アトロキラプトル

アトロキラプトル 生息範囲:白亜紀後期(マーストリヒチアン)、72.2～71.5 万年[1] 6800万年まで生きていたと推定される[2] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ロイヤル・ティレル古生物学博物館にあるホロタイプの顎の骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ドロマエオサウルス科
クレード:	†エウドロマエオサウルス類
亜科:	†サウロルニトレスティナエ
属:	†アトロシラプトル カリー& ヴァリッキオ、2004
種：	† A. マルシャリ
二名法名
†アトロキラプトル・マルシャリ カリー＆ヴァリッキオ、2004年

アトロキラプトル（ / ə ˌ t r ɑː s i ˈ r æ p t ə r /）は、白亜紀後期、現在のカナダのアルバータ州に生息していたドロマエオサウルス科恐竜の属である。最初の標本である部分的な頭骨は、化石収集家のウェイン・マーシャルによって1995年にホースシュー・キャニオン層で発見された。この標本は、標本が準備のために運ばれたロイヤル・ティレル古生物学博物館から約5km (3 mi)た。2004年に、この標本は新しい属および種であるアトロキラプトル・マルシャルのホロタイプとなった。属名はラテン語で「野蛮な強盗」を意味し、種小名はマーシャルにちなんでいる。ホロタイプは前上顎骨（上顎の最も前方の骨）、上顎骨（上顎の主骨）、歯骨（下顎の歯のある骨）、関連する歯、およびその他の頭蓋骨の断片で構成されています。同じ層から分離された歯は、その後アトロキラプトルに割り当てられました。

アトロキラプトルは、体長約1.8～2メートル（5.9～6.6フィート）、体重15キログラム（33ポンド）と推定され、比較的小型のドロマエオサウルス科恐竜である。ドロマエオサウルス科恐竜であるため、第2指に大きな鎌状の爪があり、羽毛状であったとみられる。アトロキラプトルは、顔がはるかに深く、歯が他のドロマエオサウルス科恐竜のほとんどよりも強く後方に傾いており、ほとんどすべての歯が同じ大きさである点で、同時代の同族恐竜と異なっている。また、鼻孔の下の前上顎骨の部分が長さよりも高さの方が大きいなど、頭骨の細部でも同族恐竜のほとんどと異なっており、上顎窓が大きい。ホロタイプが断片的であるため、アトロキラプトルの正確な関係は不明瞭である。当初はヴェロキラプトル類と考えられていたが、現在ではサウロルニトレスティン類と考えられている。

アトロキラプトルは、その深い鼻のおかげで、他のドロマエオサウルス科の動物よりも大きな獲物を攻撃するのに特化していたと考えられています。ドロマエオサウルス科の動物が鎌状の爪をどのように使用していたかについてはさまざまな考えが提唱されており、21世紀の研究では、彼らは口で獲物をバラバラにしながらもがく獲物をつかんで拘束するために使用していたと示唆されています。ホロタイプ標本は、 ホースシューキャニオン層のホースシーフ層から発見されており、マーストリヒチアン期の約7220万年から7150万年前の地層です。この層の他の部分から発見された歯は、この動物が200万年以上にわたって広範囲に生息していたことを示しています。

1995年、パートタイムの化石収集家ウェイン・マーシャルが、カナダのアルバータ州ドラムヘラーのホースシュー・キャニオン層で、ドロマエオサウルス科（一般に「ラプトル」と呼ばれる）恐竜の頭蓋骨の一部を発見した。この場所はロイヤル・ティレル古生物学博物館の西約5km (3マイル) にある。マーシャルは以前、博物館の展示室で働いており、1985年に博物館が開館するまで展示品の組み立てを手伝い、長年にわたり化石を見つけるたびに博物館のスタッフに報告していた。丘の斜面から浸食された顎の破片と歯がドロマエオサウルスの標本発見につながった。マーシャルは化石の破片を集めて博物館の古生物学者フィリップ・J・カリーに渡し、残りの部分は後に収集された。標本の大部分は比較的硬い砂岩のブロックの中にあり、その準備作業により、外側の側面図では右側の上顎骨（上顎の主骨）が露出し、内側の側面図では右側の歯骨（下顎の歯のある骨）が露出していることが明らかになり、これらの骨は両方ともブロックの中に残っていました。^{[3] [4] [5] [6]}

