生物学における対称性

生物学における対称性とは、植物、動物、菌類、細菌など、生物に見られる対称性を指します。外部対称性は、生物を観察するだけで容易に確認できます。例えば、人間の顔には中心に対称面があり、松ぼっくりには明確な対称的な螺旋模様が見られます。内部構造にも対称性が見られることがあり、例えば、人間の体内の管（ガス、栄養素、老廃物を輸送する役割を担う）は円筒形で、複数の対称面を持っています。

生物学的対称性とは、生物の体内に複製された身体部位や形状がバランスよく分布している状態と考えることができます。重要なのは、数学とは異なり、生物学における対称性は常に近似的なものであるということです。例えば、植物の葉は対称的であると考えられていますが、半分に折ったときに完全に一致することはほとんどありません。対称性とは、自然界におけるパターンの一種であり、パターン要素が鏡像または回転によってほぼ繰り返されるものです。

海綿動物とプラコゾアは対称性を示さない（つまり非対称である）2つの動物群ですが、ほとんどの多細胞生物の体構造は、何らかの形の対称性を示し、またそれによって定義されます。体構造で可能な対称性の種類はごくわずかです。これには、放射状（円筒状）対称性、左右対称性、二放射対称性、球対称性が含まれます。^{[ 1 ]}さらに、まだ分類されておらず、十分に理解されていないエディアカラ生物群であるレンジオモルフは、フラクタル対称性を示します。ウイルスを「生物」として分類することは依然として議論の的となっていますが、ウイルスも正二十面体対称性を持っています。

対称性の重要性は、動物のグループが伝統的に分類学上のグループ分けにおいてこの特徴によって定義されてきたという事実によって示されています。放射対称性を持つ動物である放射状動物は、ジョルジュ・キュヴィエの動物界の分類の4つの枝の1つを形成しました。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}一方、左右相称動物は、胚の左右対称性を持つ生物を表すために今日でも使用されている分類学上のグループです。

放射対称性を持つ生物は、中心軸を中心に繰り返しパターンを示し、中心点を通るように切断すると、パイを切り分けるように、複数の同一の断片に分けることができます。通常、これは体の各部分が軸を中心に4回、5回、6回、または8回繰り返されることを意味し、それぞれ四量体、五量体、六量体、八量体と呼ばれます。このような生物には左右の面はなく、上面と下面、または前面と背面があります。

ジョルジュ・キュヴィエは放射対称の動物を放射状動物（動物植物）の分類群に分類したが、^{[ 5 ] [ 4 ]}これは現在では単一の共通祖先を持たない異なる動物門の集合体（多系統群）であると一般的に認められている。^{[ 6 ]}ほとんどの放射対称の動物は、口を含む口側表面の中心から反対側（反口側）の中心まで伸びる軸に関して対称である。刺胞動物門と棘皮動物門の動物は一般的に放射対称を示すが、^{[ 7 ]}刺胞動物門内の多くのイソギンチャクや一部のサンゴは、サイフォノグリフという単一の構造によって定義される左右対称である。^{[ 8 ]}放射対称は、イソギンチャクなどの固着動物、クラゲなどの浮遊動物、ヒトデなどの動きの遅い生物に特に適している。一方、左右対称性は流線型の体を作り出すことで、移動に有利に働く。

多くの花は放射対称、つまり「放射相称」です。花弁、萼片、雄しべといったほぼ同じ花の構造が、花軸の周りに規則的な間隔で配置されています。花軸は、多くの場合、心皮、花柱、柱頭を含む雌性生殖器官です。^{[ 9 ]}

放射対称のサブタイプ

後期エディアカラ紀の三葉虫類には、三回対称の三放射対称性が見られた。

4つの生殖腺を持つ四量体構造は、ミズクラゲ（Aurelia marginalis）などの一部のクラゲに見られる。半透明の体を通して4つの生殖腺が見えるため、この構造はクラゲを観察すればすぐにわかる。この放射対称性は、クラゲがあらゆる方向からの刺激（主に餌や危険）を感知し、反応することを可能にするという生態学的に重要な意味を持つ。

