ゼノフィオフォレア

ゼノフィオフォレア
深海クセノフィオフォラの画像
ガラパゴス地溝帯のクセノフィオフォア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
門:	レタリア
亜門:	有孔虫
クラス：	モノタラメア
クレード:	ゼノフィオフォレア・ シュルツェ、1904
目と挿入亜分類群[2]
プサミニダ・ポシェ、1913年 スタンノミダ・テンダル、1972年 クレード・インチェルタエ・セディス アモクラスリニダエTendal, 1972 [1]

クセノフィオフォレア （ˌ z ɛ n ə ˌ f aɪ ə ˈ f oʊ r iː ə）は有孔虫の一種である。クセノフィオフォレアは多核 単細胞生物で、世界中の海洋の海底、水深500～10,600メートル（1,600～34,800フィート）に生息する。^{[3] [4]周囲から鉱物を抽出し、それを使って}テストと呼ばれる外骨格を形成する有孔虫の一種である。

1883年にヘンリー・ボウマン・ブレイディによって初めて記載された。深海平原に多く生息し、一部の地域では優占種となっている。15属75種が記載されており、大きさは多岐にわたる。^[5]最大のものはSyringammina fragilissimaで、直径20センチメートル（8インチ）に達する、知られている中で最も大きな共細胞類の1つである。 ^[6]

クセノフィオフォラという名前は、ギリシャ語で「異物を運ぶもの」を意味します。これは、クセノフィアと呼ばれる堆積物を指し、それらが固まってテストを構成します。1883年、ヘンリー・ボウマン・ブレイディは、それらを原始的な有孔虫に分類しました。^{[7]その後、それらは}海綿動物に分類されました。^[8] 20世紀初頭には、それらは根足動物の独立したクラスであると考えられ、^[9]後には原生生物門の新しい真核生物門と見なされました。^{[10]系統学的研究は、クセノフィオフォラが単視床（単室）}有孔虫の特殊なグループであることを示唆しています。^{[11] [12] [13]}

2013年に行われた小サブユニットrDNAを用いた分子生物学的研究では、 SyringamminaとShinkaiyaがRhizammina algaeformisと近縁の単系統群を形成することが判明した。^{[14]さらなる分子的証拠により、異種植物綱の}単系統性が確認された。この研究では、多くの属が多系統であり、類似した体型が複数回収束進化していることも示唆された。^[15]

歴史的に、ゼノフィオフォラ類は凝集性のPsamminidaと柔軟でタンパク質性のStannomidaに分類されてきた。^[16]しかし、分子データに基づく分岐解析では、高い同形性があり、psamminidsとstannomidaの区別は十分に裏付けられていないことが示唆されている。^[15]

クセノフィオフォラは単細胞だが、多くの核を持つ。多くは繊細で精巧な凝集殻（炭酸カルシウム（CaCO ₃）と他の異質鉱物粒子を有機セメントで接着してできた殻^{[17] ）}を形成し、その大きさは数ミリメートルから20センチメートルに及ぶ。凝集殻の柔らかさと構造は、柔らかくゴツゴツした形状から扇状や複雑な構造まで様々である。

いくつかのゼノフィオフォア、特にPsamminaは複数の部屋からなる区画化されたテストを持っています。^[16]

このグループの種は形態的に多様ですが、一般的な構造パターンには、有機管の分岐系と廃棄物の塊を囲むテストが含まれます。

このグループの解剖学的側面を示すために、いくつかの独特な用語が使用されています。

• 個々の排泄物の粒はステルコームまたはステルコーマタと呼ばれ、長い紐状に束ねられた粒はステルコマレと呼ばれます。ステルコマレには、キサントソームと呼ばれる小さな黄赤色の球状体も含まれています。
• ゼノフィオフォラは、細胞質内にグラネラと呼ばれる重晶石の結晶を豊富に持つのが一般的です。これは、形質体とその管を指すグラネラレと混同しないでください。
• リネラは、いくつかのクセノフィオフォア（伝統的に「スタンノミダ」としてグループ化されている属）のグラネラの外側に見られる長い（数 mm の長さ）糸状の構造であり、柔軟性があり、テストの一部を形成します。
• このグループの名前の由来となった異形類は、凝集粒子から構成されています。異形類は種によって異なり、堆積粒子、海綿骨、放散虫の異形、さらにはより小さな有孔虫の異形も含まれることがあります。^[4]