2004年、カリー氏と古生物学者のデイビッド・ヴァリッキオ氏は、この標本（RTMP 95.166.1としてカタログ化）を新属新種アトロキラプトル・マルシャルのホロタイプとした。属名はラテン語で「野蛮」を意味するatroxと「強盗」を意味するraptorに由来する。種小名は発見者であるマーシャル氏にちなみ、正式名は「マーシャルの野蛮な強盗」と訳される。それ以来、マーシャル氏は博物館のスタッフを率いて多くの重要な発見をしてきた。全体として、ホロタイプには両方の前上顎骨（岩石基質から解放された上顎の一番前の骨）、右上顎骨、両方の歯骨（左は不完全）、関連する歯（化石化前に歯槽から抜け落ちたものもある）、および頭蓋骨の多数の骨片が保存されている。^{[3] [4] [7]}標本は最初の記載時点では完全に準備されていなかったため、2022年に古生物学者のマーク・J・パワーズとその同僚はコンピュータ断層撮影法を使用して頭蓋骨のさらなる詳細を視覚化しました。^[8]ホースシューキャニオン層から発見された多数の孤立した歯（そのうちのいくつかはもともとサウロルニトレステスに割り当てられていました）は、その後アトロキラプトルに割り当てられました。^{[9] [10]これらのいくつかは}ドライアイランドバッファロージャンプ州立公園の骨床で発見され、そこには複数のアルバートサウルスの個体も保存されています。^{[11] [2] [12]}

アトロキラプトルは2022年の映画『ジュラシック・ワールド ドミニオン』に登場し、監督は映画に登場するヴェロキラプトル^{よりも「野蛮」だと表現した。 [13]} /Filmのライターは、アトロキラプトルは「ジュラシック・ワールド映画のために作られた架空のハイブリッド恐竜のように聞こえるかもしれないが...独自のウィキページなどがある非常にリアルな恐竜だ」とコメントした。[ ^14]

アトロキラプトルは比較的小型のドロマエオサウルス科恐竜で、大きさはヴェロキラプトルに匹敵し、体長は約1.8～2メートル（5.9～6.6フィート）、体重は15キログラム（33ポンド）と推定されている。ドロマエオサウルス類であるため、大きな腕、棒状の延長部に包まれた椎骨を持つ長い尾、頑丈で非常に伸びる第2指に大きな鎌状の爪があったと考えられる。^{[15] [ 16] [17]}ジェンユアンロンなどの他のドロマエオサウルス科恐竜の化石によると、このグループの比較的大型の個体でも羽毛状羽毛があり、腕には大きな翼、尾には長い羽毛があった。^[18] アトロキラプトルには、それを区別するために使用できる固有形質（固有の診断特徴）はないが、これまでのところ近縁種では知られていない固有の特徴の組み合わせがある。^[19] アトロキラプトルは、同時代の近縁種であるバンビラプトル、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルと主に顔が深く、上顎歯が他のドロマエオサウルス科の恐竜よりも後方に大きく傾いており、歯の大きさがほぼ同じである点で異なる。^[3]

比較的深い前上顎骨にはそれぞれ4本の歯があり、これは他のドロマエオサウルス科動物と同じ数である。前上顎骨の鼻孔の下の部分は、前から後ろに向かって長さよりも高さが長い。これはデイノニクス、ユタラプトル、そしておそらくドロマエオサウルスに当てはまるが、バンビラプトル、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルではその逆である。他のドロマエオサウルス科動物と同様に、鼻孔の下には細長い突起があり、鼻骨と上顎骨の間に挟まれている。ほぼ平行な鼻孔の下突起と鼻孔の上側の突起は、鼻先の深さのため、後方よりも上方に向いている。これは、逆の傾向にある他のドロマエオサウルス科動物とは異なる。鼻孔開口部の前端下部を示す前上顎骨側面の浅い窪みは、鼻下突起と鼻中突起の間に位置しているが、ヴェロキラプトルではさらに前方に伸びている。^[3]

