎骨の彫刻された口蓋部や各位置に2本の交換歯を持つことなどの固有派生形質（識別可能な）頭蓋歯の特徴によって区別した。^{[ 5 ] [ 23 ]}シアモサウルスや「シノプリオサウルス」フスイエンシスなどの断片的なスピノサウルス科は歯のみに基づいており、他の分類群と区別するのが難しい。獣脚類を孤立した歯や歯の断片から命名する習慣は、多くの無効な属や同義属を生み出しており、スピノサウルス科でも同様のことが起こっており、分類群を正しく区別するための前提条件である重複する骨格化石が一般的に不足していることで、さらに複雑化している。^{[ 23 ] [ 25 ]}

2017年、ブラジルの古生物学者マルコス・サレスとセザール・シュルツによる系統解析では、オキサライアは、吻部の幅が広く、前上顎骨に背側矢状稜がないことから、アンガチュラマのようなブラジルのスピノサウルス亜科よりもアフリカのスピノサウルス亜科に近縁であると結論付けられた。ブラジルの属であるオキサライアとアンガチュラマは、スピノサウルスの最も近縁な2つの属として発見され、オキサライアは姉妹分類群を形成している。断片的ではあるが、ブラジルの資料は、スピノサウルス亜科がこれまで認識されていたよりも多様であったことを示している。スピノサウルスは、歯槽の間隔が著しく広く、第3歯槽と第4歯槽の間にわずかな狭まりがあり、吻部の傾斜がより急である点でオキサライアと異なる。オキサライアは、上顎の形態と、バリオニクス類の特徴である歯の細かい鋸歯がないことから、現在スピノサウルス亜科に分類されている。^{[ 5 ] [ 23 ]}以下はセールスとシュルツによる系統樹で、オキサライアはスピノサウルス亜科に分類され、アンガトゥラマよりもスピノサウルスに近い関係にあるとされている。^{[ 23 ]}

対照的に、Arden et al. (2018) は、系統解析においてOxalaia をIrritatorおよび Spinosauriniとの多分岐で回収しており、その系統樹は以下に再現されている: ^{[ 26 ]}

2020年、ロバート・スミスらがケムケム層群のスピノサウルス亜科を評価した論文では、オキサライア・キロンベンシスの固有派生形質は独立した分類群を正当化するのに十分ではなく、個体変異の結果であると考えた。そのため、著者らはこの種をスピノサウルス・エジプティアクスのジュニアシノニムとみなした。将来の研究で裏付けられれば、これはスピノサウルス・エジプティアクスの分布がより広かったことを意味し、セノマニアン期には南アメリカとアフリカが海によってほとんど隔てられていなかったため、スピノサウルス・エジプティアクスが短い海を渡って南アメリカに渡ることができたという動物相の交換シナリオを支持することになるだろう。^{[ 28 ]}

しかし、その後の研究では、ホロタイプ（MN 6117-V）と参照標本（MN 6119-V）の診断的特徴に基づいて、スピノサウルス・エジプティアクスとの同義性を否定している。2021年、ラセルダ、グリロ、ロマーノは、ホロタイプの上顎骨（MN 6117-V）の前内側突起が内側で接触していることを指摘した。これは、スピノサウルスの標本として参照されてきたMSNM V4047では見られなかった状態であり、オキサライアの新たな診断的特徴となる可能性がある。彼らはまた、オキサライアの前上顎骨はMSNM V4047よりも後部が広く、形態計測分析に基づいて吻部の側方形態が他のスピノサウルス亜科とは区別されることを示唆した。^{[ 29 ]} 2023年、イサスメンディらは、オキサライアの参照上顎骨（MN 6119-V）の調査に基づき、オキサライアを有効な分類群とみなした。この調査では、外鼻孔の位置がより前方に位置していたことが示唆されており、これはイリタトルやバリオニクス類に似た状態であり、スピノサウルス・エジプティアクスとは異なっている。^{[ 30 ]}

