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メタ個体群とは、空間的に分離された同じ種の個体群が何らかのレベルで相互作用する集団のことである。メタ個体群という用語は、1969年にリチャード・レヴィンスが農地の害虫の個体群動態モデルを説明するために造語したが、この概念は、自然または人為的に分断された生息地の種に最も広く適用されている。レヴィンス自身の言葉によれば、それは「個体群の個体群」から成る。[ 1 ]
メタ個体群は一般的に、複数の異なる個体群と、現在未占有の適切な生息地から構成されると考えられています。古典的なメタ個体群理論では、各個体群は他の個体群とは比較的独立して周期的に変動し、最終的には人口統計学的確率変動（ランダムな人口統計学的事象による個体群サイズの変動）の結果として絶滅します。個体群が小さいほど、近親交配による遺伝的劣化が起こりやすく、絶滅しやすくなります。
個々の個体群の寿命は有限であるものの、メタ個体群全体としては、多くの場合安定している。これは、例えば個体数が急増している個体群から移住してきた個体が、別の個体群の絶滅によって空いた生息地に再び定着する可能性が高いからである。また、個体群が小規模な個体群に移住し、その個体群を絶滅から救うこともある（これを「救済効果」と呼ぶ）。このような救済効果は、個体群の減少によって「救済者」にニッチの機会が生まれるために生じる可能性がある。
メタ個体群理論の発展は、ソース・シンク動態の発展と相まって、一見孤立しているように見える個体群間の連結性の重要性を強調した。単一の個体群では特定の種の長期的な生存を保証できないかもしれないが、多くの個体群の複合的な効果によってそれが可能になる可能性がある。
メタ個体群理論は、最初に陸上生態系向けに開発され、その後海洋領域にも適用されました。[ 2 ]水産科学では、「亜個体群」という用語は、メタ個体群科学における「局所個体群」という用語と同義です。海洋における例のほとんどは、比較的定着性の高い種が限られた生息地を占め、局所的な加入と、より大きなメタ個体群内の他の局所個体群からの加入の両方によって構成されています。クリッツァーとセールは、局所個体群の絶滅リスクが無視できないほど大きいというメタ個体群の定義基準を厳密に適用することに反対しています。[ 2 ]： 32
ヘルシンキ大学のフィンランド人生物学者イルッカ・ハンスキは、メタ個体群理論に重要な貢献をした人物である。
捕食と空間的不均一性に関する最初の実験は、1920年代半ばに定式化されたロトカ・ボルテラ方程式に基づいて、1930年代にGF Gauseによって行われたが、それ以上の応用は行われていなかった。 [ 3 ]ロトカ・ボルテラ方程式は、捕食者と被食者の関係が、捕食者と被食者の初期密度に基づいて、時間の経過とともに個体数の振動を引き起こすことを示唆していた。この理論の予測された振動を証明するためのGauseの初期の実験は、捕食者と被食者の相互作用が移民の影響を受けなかったため失敗した。しかし、移民が導入されると、個体数の周期はロトカ・ボルテラ方程式によって予測された振動を正確に示し、被食者の豊富さのピークは捕食者の密度のピークのわずかに左にシフトした。ハファカーの実験は、ガウゼの実験を発展させ、移動と空間的不均一性という2つの要因がどのように捕食者と被食者の関係の変動につながるかを検証した。
捕食と個体群の変動を研究するために、ハファカーはダニの種を用い、一方を捕食者、もう一方を被食者とした。[ 4 ]彼は、被食者が食べるオレンジを、捕食者と被食者が相互作用する空間構造を持つ生息地として用いた制御実験を設定した。[ 5 ]当初、ハファカーは、安定した捕食者と被食者の相互作用を作り出すのにガウゼと同様の困難に直面した。オレンジだけを使用した場合、被食種はすぐに絶滅し、それに続いて捕食者も絶滅した。しかし、彼は生息地の空間構造を変更することで、個体群の動態を操作し、両種の全体的な生存率を高めることができることを発見した。彼は、被食者とオレンジ（彼らの食べ物）の間の距離を変更し、捕食者の移動に対する障壁を設け、被食者が分散するための回廊を作ることでこれを行った。[ 3 ]これらの変更により、生息地のパッチが増加し、その結果、被食者が一時的な保護を求めることができる領域が増えた。