前上顎骨の2番目の歯は、近縁種と同様に歯槽の大きさから判断すると、4本の中で最大である。サウロルニトレステスと同様に、前刃は歯の内側後縁にあるが、後刃よりも前方に位置している。歯の断面はD字型というよりJ字型に近い。前上顎骨の歯の前刃と後刃の鋸歯は基底直径がほぼ同じだが、前刃の方が高い。1 mm (0.04 インチ) あたり2.3～3.0 個の鋸歯がある。^[3]

前上顎窓は前眼窩窩（目の前の大きな開口部である前眼窩窓の周囲のくぼみ）の前方の開口部であり、もう1つの開口部である上顎窓の真下に位置している。これら両方の窓が知られている近縁種では、前上顎窓は上顎窓よりかなり前方かつ下方にある。上顎骨はほぼ三角形で、他のドロマエオサウルス科よりも比較的深い。上顎窓と上顎骨の歯のある縁の間の高さは、アトロキラプトルでは最大の歯の高さの2倍以上であるのに対し、他のドロマエオサウルス科では2倍未満である。ドロマエオサウルス科の間で歯の相対的な高さが同じであったと仮定できる場合、アトロキラプトルの上顎骨が短く深く見えるのは、吻部が短くなったためではなく、吻部の深さが増加したためである可能性がある。^[3]

アトロキラプトルの前眼窩窓は他のドロマエオサウルス科の動物に比べて比較的小さく、上顎骨に占める割合は全長の 43% 未満で、前眼窩窩も比較的小さかったようである。丸みを帯びた上顎骨窓は同類の動物よりも大きく、完全な状態では直径が約 1 cm (0.4 インチ) あった。上顎骨後部の側面にあるくぼみの前では、前眼窩窩の縁が他のドロマエオサウルス科の動物よりも高い角度で前方に上方に傾斜している。歯槽縁の真上には、神経血管孔 (血液を供給する) の列がある。上顎骨の下縁は、側面から見ると非常に凸状になっている。^[3]

上顎には 11 本の歯があり (他のドロマエオサウルス科の動物と同数)、歯槽内に隙間なく密集している。上顎歯は左右に狭く、刃状で、後方と下方への明確な傾斜がある。同様の傾斜を持つのはバンビラプトルとデイノニクスの歯のみである。上顎歯列はほぼ等歯性(歯のサイズが同じ) で、ドロマエオサウルス科の動物としては珍しく、ホロタイプには抜け落ちた歯による隙間がない。歯の全体的な高さに変化はほとんどないが、ヴェロキラプトルでは1 本おきに隣の歯よりも明らかに長い。上顎歯の後刃には 1 mm あたり 3～4.5 本の鋸歯があり、前刃の 1 mm あたり 5～8 本よりも大きい。後刃の鋸歯は比較的真っ直ぐな軸と鉤状の先端を持ち、前刃の鋸歯よりも高い。前歯と後歯の刃はドロマエオサウルスとは異なり、近縁種と同様に上顎歯の正中線上にあり、歯は一般にバンビラプトル、デイノニクス、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルのものと類似している。^[3]

アトロキラプトルの歯骨は他のドロマエオサウルス科のものと似ている。上縁と下縁はほぼ平行だが、歯のある部分の後方に向かって高さがいくぶん低くなっている。下顎の外側の窓（下顎の側面にある開口部）は、近縁種と同様に小さく低く配置されていたようで、歯骨には栄養孔が2列ある。歯骨は左右に薄く、メッケル管は浅く、歯棚は狭く、近縁種と同様に歯板は互いに癒合し、歯骨の縁にも癒合している。歯骨の歯槽の全数は不明であるが、右歯骨には10個、左歯骨には6個ある。全数は12個か13個だったと推定される。歯骨の歯は一般に上顎の歯よりも小さく、後方への傾斜もそれほど強くない。上顎歯と同様に、細く刃状である。前方の鋸歯は1mmあたり5～8個で、後方の3.5～5個よりも小さく数が多い。^[3]

