チャンプソサウルスは、北アメリカとヨーロッパの後期白亜紀から前期古第三紀(カンパニアン期~暁新世)に生息していた、ワニに似たコリストデラ類爬虫類の絶滅属 です。チャンプソサウルスという名前は、古代ギリシャの文献でエジプト語で「ワニ」を意味するchampsai( χαμψαι )と、ギリシャ語で「トカゲ」を意味するsauros( σαύρος )に由来すると考えられています。チャンプソサウルスの形態は、長く細長い吻を持つガビアルに似ています。ガビアルと同様に、淡水環境に生息し、魚を捕食していたと考えられています。
チャンプソサウルスは、最初に記載されたコリストデラ類のメンバーです。チャンプソサウルスは、モンタナ州ファーガス郡のジュディス川の岸辺にあるジュディス川層の白亜紀後期の地層で発見された孤立した椎骨に基づいて、1876年にエドワード・ドリンカー・コープによって命名されました。コープは、より多くの椎骨が属する種として、最初に命名されたC. profundusではなくC. annectensを模式種に指定しました。C. annectensは、論文には図示されていない9つの孤立した椎体(AMNH FR 5696)に基づいており、そのうち2つは現在失われています。[ 1 ] [ 2 ]コープは、1876年から1882年の間に、同様に孤立した椎骨に基づいて、他のいくつかの種を命名しました。バーナム・ブラウンは1905年にチャンプソサウルスの最初の完全な化石を記載し、 1876年にコープがチャンプソサウルスに分類した種の1つであるC. vaccinsulensisは実際には正体不明のプレシオサウルスの化石であり、コープがチャンプソサウルスの種を診断するために使用した椎骨はひどく侵食されており、診断的特徴は脊柱に沿って大きく異なり、コープが模式種C. annectensに分類した化石を含め、種レベルでの診断にはならないと指摘した。[ 3 ] C. annectensが診断に役立たないという結論は、1933年にウィリアム・パークスによって支持された。 [ 4 ]

ブラウンは1905年にチャンプソサウルス属の2種を命名した。1つはC. ambulatorで、モンタナ州のヘルクリーク層で発見された部分的な頭蓋骨を持つ断片的な骨格標本AMNH 983に基づいて命名された。もう1つはC. laramiensisで、同じくヘルクリーク層で発見されたほぼ完全な骨格と頭蓋骨を持つAMNH 982に基づいて命名された。[ 3 ]パークスは1927年に、カナダのアルバータ州ホースシューキャニオン層で発見された頭蓋骨を欠く部分的な骨格ROM 806に基づいてC. albertensisを命名した。[ 5 ]パークスは1933年に、アルバータ州レッドディア川渓谷のベリーリバー層群で発見された断片的な頭蓋骨を持つ不完全な骨格(TMP 81.47.1)に基づいてC. natatorを命名した。[ 4 ] 1979年、デニス・シゴノー・ラッセルはベルギーの暁新世で発見された化石からC. dolloiという種名を命名した。 [ 6 ] 1972年、ブルース・エリクソンはノースダコタ州ゴールデンバレー郡のセンチネル・ビュート層で発見された部分的な骨格と頭蓋骨であるSMM P71.2.1からC. gigasという種名を命名した。[ 7 ]エリクソンはその後1981年にノースダコタ州のブリオン・クリーク層で発見された部分的な骨格と頭蓋骨であるSMM P79.14.1からC. tenuisという種名を命名した。 1998年、KQ Gaoとリチャード・カー・フォックスはアルバータ州のダイナソー・パーク層で発見された頭蓋骨と顎骨を含むほぼ完全な骨格であるUALVP 931からC. lindoeiという種名を記載した。この出版物では、チャンプソサウルスについても徹底的に見直し、 C. ambulatorとC. laramiensis を除くほとんどの種を再診断した。[ 8 ]
チャンプソサウルスの化石は、北アメリカ(アルバータ州、サスカチュワン州、モンタナ州、ニューメキシコ州、テキサス州[ 9 ] 、コロラド州、ワイオミング州)とヨーロッパ(ベルギーとフランス)で発見されており、白亜紀後期から暁新世後期にかけてのものである。暫定的にチャンプソサウルスに分類される化石は、カナダ北極圏高地で発見されており、コニアシアン期からチューロニアン期にかけてのもので、極めて温暖な時期であった[ 10 ] 。
チャンプソサウルス属は16種が命名されており、現在有効とされているのは7種である。[ 2 ]タイプ種であるChampsosaurus annectens Cope, 1876は疑わしいと考えられている。[ 2 ]ヨーロッパで命名された唯一の種であるC. dolloi Sigogneau-Russell 1979は、 1998年にGaoとFoxによって新種として認められるには断片的すぎると考えられた。[ 2 ]