顕花植物は、多くの花や果実において五放射相称性を示します。これは、リンゴを横に切ったときの5つの心皮（種子の入った袋）の配置から容易に確認できます。動物の中では、ヒトデ、ウニ、ウミユリなどの棘皮動物のみが成体で五放射相称性を示し、口の周りに5本の腕が配置されています。しかし、左右相称動物であるため、幼生期は鏡像対称で発生し、その後五放射相称性を獲得します。^{[ 10 ]}

六分体構造はサンゴやイソギンチャク（花虫綱）に見られ、これらは対称性に基づいて2つのグループに分けられます。六分体サンゴ亜綱に属する最も一般的なサンゴは六分体構造を持ち、ポリプは6回対称で、触手の数は6の倍数です。

八分体構造は、八放サンゴ亜綱に属するサンゴに見られる。これらのサンゴは、8本の触手を持つポリプと、八分体放射対称性を持つ。一方、タコは8本の腕を持つにもかかわらず、左右対称性を持つ。

正二十面体対称性は、20個の面（それぞれ正三角形）と12個の角によって生成される60個のサブユニットを含む生物に見られます。正二十面体内部には、2回対称、3回対称、5回対称があります。イヌパルボウイルスを含む多くのウイルスは、正二十面体のウイルス殻の存在により、この形式の対称性を示します。このような対称性は、限られた数の構造タンパク質（ウイルス遺伝子によってコードされる）からなる反復サブユニットでウイルス粒子を構築できるため、ウイルスゲノムのスペースを節約できることから進化しました。正二十面体対称性は、60個を超えるサブユニットでも維持できますが、60の倍数に限られます。たとえば、T=3トマトブッシュスタントウイルスは、60×3個のタンパク質サブユニット（同じ構造タンパク質の180コピー）を持っています。^{[ 11 ] [ 12 ]}これらのウイルスはしばしば「球形」と呼ばれますが、真の数学的な球対称性は示しません。

20世紀初頭、エルンスト・ヘッケルは（ヘッケル、1904年）放散虫のいくつかの種を記載したが、その中には様々な正多面体のような骨格を持つものもある。例としては、Circoporus octahedrus、Circogonia icosahedra、Lithocubus geometricus、Circorrhegma dodecahedraなどが挙げられる。これらの生物の形状は、その名前から明らかであるはずだ。Callimtra agnesaeには正四面体対称性は見られない。

球対称は、無限または多数だが有限な数の対称軸を体を通して引くことができるという特徴を持つ。つまり、生物の中心を通る任意の切断線で2つの同一の半分に切断できる場合、その生物は球対称である。真の球対称は動物の体構造には見られない。^{[ 1 ]}近似的に球対称を示す生物には、淡水緑藻のボルボックスなどがある。^{[ 7 ]}

細菌はしばしば「球形」であると表現されます。細菌は、その形状に基づいて、球菌（球形）、桿菌（棒状）、スピロヘータ（らせん状）の3つのクラスに分類されます。実際には、細菌細胞は湾曲、曲がったり、平らになったり、細長い球形など、さまざまな形状をとるため、これは非常に単純化しすぎです。^{[ 13 ]}球菌（単細胞の場合は球菌）とみなされる細菌の数が非常に多いため、これらすべてが真の球対称性を示す可能性は低いでしょう。生物を記述するために一般的に使用される「球形」という言葉と、球対称性の真の意味を区別することが重要です。ウイルスの説明でも同じ状況が見られます。「球形」のウイルスは必ずしも球対称性を示すわけではなく、通常は正二十面体です。

左右対称の生物は、単一の対称面、すなわち矢状面を持ち、この面によって生物はほぼ鏡像関係にある左右の半分に分割される。これは近似的な鏡像対称性である。

左右対称の動物は、左右相称動物と呼ばれる大きなグループに分類され、これは全動物の99%を占めます（32以上の門と100万種以上の記載種が含まれます）。左右相称動物はすべて、何らかの非対称な特徴を持っています。たとえば、人間の心臓と肝臓は、体の外見は左右対称であるにもかかわらず、非対称に配置されています。^{[ 14 ]}