ドロマエオサウルス科の中で、アトロキラプトルはエウドロマエオサウルス亜科（または「真のドロマエオサウルス類」）に属し、このグループにはサウロルニトレスティナエ亜科、ヴェロキラプトルナエ亜科、ドロマエオサウルス亜科が含まれる。以下はドロマエオサウルス科内でのエウドロマエオサウルス亜科の位置を示す系統樹である。^[20]

エウドロマエオサウルスの分散パターンは、科学者の間で議論の的となっている。一部の研究者は、サウロルニトレステスがこのグループで最も早く分岐したメンバーであると示唆している。^[20]もしそうだとすれば、エウドロマエオサウルス亜科の起源は北アメリカにあることを示唆する。^[8]しかし、サウロルニトレステスがヴェロキラプトル類に近い場合、白亜紀末期にアジアから北アメリカに移住した可能性がある。^{[21]エウドロマエオサウルス亜科の内部分類の一般的な不確実性は、}アトロキラプトル の位置付けに関する議論を複雑にしている。^{[22]既知の化石が不完全である（頭蓋骨4つと歯数本）ことで、この状況はさらに複雑になっている。}アトロキラプトルの頭蓋骨と歯は、ドロマエオサウルス、シュリ、サウロルニトレステス、クルを含む多くのドロマエオサウルス類の分類群と類似している。このため、系統解析で発見された相互関係の明確さを高めるために、いくつかの研究ではアトロキラプトルを研究結果の発表から完全に省略している。 ^[20]

アトロキラプトルは2004年に初めて記載されたとき、デイノニクスと近縁であることが判明し、主にアジアの白亜紀後期に生息していたドロマエオサウルス科のヴェロキラプトル亜科に分類された。これは上顎歯の前後の鋸歯の大きさの違いと、第2前上顎歯の大きさに基づいていた。記載者は、より多くの化石が発見されればこの位置が変わる可能性があると警告した。^[3]古生物学者のニコラス・ロングリッチとカリーは2009年にアトロキラプトルをサウロルニトレステスとともに新しい亜科サウロルニトレスティナエの一部として分類した。^{[23] 2012年までに古生物学者のアラン・H・ターナーとその同僚は、}アトロキラプトルを対象としたこれまでの3つの系統解析では非常に異なる結果が得られたため、他のドロマエオサウルス科との類似性に関してコンセンサスが得られなかったと述べました。^[19]

2013年のアケロラプトルの記載で、古生物学者のデイヴィッド・エヴァンスと同僚は、アトロキラプトルははるかに古い属デイノニクスの姉妹分類群であり、サウロルニトレスティニアーよりも進化した系統群であるが、ヴェロキラプトル亜科とドロマエオサウルス亜科の外側にあると示唆した。この分析では、ロングリッチとカリーが以前に行った分析と同じ系統データセットを使用したが、その間に記載された追加の分類群も含まれていた。^[24]古生物学者のロバート・デパルマと同僚による2015年のダコタラプトルの記載に伴う分析では、アトロキラプトルはデイノニクスとともにドロマエオサウルス亜科のメンバーであると示唆されたが、彼らは分析の中でアトロキラプトルの位置づけについては直接コメントしなかった。^[25]デパルマ氏らの発見と同様の結果は、2015年後半に古生物学者のウィリアム・パーソンズ氏とクリステン・パーソンズ氏によっても発見された。^[26]

2020年代までに、ドロマエオサウルス科の系統分類には、わずかに異なる結果を生み出したいくつかの独自の系統データセットが含まれるようになりました。^[22]これらのデータセットの1つは、古生物学者のスティーブン・ブルサット、アンドレア・カウ、マーク・ノレル、および他の数人の研究者によって開発された、いわゆる「TWiGマトリックス」（獣脚類ワーキンググループの略称）です。これは、ほとんどの命名されたコエルロサウルス類の分類群のデータを含み、新しい著者によって定期的に更新されています。^[20]他のマトリックスには、マーク・パワーズによって公開されたマトリックス、^[8]スコット・ハートマンと同僚によって公開されたもの、^[27]フィリップ・カリーとデビッド・エヴァンスによって作成されたものなどがあります。^[22]これらのマトリックスのそれぞれに関する最新の分析の多くでは、最近記載された分類群のデータを含め、アトロキラプトルは一貫してサウロルニトレスティナエのメンバーであることがわかっています。^{[28] [22] [23] [8] [21] [29]}