異種生生物の原形質は生物全体の質量の1％未満を占める。^[18]

彼らは環境から特定の鉱物や元素を選択し、それをテストと細胞質に含めたり、排泄物に濃縮します。選択される鉱物は種によって異なりますが、重晶石、鉛、ウランが含まれることがよくあります。^[19]シンカイヤのグラネラーレには高濃度の水銀が含まれていることが判明しています。^[20]

研究では、異種生物に異常に高い放射性核種濃度があることが判明している。これはオカルタミナで初めて報告されたが、その後、海洋のさまざまな場所に生息する他の多くの異種生物にも当てはまることが判明した。^{[21] [22]}

クセノフィオフォアの繁殖についてはほとんどわかっていません。他の有孔虫と同様に世代交代が起こると推測されていますが、これは確認されていません。

配偶子は、グラネラレの特殊な部分で形成され、膨らんだ側枝（Psammetta）または柄のある球根（Cerelasma）のように見えることがある。配偶子は、2本の鞭毛を持ち、直径約20μmであると報告されている。この後、アメーバのような段階が存在すると思われる。アメーバ状の段階は、他の有孔虫に見られるアメーバ状の配偶子を表している可能性もある。これらのアメーバ状の構造は、グラネラレの内部にも時々見られる。幼体は成体と一緒に発見されることがあり、Psametta では馬蹄形で、すでに異物虫に覆われている。

成体のクセノフィオフォアでは、最初のプラズマの位置が特定できる場合があります。種によっては、クセノフィオフォアの種類の急激な変化によってこれが示されます。また、幼体は規則的で成体は不規則な種もあれば、このパターンが反転し、幼体は不規則で成体は規則的な種もあります。^[4]

成長は断続的であり、8 か月にわたって行われたある観察研究では、Reticulammina labyrinthica の標本が 3 ～ 10 倍に成長したことが観察されました。この成長は、それぞれ 2 ～ 3 日続く段階で起こり、各段階の間には約 2 か月の休止期間がありました。これらの成長段階は標本間でほぼ同期していましたが、これが生物学的に制御されているのか、発達的に制御されているのかは不明です。同期が偶然によるものである可能性を示唆する証拠もあります。

成長の各段階は3段階で起こった。まず、基部が広く平らになり、表面の質感がより滑らかになる。次に、生物の元の形状が回復する（ただし、大きくなる）。最後に、表面の質感が再構築される。観察された急速な成長率は、ゼノフィオフォラがこれまで想定されていたほど長生きではない可能性があることを示唆している。^[23]

クセノフィオフォラは深海底の重要な部分であり、4つの主要な海洋盆地すべてで発見されています。^{[4] [24] [25] [26]}クセノフィオフォラは、生産性の高い表層水の下、海底峡谷、傾斜した地形（海山、深海丘陵など）、大陸斜面など、有機炭素フラックスが強化された地域でよく見られます。^{[4] [6] [27] [28]}低酸素水域では見つかりません。^[18]

クセノフィオフォラは水深500メートルから10,600メートルの間で発見されています。ほとんどは海底に生息する表層性ですが、1種（Occultammina profunda）は海底に潜る底生性であることが知られています。この種は堆積物の深さ6センチメートル（2.4インチ）まで潜ります。^{[3] [4] [29]}