左右相称動物の左右対称性は、多くの遺伝子の発現によって生じる複雑な形質です。左右相称動物には2つの極性軸があります。1つ目は前後軸（AP軸）で、頭または口から尾または生物のもう一方の端まで走る仮想の軸として視覚化できます。2つ目は背腹軸（ DV軸）で、 AP軸に垂直に走ります。 ^{[ 15 ] [ 1 ]}発生中、AP軸は常にDV軸より先に決定され、^{[ 16 ]}これは第2の胚軸として知られています。

AP軸は左右相称動物の極性を決定し、生物に方向性を与える前部と後部の発達を可能にする上で不可欠である。前部は体の他の部分よりも先に環境に接触するため、目などの感覚器官はそこに集まる傾向がある。ここは食物に最初に接触する体の部分であるため、口が発達する場所でもある。したがって、中枢神経系に接続された感覚器官を持つ明確な頭部が発達する傾向がある。^{[ 17 ]}この発達パターン（明確な頭部と尾部を持つ）は頭部化と呼ばれる。また、AP軸の発達は運動において重要であるとも主張されている。左右対称性により、体に固有の方向性が与えられ、流線型化によって抵抗が減少する。

動物に加えて、一部の植物の花も左右対称性を示します。このような植物は左右相称と呼ばれ、ラン科（Orchidaceae）やマメ科（Fabaceae）、ゴマノハグサ科（Scrophulariaceae）のほとんどの植物が含まれます。^{[ 18 ] [ 19 ]}植物の葉も一般的にほぼ左右対称性を示します。

二放射対称は、左右対称と放射対称の両方の形態的特徴（内部または外部）を示す生物に見られる。放射対称の生物は多くの平面に沿って均等に分割できるのに対し、二放射対称の生物は2つの平面に沿ってのみ均等に分割できる。これは、放射対称の祖先から左右対称への進化の中間段階を表している可能性がある。^{[ 20 ]}

最も明白な二放射対称性を持つ動物群は有櫛動物である。有櫛動物では、2つの対称面は（1）触手の面と（2）咽頭の面である。^{[ 1 ]}このグループに加えて、二放射対称性の証拠は、完全に放射状の淡水ポリプであるヒドラ（刺胞動物）でも見つかっている。二放射対称性は、特に内部と外部の両方の特徴を考慮すると、当初考えられていたよりも一般的である。^{[ 21 ]}

生物のあらゆる形質と同様に、対称性（あるいは非対称性）も、生物にとって有利な形質、すなわち自然選択の過程によって進化する。これは、時間の経過とともに対称性に関連する遺伝子の頻度が変化することを伴う。

動物における対称性の進化

対称性は動物の進化においてしばしば選択される。これは、非対称性が発達中の欠陥または生涯にわたる怪我など、不適応の兆候であることが多いため、驚くべきことではない。これは交尾の際に最も顕著であり、一部の種の雌は、非常に対称的な特徴を持つ雄を選択する。さらに、成鳥が長い尾羽を持つツバメの雌は、最も対称的な尾を持つ雄と交尾することを好む。^{[ 26 ]}

対称性は選択を受けていることが知られているが、動物におけるさまざまな種類の対称性の進化の歴史は、広範な議論の的となっている。従来、左右対称の動物は放射対称の祖先から進化したと考えられてきた。放射対称の動物を含む門である刺胞動物は、左右相称動物に最も近縁なグループである。刺胞動物は、明確な構造を持つと考えられている初期の動物の2つのグループの1つであり、もう1つは有櫛動物である。有櫛動物は二放射対称を示し、放射対称から左右対称への進化の中間段階を表しているという示唆につながっている。^{[ 27 ]}

形態のみに基づく解釈では、対称性の進化を説明するには不十分である。刺胞動物と左右相称動物の対称性の違いについては、2つの異なる説明が提案されている。1つ目の説は、刺胞動物と左右相称動物が異なる進化系統に分かれる以前に、祖先動物は対称性を持たなかった（非対称であった）というものである。その後、刺胞動物では放射対称性が、左右相称動物では左右対称性が進化したと考えられる。一方、2つ目の説は、刺胞動物と左右相称動物の祖先は左右対称性を持っていたが、その後、刺胞動物が進化して放射対称性を持つようになり、異なる形態になったというものである。どちらの説も現在検討されており、証拠は議論をさらに活発化させている。

