グラム陽性菌

細菌学では、グラム陽性細菌とは、グラム染色試験で陽性の結果を示す細菌であり、この試験は、細菌を細胞壁の種類に応じて 2 つの広いカテゴリに素早く分類するために伝統的に使用されています。

グラム染色は、微生物学者が細菌をグラム陽性 (+) とグラム陰性 (-) の 2 つの主なカテゴリに分類するために使用されます。グラム陽性細菌は細胞壁内に厚いペプチドグリカン層を持ち、グラム陰性細菌は薄いペプチドグリカン層を持ちます。

グラム陽性菌は、検査に用いられるクリスタルバイオレット染色液を吸収し、光学顕微鏡で見ると紫色に見えます。これは、検査の脱色段階で、サンプルの残りの部分から染色液が洗い流された後も、 細菌細胞壁のペプチドグリカンの厚い層が染色液を保持するためです。

逆に、グラム陰性細菌は脱色段階の後に紫色の染色を保持できません。この段階で使用されるアルコールはグラム陰性細胞の外膜を分解し、細胞壁をより多孔質にし、クリスタルバイオレット染色を保持できなくなります。グラム陰性細菌のペプチドグリカン層は非常に薄く、内細胞膜と細菌外膜の間に挟まれているため、対比染色（サフラニンまたはフクシン）を吸収し、赤またはピンク色に見えます。

グラム陽性菌はペプチドグリカン層が厚いにもかかわらず、外膜がないため、グラム陰性菌よりも特定の細胞壁を標的とする抗生物質に対する感受性が高い。 ^[1]

一般的に、グラム陽性細菌には以下の特徴がある：^[2]

1. 細胞質脂質膜
2. 厚いペプチドグリカン層
3. テイコ酸とリポイドが存在し、リポテイコ酸を形成します。これはキレート剤として機能し、特定の種類の付着にも役立ちます。
4. ペプチドグリカン鎖は細菌酵素DD-トランスペプチダーゼによって架橋され、強固な細胞壁を形成します。
5. グラム陰性細菌に比べてペリプラズムの容積がはるかに小さい。

一部の種のみがカプセルを持ち、通常は多糖類からなる。また、一部の種のみが鞭毛動物であり、鞭毛を持つ場合でも、それを支える基底小体リングは2つしかないが、グラム陰性菌は4つある。グラム陽性菌とグラム陰性菌はどちらも、一般的にS層と呼ばれる表面層を持っている。グラム陽性菌では、S層はペプチドグリカン層に付着している。グラム陰性菌のS層は外膜に直接付着している。グラム陽性菌に特有のものとして、細胞壁にテイコ酸が存在する。これらの一部はリポテイコ酸で、細胞膜に脂質成分を持ち、ペプチドグリカンの固定を助けることができる。^[3]

細胞の形状とともに、グラム染色は細菌種を区別するために使用される迅速な方法です。このような染色は、成長要件および抗生物質感受性試験、およびその他の肉眼的および生理学的試験とともに、細菌の実用的な分類および細分化の基礎を形成します（例：図および1990年以前のバージョンのBergey's Manual of Systematic Bacteriologyを参照）。^{[引用が必要]}

歴史的に、モネラ界は主にグラム染色に基づいて4つの門に分けられていました。バシロタ（染色陽性）、グラシリクテス（染色陰性）、モリクテス（染色中性）、メンドクテス（染色可変）です。^[4]故カール・ウーゼ微生物学者とイリノイ大学の協力者および同僚による16SリボソームRNA系統発生研究に基づいて、グラム陽性細菌の単系統性が疑問視され、 ^[5]これらの生物の治療および一般研究に大きな影響を与えました。16S配列の分子研究に基づいて、ウーゼは12の細菌門を認識しました。これらのうち2つはグラム陽性で、DNA中のグアニンおよびシトシン含有量の割合に基づいて分類されました。高G + C門は放線菌で構成され、低G + C門はフィルミクテスを含んでいました。^[5]放線菌類には、コリネバクテリウム属、マイコバクテリウム属、ノカルジア属、ストレプトマイセス属が含まれる。バシロタ（低G + C）のGC含有量は45～60％であるが、これは放線菌類よりも低い。^[2]

