二段階散布( 「二次散布」、「間接散布」、または「二段階散布」とも呼ばれる)は、植物の種子が複数の散布機構または媒介物によって順次運ばれる種子散布機構である。 [ 1 ] 複数の散布段階が植物の適応度と個体群動態に及ぼす影響は、関与する散布者の種類によって異なる。多くの場合、(通常は種子食性の)無脊椎動物または齧歯類による二次種子散布では、種子は比較的短い距離を移動し、この段階で 種子捕食 により種子の大部分が失われる可能性がある。2種類の異なる動物による連続的な内散布、すなわち二体内散布動物散布 によって、より長い散布距離と、潜在的により大きな生態学的影響が生じる。これ は、最初に種子を消費する一次散布動物と、その一次消費者を捕食し、獲物の消化 管内で種子とともに食べ、その後、自身の消化管で種子をさらに運ぶ二次的な肉食動物による散布である。
種子散布の大部分には、複数の散布媒介者(非生物的または生物的)が関与していると考えられている(オランダの生態系では平均2.15の散布媒介者)。[ 2 ] 種子は、風や水などのさまざまな動物または非生物的メカニズムによって運ばれる可能性がある。[ 1 ] [ 3 ]
双散布の種類 散布メカニズムに基づいて、6つの主要な二葉散布型が特定されている。
動物による風散布 (風散布 )と分散貯蔵(貯蔵) [ 1 ] 弾道分散 とアリによる分散 (アリによる分散)[ 1 ] 動物による種子散布 と糞虫[ 1 ] 内生動物散布と共生動物散布[ 1 ] 動物による種子散布とアリによる種子散布[ 1 ] 内生動物散布と内生動物散布[ 3 ] シンゾオコリーとシンゾオコリー 種子散布は、いくつかの点で植物に有益である。最終段階で散布貯蔵者が関与する場合、植物の種子は捕食されるリスクが低くなる可能性がある。[ 1 ] げっ歯類や鳥などの動物による種子の貯蔵は、他の種子捕食者による種子の食害を防ぎ、種子貯蔵者は貯蔵した種子をすべて回収しないため、種子が全く食害されるのを防ぐ可能性がある。[ 1 ] アリやフンコロガシも、植物の生育に非常に適した栄養価が高く肥沃な生息地に種子を運ぶことがある。[ 1 ]
双生動物散布 二重内生動物散布は 、種子散布過程のすべての段階で動物による内生動物散布が関与する、二重散布の特殊な形態である。[ 3 ] 例えば、果実や種子を食べる多くの動物は、多数の捕食者 にとって重要な獲物種である。消化器系に種子を運んでいる間に捕食者に捕食されると、捕食者は二次的な種子散布者として機能する可能性がある。[ 3 ] このような捕食者による種子散布は、1859年にチャールズ・ダーウィンによって初めて記述され、[ 4 ] それ以来、散発的な観察が記録されている。[ 3 ]
この現象は、トカゲとそれを捕食する猛禽類が生息する島嶼系で最も詳細に研究されている。[ 5 ] [ 6 ] カナリア諸島 では、果実食性の アトランティックトカゲ (Gallotia atlantica )がLycium intricatumの 果実を食べ、その果実の種子が糞の中に見られる。このトカゲはミナミハイイロモズ (Lanius meridionalis )に食べられ、モズの糞にはトカゲの残骸とともに、トカゲが食べた果実の種子が含まれていた。[ 7 ] これらの島々では、チョウゲンボウ (Falco tinnunculus )や外来種のイエネコ (Felis catus )もこれらのトカゲを食べ、トカゲの腸から種子を散布する可能性がある。[ 8 ] これらのトカゲは、アカネ 、プロカマ・ ペンドゥラ 、アスパラガス・ ネシオテス など、トカゲの捕食者によって種子が散布される可能性のある他の植物種も食べる。[ 5 ] 双生 動物内散布のもう 1 つの例として、ピューマ ( Puma concolor )がミミバト ( Zenaida auriculata ) を食べ、その結果、アカザ ( Chenopodium album )、パニックグラス ( Panicum bergii )、ソルガム ( Sorghum bicolor ) の種子を散布することが挙げられる。[ 9 ]
捕食者による二次的な種子散布は、散布距離、種子が堆積する生息地、または種子の発芽可能性に影響を与え、植物の一次散布者とは異なる種子散布結果をもたらす可能性があります。 二体散布の第 2 段階では、種子の非常に小規模な移動が伴うことが多いですが、[ 1 ] 二体内生動物散布は、散布距離を大幅に増加させる可能性があります。[ 3 ] [ 10 ] これは特に、二次散布者が一次散布者よりも行動圏が広く、移動性が高く、または生息地の利用範囲がより広い場合に当てはまります。[ 11 ] [ 6 ] [ 3 ] 肉食動物は広い範囲を移動する傾向があるため、気候変動により可能な範囲が変化する新しい適切な生息地への植物の定着を助けたり、[ 3 ] 島などの遠隔地に到達したりすることができます。[ 6 ]
分散の代替手段は、撹乱された生息地の定着、断片化された生息地のサイト間の遺伝子流動の維持、または長距離分散の促進などの生態学的プロセスに影響を与える可能性があります。肉食動物の関与は、侵入種の拡散の予測パターン、気候勾配に沿った植物種の分布域の変化、または撹乱された生息地の回復も変える可能性があります。人間によってますます変化している生息地では、肉食動物の存在と行動がますます重要になる可能性があります。[ 3 ] また、植物はこのような多段階分散から利益を得るための適応を進化させてきた可能性があり、[ 12 ] これは相利共生 プロセスであると考えられています。たとえば、島嶼個体群は本土に比べて厚い種皮を持つ種子が多いという証拠があり、これは種子が長距離輸送される際に、より長い(または多段階の)消化に耐えるための植物の適応である可能性があります。[ 13 ] [ 10 ] しかし、この現象は体系的に研究されることがほとんどないため、この種子散布メカニズムの普及度と植物散布におけるその重要性は十分に理解されていない。[ 3 ]
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