アトロキラプトルの類似性に関する 2 つの可能性のある仮説を示す 2 つの分析の結果を以下に示します。

古生物学者のグレゴリー・S・ポールは2016年に、アトロキラプトルは比較的大きな獲物を攻撃し、その強い頭と歯で同類よりも多くの傷を負わせることができたと示唆した。^[16]パワーズと同僚は2022年に、比較的大きな体、少数だが大きく鋸歯状の歯、鎌状の爪を含む反り返った爪、非常に発達した嗅覚系（嗅覚）に基づいて、深い上顎を持つすべてのドロマエオサウルス科は捕食者であったと考えられると指摘した。さらに深い鼻先が発達したのは、おそらく脊椎動物の獲物を扱うための適応であった。力を犠牲にして素早い噛みつきを可能にした細長い鼻先を持つヴェロキラプトル類は、砂漠の環境でより小さな獲物に特化していた可能性があり、中程度の鼻先を持つ小型の体のアケロラプトルとサウロルニトレステスは、より多様な生態系でより一般的な食事をしていた可能性がある。アトロキラプトルとデイノニクスの生息環境には獲物が多様かつ豊富に存在していたため、これらの深い吻部を持つドロマエオサウルス科の恐竜は、大型の獲物をより専門的に食べることができた可能性がある。^[8]

ドロマエオサウルス科の動物は、第2指の大きな鎌状の爪を使って獲物を処理していたと考えられており、その方法については、爪を切りつけるためから自分よりも大きな獲物に登るためまで、さまざまな説がある。古生物学者のデンバー・W・ファウラーとその同僚による2011年の研究では、これらの考えはありそうにないとされ、代わりに爪は現代の猛禽類の爪のように、獲物をつかんで押さえつけ、動けなくしてから口でバラバラにするために使われたと示唆された。ファウラーとその同僚はこれを「猛禽類の獲物拘束」モデルと呼び、前肢に羽毛が生えてくるにつれて、掴む足は獲物を拘束するために手ではなく足を使うように変化したと付け加えた。前肢は猛禽類に見られるように「安定のための羽ばたき」に使われていた可能性があり、尾の動きとともに、獲物と格闘しているときに捕食者が位置を維持するのに役立ったと思われる。^[30] 2019年、古生物学者のピーター・J・ビショップは、デイノニクスの後肢の筋骨格3Dモデルを使用して、ドロマエオサウルス類の鎌状爪の生体力学を調査しました。その結果、爪はドロマエオサウルス類自身よりも小さな獲物をつかんで拘束するために使用されていたことが裏付けられましたが、近距離で獲物を刺したり切ったりするなど、しゃがんだ状態を伴う他の行動も排除されませんでした。^[31]

アトロシラプトルのホロタイプ化石は、ロイヤル・ティレル古生物学博物館の西の産地で発見された。^{[3] [6]この産地はホースシュー・キャニオン層のホースシーフ}層の一部で 、同層で2番目に古い層である。ホースシーフ層はおよそ7220万～7150万年前のもので、およそ70万年の範囲である。^{[1]ホースシュー・キャニオン層の他の場所から発見された歯は、}アトロシラプトルのものとされている。これらの割り当てが正しいとすれば、アトロシラプトルが広範囲に地理的、時間的に分布していたことを意味する。これらの化石により、アトロシラプトルの最新の出現は同層のトルマン層（約7090万～6960万年前）となり、この属が200万年以上存在していた可能性があることが示唆される。^{[2] [32]}