細菌は伝統的にグラム染色保持特性に基づいてグラム陽性とグラム陰性の2つの主要なグループに分類されていますが、この分類システムは、3つの異なる側面（染色結果、エンベロープ構成、分類群）を参照しており、一部の細菌種では必ずしも融合しないため曖昧です。^{[6] [7] [8] [9]}グラム陽性とグラム陰性の染色反応も、これら2種類の細菌が系統学的に一貫したグループを形成しないため、信頼できる特性ではありません。^[6]ただし、グラム染色反応は経験的な基準ではありますが、その根拠は、外側の脂質膜の有無によって特徴付けられる細菌細胞壁の超微細構造と化学組成の顕著な違いにあります。^{[6] [10]}

グラム陽性細菌はすべて単一ユニットの脂質膜で囲まれており、一般的にグラム染色を保持するペプチドグリカンの厚い層（20～80 nm）を含んでいます。単一膜で囲まれているが、マイコプラズマのようにペプチドグリカン層がないため、または細胞壁の構成上グラム染色を保持できないためにグラム陰性に染まる他の多くの細菌も、グラム陽性細菌と密接な関係を示しています。単一細胞膜で囲まれた細菌細胞については、単皮細菌という用語が提案されています。^{[6] [10]}

グラム陽性細菌とは対照的に、典型的なグラム陰性細菌はすべて細胞質膜と外細胞膜で囲まれており、これらの膜の間にはペプチドグリカンの薄い層（2～3 nm）のみが含まれています。内細胞膜と外細胞膜の存在により、これらの細胞内に新しい区画、すなわちペリプラズム空間またはペリプラズム区画が定義されます。これらの細菌は二層細菌と呼ばれています。^{[6] [10]}単層細菌と二層細菌の区別は、いくつかの重要なタンパク質（DnaK、GroELなど）における保存された特徴的なインデルによってサポートされています。^{[6] [7] [10] [11]}これら2つの構造的に異なる細菌グループのうち、単層細菌が祖先であることが示されている。グラム陽性細菌が抗生物質の主な生産者であり、一般にグラム陰性細菌は抗生物質に耐性があるなど、多くの観察に基づいて、グラム陰性細菌（二皮細菌）の外細胞膜は抗生物質の選択圧に対する防御機構として進化してきたと提案されている。^{[6] [7] [10] [11]厚いペプチドグリカン層の存在によりグラム陽性に染色され、外細胞膜も持つ}デイノコッカスなどの一部の細菌は、単皮細菌（グラム陽性）と二皮細菌（グラム陰性）の間の遷移の中間体であると示唆されている。^{[6] [11]二皮細菌は、リポ多糖を欠く単純な二皮細菌、外細胞膜にリポ多糖が含まれる典型的な二皮細菌、外細胞膜が}ミコール酸で構成されている二皮細菌にさらに区別される。^{[8] [11] [12]}

一般的に、グラム陽性細菌は単皮細胞で脂質二重層が1 つありますが、グラム陰性細菌は二皮細胞で脂質二重層が 2 つあります。例外は次のとおりです。

• いくつかの分類群はペプチドグリカンを欠いており（モリクテス綱、リケッチア目の一部、および腸内細菌目の昆虫共生菌など）、グラム非決定性である。
• デイノコッコタはグラム陽性菌ですが、構造的には2層構造のグラム陰性菌に似ています。
• クロロフレクソタは単層であるが、（いくつかの例外^[13]を除いて）染色は陰性である。^[14]クロロフレクソタに関連する2つの門、TM7クレードとクテドノバクテリアも単皮動物である。^{[15] [16]}