非対称性は一般的に不適応と関連付けられるが、一部の種は重要な適応として非対称性へと進化してきた。海綿動物門（スポンジ）の多くのメンバーは対称性を持たず、放射対称のものもある。^{[ 28 ]}

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  オスのイスカの頭部。上下のくちばしが左右非対称である。
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  ヒラメの一種で、両目が頭の同じ側についている。
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  ヤドカリの爪の大きさはそれぞれ異なる
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  ローマカタツムリとその螺旋状の殻
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  巻貝の一種であるChicoreus palmarosaeは、すべての腹足類に見られる螺旋状の殻の
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  赤いナメクジで、気孔がはっきりと見える。
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  オスのカリブーは通常、片方の眉角が平らになってシャベルのような形をしている^{[ 36 ]。}
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  非対称な骨板を持つステゴサウルス・ステノプスの復元図

対称性の破れ

植物と動物の両方において、これらの非対称性の特徴が存在するためには、発生過程における対称性の破れというプロセスが必要となる。観察される解剖学的非対称性を生み出すために、対称性の破れはいくつかの異なるレベルで起こる。これらのレベルには、非対称的な遺伝子発現、タンパク質発現、および細胞の活動が含まれる。

例えば、哺乳類の左右非対称性はマウスの胚で広範囲に研究されてきた。このような研究は、ノードフロー仮説を支持する結果につながっている。胚のノードと呼ばれる領域には、小さな毛状構造（単繊毛）があり、これらはすべて特定の方向に一緒に回転する。これにより、シグナル分子の一方向性の流れが生じ、これらのシグナルが胚の片側に蓄積され、もう片側には蓄積されない。その結果、両側で異なる発生経路が活性化され、非対称性が生じる。^{[ 37 ] [ 38 ]}

対称性の破れの遺伝的基盤の研究の多くは、ニワトリ胚で行われてきました。ニワトリ胚では、左側がNODALとLEFTY2と呼ばれる遺伝子を発現し、 PITX2を活性化して左側の構造の発達を促します。一方、右側はPITX2を発現しないため、結果として右側の構造が発達します。^{[ 39 ] [ 40 ]}より完全な経路は、ページの横にある画像に示されています。

動物における左右対称性の破れに関する詳細については、左右非対称性のページを参照してください。

植物も非対称性を示します。たとえば、最もよく研​​究されているモデル植物であるシロイヌナズナのらせん状成長の方向は左巻きです。興味深いことに、この非対称性に関与する遺伝子は、動物の非対称性に関与する遺伝子と類似（密接に関連）しており、 LEFTY1とLEFTY2の両方が役割を果たしています。動物と同様に、植物の対称性の破れは、分子レベル（遺伝子/タンパク質）、細胞内レベル、細胞レベル、組織レベル、器官レベルで起こり得ます。^{[ 41 ]}

変動非対称性

変動非対称性（FA）は、反対称性や方向非対称性とともに、生物学的非対称性の一形態です。変動非対称性とは、完全な左右対称性からの小さなランダムなずれを指します。 ^{[ 42 ] [ 43 ]}この完全性からのずれは、発達を通じて経験する遺伝的および環境的圧力を反映していると考えられており、圧力が大きいほど非対称性のレベルが高くなります。^{[ 42 ]}人体のFAの例としては、顔や体の左右の目、耳、手首、乳房、睾丸、太ももなどの左右対称の特徴の大きさの不均等（非対称性）が挙げられます。

研究により、FAに関連する複数の要因が明らかになっています。FAを測定することで発達の安定性を示すことができるため、個人の遺伝的適応度も示唆することができます。非対称性が少ないほど発達の安定性とそれに続く適応度が高いことを反映するため、これは配偶者への魅力や性的選択にも影響を与える可能性があります。^{[ 44 ]}人間の身体的健康もFAに関連しています。たとえば、FAが大きい若い男性は、FAが低い男性よりも多くの健康上の問題を報告しています。^{[ 45 ]知能[ 44 ]}や性格特性^{[ 46 ]}など、他の複数の要因もFAと関連付けることができます。