マーストリヒチアン初期には、ララミディア大陸（現在の北アメリカ）は、現在の北アメリカよりも約8度北の緯度に位置していた。 ^[6] それにもかかわらず、この地域の平均気温は、今日よりもはるかに高かったことはほぼ間違いない。マーストリヒチアン初期の平均年間気温は、今日の4.5℃（40.1℉）と比較して約10℃（50℉）であったと推定されている^{[33] 。 [34]ホロタイプが発見されたホースシュー・キャニオン層の下部は、水がたまる堆積環境を反映した、排水の悪い堆積層に該当する。ホースシーフ層の堆積層は、主に}石炭、頁岩、砂岩、泥岩で構成されている。これらの堆積物は有機物が豊富で、非常に飽和した湿気の多い環境を反映しており、おそらく西部内陸海路の縁にあった海岸平野または河川システムであったと考えられます。^[35]これは、この地域が非常に湿気が多く、主に地下水位の高い湿地帯で構成されていたことを示唆しています。これは、地層の下部層に上部層よりも多種多様なカメが存在することによってさらに裏付けられています。 ^[33]

マーストリヒチアン期が進むにつれて、西部内陸海路が縮小し始め、それはその地域の古気候の復元に反映されている。後の堆積物は、後期カンパニアンのものよりも内陸にあり、湿度が低かったと考えられている。^[33] このことが、この時期の動物相の明らかな変化の原因である可能性がある。^[11] これらの気候変動がアトロキラプトルにどのような影響を与えたかは、その化石が希少であるため明らかではないが、地質学的に新しいトルマン層から歯が発見されたことから、この分類群はこの時期を生き延びた可能性があることが示唆されている。^[2] 気温と湿度の明らかな低下にもかかわらず、この時期を通して大規模な洪水が続いたことがわかっている。アトロキラプトルの歯を含むアルバートサウルスの骨層は、ホースシュー・キャニオン層の上部層の1つに遡り、大嵐の際に堆積したと考えられている。^[12]西部内陸海路の後退にもかかわらず、白亜紀のアルバータ州は層の最上部がより湿潤になり（約6800万年前）、ホースシーフ層と同様の条件に戻った。これらの最も新しい堆積物からはアトロキラプトルの化石は発見されておらず、これは気候の変化によってこの小型獣脚類が他の場所に移動せざるを得なくなったか、絶滅したことを示唆している。^[11]

アトロキラプトルのホロタイプはその産地で発見された唯一の化石であるため^[6]、ホースシーフ層の動物のいずれかがアトロキラプトルと直接共存していたかどうかは定かではないが、それらの多くは同時期に生息していたことがわかっている。^[1]ホースシュー・キャニオン層のホースシーフ層は、いわゆるエドモントサウルス・レガリス-パキリノサウルス・カナデンシス帯の上部を構成している。名前が示すように、これらの下層に生息していた2種の一般的な陸生草食動物は、パキリノサウルスとエドモントサウルスであった。ホースシュー・キャニオンの下部には、アンキケラトプス、アリノケラトプス、およびいくつかの不確定な標本を含む他の角竜類の化石も保存されている。アンキロサウルス類もこの層によく見られる。エドモントニア属とアノドントサウルス属は、分類不明のアンキロサウルス類の化石とともに発見されている。ハドロサウルス類の化石は非常に一般的だが、その多くはエドモントサウルス以外の属に確実に割り当てられるものではない。パキケファロサウルス類の断片的な化石も発見されている。^[1]

獣脚類の化石もホースシーフ層でよく見られる。オルニトミムスとストルティオミムスはいくつかの標本から知られており、他のコエルロサウルス類も少数の化石から知られている。これらには、トロオドン科の アルバトレアベナトルやカエナグナス科の アパトラプトルとエピクロステノテスが含まれる。これらの化石はホースシーフ層から直接発見されていないが、ドロマエオサウルス、パロニコドン、あまり解明されていない分類群のリチャルデエステシア（歯のみが知られている）は、古い堆積物と新しい堆積物の両方から発見されているため、この時代にも存在していたと推測される。ホースシーフ層（およびホースシュー・キャニオン層全般）で最大の獣脚類は、ティラノサウルス科の アルバトレアベナトルであった。^[1]