バシロタ属にはグラム陽性ではない種もいる。セレノモナス属を含むネガティビクテス綱は二層性で、グラム陰性染色を示す。^[12]さらに、バシロタ門またはその近傍の門に属する多くの細菌分類群（ネガティビクテス綱、フソバクテリオタ門、シナギストタ門、エルシマイクロバイオータ門）は二層細胞構造を持つことが分かっている。^{[9] [11] [12]しかし、} HSP60（GroEL ）タンパク質内の保存されたシグネチャーインデル（CSI）は、グラム陰性細菌の従来の門（例えば、Pseudomonadota、Aquificota、Chlamydiota、Bacteroidota、Chlorobiota、「Cyanobacteria」、Fibrobacterota、Verrucomicrobiota、Planctomycetota、Spirochaetota、Acidobacteriotaなど）を、他の非定型二皮細菌、および単皮細菌の他の門（例えば、Actinomycetota、Bacillota、Thermotogota、Chloroflexotaなど）と区別します。^{[11]従来のLPS（}リポ多糖類）を含むグラム陰性細菌門の配列決定されたすべての種にこのCSIが存在することは、これらの細菌門が単系統群を形成し、このグループのどの種からも外膜の喪失が起こっていないことを証明しています。^[11]

古典的な意味では、6つのグラム陽性菌属が典型的にはヒトに病原性を示す。このうち2つ、StreptococcusとStaphylococcusは球菌（球形）である。残りの生物は桿菌（棒状）であり、胞子を形成する能力に基づいてさらに分類できる。胞子を形成しない菌はCorynebacteriumとListeria（球菌）であり、BacillusとClostridium は胞子を生成する。^[17]胞子形成細菌は呼吸に基づいてさらに分類することができ、Bacillusは通性嫌気性菌であるのに対し、Clostridiumは絶対嫌気性菌である。^[18]また、Rathybacter、Leifsonia、Clavibacterの3つのグラム陽性菌属が植物病を引き起こす。グラム陽性菌は新生児に重篤な、時には致命的な感染症を引き起こす可能性がある。 ^[19]臨床的に関連するグラム陽性細菌の新種には、バシロタ属に属する新興病原体であるカタバクター・ホンコンゲンシスも含まれる。^[20]

形質転換は水平遺伝子伝達の3つの過程のうちの1つであり、外来遺伝物質がドナー細菌からレシピエント細菌に渡される過程である。他の2つの過程は接合（直接接触する2つの細菌細​​胞間での遺伝物質の移動）と形質導入（バクテリオファージウイルスによるドナー細菌DNAのレシピエント宿主細菌への注入）である。^{[21] [22]}形質転換では、遺伝物質は介在培地を通過し、その取り込みは完全にレシピエント細菌に依存する。^[21]

2014年時点で、形質転換が可能な細菌種は約80種知られており、グラム陽性細菌とグラム陰性細菌がほぼ均等に分かれている。報告のいくつかは単一の論文によって裏付けられているため、この数は過大評価されている可能性がある。^{[21]グラム陽性細菌間の形質転換は、}肺炎球菌、ミュータンス菌、黄色ブドウ球菌、サンギニス連鎖球菌などの医学的に重要な種と、グラム陽性土壌細菌の枯草菌とセレウス菌 で研究されてきた。^[23]

形容詞gram-positiveとgram-negativeはハンス・クリスチャン・グラムの姓に由来する。同名の形容詞であるため、その頭文字は大文字のGでも小文字のgでもかまわない。これは、文書に適用されるスタイルガイド（例えばCDCのガイド）に応じて決まる。^[24]

•  この記事には、Science Primerのパブリック ドメイン マテリアルが組み込まれています。NCBI。2009年 12 月 8 日にオリジナルからアーカイブされました。
• グラム陽性細菌の細胞膜に結合したタンパク質の3D構造
• グラム陽性細菌の外膜に関連するタンパク質の3D構造