ゼノフィオフォアの密度は柔らかい堆積物で最も高くなりますが、玄武岩、峡谷の壁、マンガン地殻などの岩石質の基質でも見つかることがあります。^[18]

クセノフィオフォラ類の食性と摂食生態は長い間推測の対象であった。このグループの脆弱な殻と深海生息域は生体観察を困難にしている。初期の提案には、懸濁摂食、細菌培養、堆積摂食、殻内部への粒子状物質の捕捉などがあった。^{[18]その後の研究では、}擬足と殻を用いて周囲の堆積物から食物を積極的に摂取し、粒子を捕捉することが確認されている。クセノフィオフォラ類内の脂質濃度の分析により、特にステロコマタに高濃度の細菌が存在することが明らかになり、クセノフィオフォラ類は排泄物上で増殖する細菌を摂食の補填に利用していることが示唆された。^[30]

2021年に行われた研究では、同位体標識を利用してゼノフィオフォラの摂食の問題を調査し、珪藻とグルコースの形での溶解性有機物の両方が急速に取り込まれることを確認した。この研究では、この試験で細菌農業機能を支持する証拠は見つからず、代わりに表面積を増やすことで植物性デトリタスの収集に役立っているのではないかと提案した。これらの著者らは、ゼノフィオフォラが海底の生物地球化学的循環において重要な役割を果たしていると主張した。^[31]

2017年現在、明確に特定されたクセノフィオフォアの化石は発見されていない。^[15]

エディアカラ紀の謎のベンドゾアは化石のクセノフィオフォラではないかと示唆されてきた。^{[32]しかし、}ディッキンソニアの化石に付随するC ₂₇ステロールの発見は、この同定に疑問を投げかけた。なぜなら、これらのステロールは現在では動物にのみ関連付けられているからである。これらの研究者は、ディッキンソニアとその近縁種はむしろ幹左右相称動物ではないかと示唆している。^[33]パレオパスキヌス・イントリテス、イェロヴィチヌス、ネオネレイテスなどの他のエディアカラ紀の化石は、化石のクセノフィオフォラであると仮定され、始新世の化石ベンコバシナと関連付けられている。しかし、後者の分析では、壁に重晶石結晶も凝集した有孔虫の証拠も見つからなかった。^{[34] [35] 2011年に行われた}Palaeopascichnus の成長と発達を調べた研究では、この種はおそらく異種生物ではないという結論が出ました。 ^{[16] 2014年に行われた}Pteridinumの研究でも同様の結論が出ました。^[36]

一部の研究者は、初期カンブリア紀から現代まで知られている謎のグラフォグリプティド類パレオディクティオンが^{、クセノフィオフォア類の残骸である可能性を示唆し、 [37] [38]現生のクセノフィオフォア類}オカルタミナが化石と類似していることを指摘している。 ^[39]この考えを裏付けるのは、現生クセノフィオフォアの深海生息地が化石グラフォグリプティド類の推定生息地に似ていることである。しかし、多くのグラフォグリプティド類のサイズが大きく（最大0.5m）、規則性があり、化石にクセノフィア類が明らかに存在しないことから、この可能性には疑問が投げかけられている。 ^[39]パレオディクティオンの現代の例が発見されているが、テスト、ステルコマレス、グラネラレス、またはクセノフィオフォアDNAの証拠は見つかっておらず、痕跡は巣穴またはガラス海綿を表している可能性がある。^[40]

石炭紀の化石の中には、バリウムの濃度と形態的類似性から、ゼノフィオフォアの残骸ではないかと示唆されたものもあったが、後にバリウム含有量は物質の続成作用によるものであることが判明し、標本の形態は藻類との類似性を裏付けた。^[41]