獲物が特定の生息地パッチで局所的に絶滅した場合、捕食者に襲われる前に新しいパッチに移動することで再定着することができた。このパッチの生息地空間構造により、捕食者と被食者の種が共存し、安定した個体数変動モデルが促進された。[ 6 ]メタ個体群という用語はまだ造語されていなかったが、空間的不均一性と生息地のパッチ性という環境要因は、後に空間的に分離された種の個体群のグループが互いにどのように相互作用するかに関連するメタ個体群の状態を説明することになる。ハファカーの実験は、メタ個体群が捕食者と被食者の相互作用に直接影響を与え、ひいては個体群動態に影響を与えることを示した点で重要である。[ 7 ]
レヴィンスのオリジナルモデルは、適切な生息地の多くのパッチに分散したメタ個体群に適用され、パッチ間の相互作用はパッチ内の相互作用よりも著しく少ないと仮定した。パッチ内の個体群動態は、存在と非存在のみを考慮するほど単純化されていた。彼のモデルでは、各パッチは個体群が存在するか存在しないかのどちらかである。
ある時点における占有パッチの割合をNとする。時間dtの間、占有されている各パッチは、絶滅確率edtで占有されなくなる可能性がある。さらに、1 − N個のパッチは占有されていない。占有されているN個のパッチそれぞれから一定の速度cで繁殖体が生成されると仮定すると、時間dtの間、占有されていない各パッチは、コロニー形成確率cNdtで占有される可能性がある。したがって、占有パッチの時間変化率dN/dtは、
この方程式は、収容力Kが次式で与えられるロジスティック モデルと数学的に等価である。
成長率r
したがって、平衡状態においては、その種の生息地の一定割合は常に未利用の状態となる。
ハファカー[ 4 ]による空間構造と種間相互作用の研究は、メタ個体群動態における初期の実験の一例である。ハファカー[ 4 ]とレヴィンス[ 1 ]の実験以来、確率的要因を組み込んだモデルが作成されてきた。これらのモデルは、環境変動（確率性）と比較的低い移動率の組み合わせが、無限または予測不可能な存続を引き起こすことを示している。しかし、ハファカーの実験では、制御された移民変数により、ほぼ無限の存続が保証された。
レヴィンスモデルの大きな欠点の1つは、それが決定論的であるのに対し、基本的なメタ個体群プロセスは確率的であることです。メタ個体群は、撹乱された生息地の種やその個体群の生存可能性、つまり、特定の時間間隔で絶滅する可能性について議論する際に特に役立ちます。レヴィンスモデルはこの問題に対処できません。レヴィンスモデルを拡張して空間と確率的考察を取り入れる簡単な方法は、接触プロセスを使用することです。このモデルに簡単な修正を加えることで、パッチダイナミクスも組み込むことができます。特定のパーコレーション閾値では、これらの構成で生息地の断片化効果が発生し、より劇的な絶滅閾値が予測されます。[ 8 ]
保全生物学の目的においては、メタ個体群モデルには、（a）メタ個体群の有限性（生息地として適したパッチの数）、および（b）絶滅と定着の確率的性質を含める必要がある。また、これらのモデルを適用するためには、パッチの絶滅と定着は非同期でなければならない。
ナノテクノロジーと景観生態学を組み合わせることで、ナノスケールのチャネルで細菌のミニ生息地の集合体を構築し、生息地の再生に必要な栄養素を供給し、それらをさまざまなトポロジー配置の回廊で接続することで、時間的に分布した機会のパッチの空間モザイクを生成することにより、チップ上に合成生息地景観が作製された。これは、チップ上の細菌メタ個体群、例えばその進化生態学を研究することによって、景観実験に利用できる。[ 9 ]
メタ個体群モデルは、小さな春季池における両生類の変態の生態学的安定性など、生活史の進化を説明するために使用されてきました。代替的な生態学的戦略が進化してきました。たとえば、一部のサンショウウオは変態を放棄し、水生幼形成熟個体として性的に成熟します。湿地の季節的な持続期間と種の移動範囲によって、どの池がつながっていて、メタ個体群を形成するかが決まります。春季池が干上がるまでの持続期間に対する両生類の生活史段階の持続期間は、水域パッチと陸域パッチをつなぐメタ個体群の生態学的発達を制御します。[ 10 ]