ホースシュー・キャニオン層（モリン層とトールマン層）の上層で発見された歯は、アトロキラプトルが、より新しいヒパクロサウルス・アルティスピヌス-サウロロフス・オスボルニ層の構成員でもあった可能性を示唆している。この時代は、ハドロサウルス科のサウロロフスとヒパクロサウルスの存在、およびまだ特定の属に割り当てられていない多数のハドロサウルス類の化石によって特徴付けられる。この期間は7150万年から6960万年前に及び、エドモントサウルス・レガリス-パキリノサウルス・カナデンシス恐竜層の直後に及んだ。ホースシーフ層を特徴付けるエドモントサウルス、パキリノサウルス、およびエドモントニアは、この層にはまったく存在しないようであるが、これらの属はララミディアの他の場所では存続していた。角竜類のアンキケラトプスとアリノケラトプスは、モリン層とさらに新しいトルマン層の初期層に生息しており、アンキロサウルス類のアノドントサウルスや大型捕食動物のアルバートサウルスも同様である。^[1]

アトロキラプトルのものとされている前述の歯は、トルマン層でアルバートサウルス、ヒパクロサウルス、1つ以上のトロオドン科、オルニトミムス科、そしておそらく他のドロマエオサウルス科と直接同じ環境にあったことを示唆している。^[36]トルマン層では小型恐竜もより一般的である。これらには、ホースシーフ層で知られる小型獣脚類の多様な集団に加えて、レプト ケラトプス科のモンタノケラトプス、パキケファロサウルス科のスファエロトルス、テスケロサウルス科の パークソサウルス、アルヴァレスサウルス科の アルベルトニクス^{が含まれる。 [1]}古い層からこれらの化石が存在しないことは、必ずしもこれらの分類群が当時存在しなかったことを意味するわけではなく、小型動物が保存される可能性を低くする化石の偏りを反映しているだけかもしれない。 ^[37]

恐竜以外の動物の化石は、ホースシュー・キャニオン層全体から見つかっている。魚類は一般的な化石で、硬骨魚綱、サカタザメ、チョウザメ、ヘラチョウザメ、アスピドリンクス科、骨舌形類、エロピ形類、エリミクティルス科、アコ類、棘形類に代表される。カエルやサンショウウオも、多舌トカゲ類とともにこれらの堆積物で発見された歯から知られている。 ^[11]カメもまた、前期マーストリヒチアンの温暖多湿な気候の中で非常に多様であった。湿地帯に相当するホースシュー・キャニオン層からは、マクロバエ科、カミツキガメ科、トリオニクス科、アダクティド科、巨大なバシレミス属の化石が見つかっている。^[33]チョリストデレ属のチャンプソサウルスもこの時期にアルバータ州に生息していた。^[11]

ホースシュー・キャニオン層では、多種多様な化石植物が発見されている。その中で最も数が多く、多様性に富むのが針葉樹で、植物体の化石や多様な種子から知られている。存在する針葉樹には、マツ、セコイア、ヒノキ、イエローウッド、イチイのほか、古植物学者によって確信を持って特定されていない針葉樹もいくつかある。 イチョウも白亜紀のこの地域から知られている。ユニークなことに、中生代の植物相には非常に豊富に存在するソテツの化石が、ホースシュー・キャニオン層にはまったく見られない。 種子植物の関連グループである種子シダとニセソテツが発見されており、ニルソニア属に似た植物の残骸がソテツに属すると示唆されている。^[38]

被子植物は白亜紀の陸上革命の間に著しい多様化を遂げ、マーストリヒチアン初期には北米の陸上生態系の一般的な構成要素となっていた。しかし、ホースシューキャニオン層では、被子植物の葉の跡、化石化した木材、茎、果実は珍しい化石である。プラタナス、ハナミズキ、ギンバイカ、ホイールツリー、ユキノシタ、カツラの化石化した葉と果実が確認されている。これまでに発見された被子植物の化石のほとんどは、種子と花粉の形をしていた。ハス、ローレル、ツノゴケ、マンサク、ニレ、クロウメモドキ、ブナ、シラカバ、ヤナギ、カシューナッツなどの生痕化石も発見されているが、この地域ではこれらの植物の体化石はまだ発見されていない。^[38]

非種子植物の化石は稀で、通常は胞子のみが保存されています。これらの胞子の形態は、これらの植物の類縁関係を決定するために使用されます。これにより、ホースシューキャニオン層には、シダ、木生シダ、ミズツリガネゴケ、スギナ、クイルワート、ヒメコケ、コケ類、苔類の多様な集合体も生息していたことが判明しました。^[38]

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