局所的な個体密度は100平方メートル（1,100平方フィート）あたり2,000匹にも達することがあり、一部の地域では優占生物となっている。クセノフィオフォラは「生態系エンジニア」であることがわかっており、生息地を提供し、有機粒子のトラップとして機能し、周辺地域の多様性を高めている。^[42]研究によると、クセノフィオフォラが優占する地域では、クセノフィオフォラがいない同等の地域よりも、底生甲殻類、棘皮動物、軟体動物の数が3～4倍多いことが示されている。クセノフィオフォラ自体は、等脚類（例、ヘベフスティス属）、シプンキュラ類および多毛類、線虫、ハルパクチクイドカイアシ類など、多くの生物の共生宿主でもあり、これらの一部はクセノフィオフォラの巣内に半永久的に生息することがある。クモヒトデ類（クモヒトデ上科）もクモヒトデ類と関係があるようで、原生動物の真下または真上によく見られる。また、魚類の養殖場としても機能し、クモヒトデ類の殻の中にウナギウオが卵を産むことが確認されている。^[43]

ヒトデ、単板類、モルパディッドウミキュウリはすべて異種生物を捕食していることが観察されており、特に単板類のNeopilina galatheaeがこのグループの特殊な捕食者であると提案されている。^[18]

この豊富さにもかかわらず、試験単位あたりの原形質の量が比較的少ないため、異種生生物は総バイオマスにほとんど貢献しないことが多い。^[18]

クセノフィオフォラは極めて壊れやすいため、研究が困難です。標本は採取中に必ず損傷を受け、飼育研究や細胞培養には役に立たなくなります。このため、その生活史についてはほとんどわかっていません。世界中の海洋に大量に生息するため、クセノフィオフォラは堆積物の堆積過程や底生生態系における生物多様性の維持に欠かせない存在である可能性があります。

科学者たちはアラスカ湾のアラスカ大陸縁辺部の深さ3,088メートルで、直径約5センチのスパタンゴ類ウニCystochinus loveni を採集した。このウニは1,000体以上の原生生物やその他の生物からなる外套をまとっており、その中には主にPsammina属の、それぞれ3～6ミリの生きた異形類フォア 245体が含まれていた。異形類フォアの脆さから、ウニがそれを非常に注意深く採集したか、またはそれらがそこに定着して成長したと考えられる。ウニの行動にはいくつかの説明が考えられるが、最も可能性が高いのは化学的なカモフラージュと、流れに流されないように重りをつけたということである。^[44]

異なる環境では、異なるクセノフィオフォアの生態形態が発見されています。網状または重く折り畳まれた属であるレティクラミナやシリンガミナは、基質が傾斜している地域や峡谷の壁に近い地域でより一般的ですが、より扇形のスタンノフィラムは、水が静かな地域や一次生産性が低い地域でより一般的です。^[18]

• シリンガミナ^[15]
• オカルタミナ^[15]
• アスケモネラ^[15]
• プサミナ^[15]
• ガラテアミナ^[15]
• セミプサミナ^[15]
• スタノフィラム^[15]
• セミプサミナ^[15]
• ホモガミナ^[15]
• リザミナ^[15]
• 新開屋^[15]
• セレラスマ^[15]
• スピクラミナ^[15]
• ビザリア^[5]
• テンダリア^[5]
• ナザレミナ^[45]
• セレルペンマ^[15]
• マウダミナ^[15]
• プサメッタ^[15]
• スタノマ^[15]
• マウダミナ^[4]
• セレルペンマ? ^[4]
• ホロプサマ^[42]
• アビサリア^[46]
• モアナミナ^[46]

• コエノサイト
• 極限環境生物
• 圧電愛好家

• Gubbay, S., Baker, M., Bettn, B., Konnecker, G. (2002) 「沖合ディレクトリ: 北東大西洋の生息地、コミュニティ、種の選択のレビュー」、pp. 74-77。
• NOAA海洋探検家。「深海探査への窓: 原生動物の巨人」、2 ページ。

• Microscopy-UK: ゼノフィオフォアに関する注記
• クセノフィオフォラの写真とその生息地の地図