アルカンタラ層の白亜紀後期の堆積物は、針葉樹、シダ、トクサが優占する熱帯林の湿潤な生息地であったと解釈されている。これらの森林は、おそらく短期間の豪雨とその後の長い乾燥期に見舞われた乾燥から半乾燥の景観に囲まれていた。 ^{[ 1 ] [ 31 ]}この地層からは、恐竜、翼竜、ヘビ、軟体動物、ワニ類、ノトスクス類、魚類など、非常に豊富で多様な動物分類群が発見されている。この堆積物から知られている水生分類群には、大型のシーラカンスMawsonia gigas、エイMyliobatis sp. (種不明)、2 種のノコギリエイ、数種の硬骨魚類、条鰭類、肺魚類が含まれる。^{[ 1 ] [ 32 ]}恐竜の化石からは、イタペウアサウルス・カヤピオエンシスのようなディプロドクス類、基盤的なティタノサウルス類、巨大なカルカロドントサウルス科の一種、マシアカサウルスに近縁なノアサウルス科、ドロマエオサウルス科の存在が示唆されている。また、特徴的な歯と椎体はスピノサウルス属に分類されている。^{[ 1 ] [ 33 ]}

アルカンタラ層で発見された動植物のほとんどは、セノマニアン期にモロッコのケムケム層にも存在していました。ただし、Oxalaia quilombensis、Atlanticopristis equatorialis、Equinoxiodus alcantariensis、Coringasuchus anisodontisなど、いくつかの例外があります。メデイロスらによると、ラジェ・ド・コリンガ群集は、スピノサウルス・エジプティアクス、カルカロドントサウルス・サハリクス、オンコプリスティス・ヌミダスを構成する主要な分類群の独特な組み合わせを含む、エジプトの同時代のバハリヤ層にも関連している可能性があります。ブラジルの白亜紀の生物相とアフリカの生物相のこの極めて類似した点は、両地域が超大陸ゴンドワナ（現在の南半球の陸塊の大部分を占めていた）の一部としてつながっていたことの結果です。このつながりは、1億3000万～1億1000万年前に地溝帯形成と海底拡大によって断ち切られた。その後、海洋を越えた生物群集は別々に進化を続け、分類群間のわずかな違いにつながったと考えられる。^{[ 1 ] [ 34 ]}マチャドは、セノマニアン期にはカジュアル島はまだアフリカ大陸に繋がっていたと述べている。^{[ 6 ]}同様に、メデイロスらは、その時期に島列やその他の永続的な陸地のつながりが存在していたことが、動物相の類似性を説明できると指摘している。^{[ 1 ]}

As a spinosaur, Oxalaia would have had large, robust forelimbs; relatively short hindlimbs; elongated neural spines (upwards projections of the vertebrae) forming a ridge or sail on its back; and tall neural spines on its caudal vertebrae which—similar to the tails of modern crocodilians—may have aided in swimming.^[10][35] Spinosaurids likely spent most of their time near or in water and fed mostly on aquatic animals, avoiding direct competition with other large predators but being able to sustain themselves on terrestrial animals if necessary. Such behavior is observed in cases such as juvenile Iguanodontid bones found in the stomach cavity of a Baryonyx fossil and an Irritator tooth embedded in pterosaur remains.^[10][36] The conical, transversely oval-shaped teeth of Oxalaia and its nasal openings, that were retracted further back on the skull than in most theropods (likely to avoid water entering its nostrils while fishing) are characteristic of spinosaurids. Both features are useful adaptations for catching and feeding on fish.^[5][10][22] The expanded, interlocking front jaws and piercing teeth of spinosaurs worked as an efficient fish trap, a trait also exhibited by the Indian gharial—the most piscivorous extant crocodilian.^[22] Kellner compared the general appearance of spinosaurid skulls to those of alligators.^[19]

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