ほとんどの種は体長約 1.50m(5 フィート)まで成長したが[ 12 ] 、最大の種であるChampsosaurus gigasは 体長3~3.5m(10~12フィート)に達した[ 13 ] [ 14 ] [ 12 ]。
チャンプソサウルスの頭蓋骨は背腹方向に扁平で、側頭弓は後方(頭蓋骨の後ろ側)と側方(正中線から離れる方向)に広がっているため、上から見るとハート型に見える。吻部は非常に長く、ガビアルに似ており、頭蓋骨の長さの約半分を占め、幅の少なくとも4倍の長さがあり、[ 15 ]鼻孔は吻部の先端にある。耳の開口部は頭蓋骨の下面にある。[ 16 ]体は平たく流線型で、腹肋骨のような骨が腹部に大きく突き出ている。 [ 15 ]他のコリストデラ類と比較すると、涙骨は小さな三角形に縮小し、眼窩後骨は眼窩(眼窩)の一部を形成しず、前上顎骨と鋤骨の間には接触がなく、鼻孔間骨が存在し、鼻孔は鋤骨の伸長に伴って後方に位置し、翼状骨間空隙は小さく、翼状骨によって完全に囲まれ、眼窩下窓の後縁付近に位置し、眼窩下窓の形状は短縮され腎臓状であり、翼状骨と副蝶形骨の関節は融合しており、頭蓋骨と下顎骨の間の関節は後頭顆のレベルより前方に位置し、新形骨は後側頭窓の境界の大部分を形成し、傍後頭突起は強く下方に偏位し、基底結節は蝶形骨基底部は翼のような形をしており、後方および下方に広がっている。下顎結合部(下顎の2つの半分をつなぐ部分)は歯列の長さの半分以上に伸びており、脾骨が下顎結合部に強く入り込んでいる。[ 8 ]

チャンプソサウルスの頭蓋は、頭蓋骨の前部(前方)では骨化が不十分だが、後部(後方)では他の双弓類と同様に骨化が良好である。頭蓋内腔(頭蓋冠内の脳が占める空間)は、基盤的な主竜形類のものと似ており、背腹軸と側方軸の両方で相対的に狭く、松果体と嗅球が拡大している。視葉と小葉は小さく、せいぜい平均的な視力しか持たなかったことを示している。鼻腔の嗅覚室と頭蓋の嗅覚柄は適度に大きく、チャンプソサウルスはおそらく優れた嗅覚(嗅覚)を持っていたことを示している。鼻腔には骨性の鼻甲介がない。半規管は他の水生爬虫類のものと最もよく似ている。耳石器の拡大は、チャンプソサウルスが低周波音や振動に対する感度が高かったことを示している。耳切痕がないことは、チャンプソサウルスには鼓膜がなく、おそらく空気中の音を感知する能力が低かったことを示している。 [ 17 ]
チャンプソサウルスは、他の多くの新コリストデラ類と同様に、歯冠のエナメル質に条線があり、基部にエナメル質の折り込みがある歯を特徴としている。前歯は通常、後歯よりも鋭く細い。他のコリストデラ類と同様に、チャンプソサウルスは口蓋歯(口蓋の骨にある歯)を持ち、翼状骨、口蓋骨、鋤骨に縦列があり、翼状骨のフランジにも小さな列がある。チャンプソサウルスの口蓋歯は骨の隆起した台座の上に位置しているが、台座の幅、歯の鋭さ、向きは種によって異なる。歯の向きは顎によって異なり、後歯は後ろ向きになっている。口蓋歯は、おそらく肉質の舌と組み合わさって、獲物を掴んで飲み込むのに役立ったと考えられる。[ 18 ]
チャンプソサウルスの皮膚痕跡が報告されている。それらは小さな(0.6~0.1 mm)膿疱状で菱形の鱗で構成されており、最大の鱗は体の側面に位置し、背側に向かって小さくなっている。骨板は存在しなかった。[ 15 ]
チャンプソサウルスは、細長い吻と拡大した側頭弓を特徴とするコリストデラ内のクレードであるネオコリストデラに属します。このグループはアジアで白亜紀前期に初めて出現し、水生ワニ形類が地域的に存在しない中で進化したと考えられています。 [ 19 ]ネオコリストデラは十分に支持されているグループですが、グループのメンバー間の関係は不明確であり、最近の分析ではこのクレードは多分岐として回収されています。[ 20 ]
Dong ら (2020) による Choristodera の系統発生。[ 20 ]

チャンプソサウルスは水生生活に高度に特化していたと考えられている。[ 15 ]エリクソン 1985 は、おそらく強力な顎の筋肉を固定していた拡大した側頭弓と細長い吻部により、チャンプソサウルスは現代のガビアルに似た魚を捕食することができ、これらの適応により獲物を捕らえるために頭と顎を素早く動かすことができたと示唆した。[ 15 ] 2021 年の研究では、チャンプソサウルスの頸椎の中央部と後部が横方向の動きに適応しており、チャンプソサウルスは現代のガビアルが餌を食べるように、細長い顎を使って群れから個々の魚をつかみ、頭を横に振って餌を食べていた可能性があることが判明した。頭の動きのメカニズムは、横方向の動きが頭頸関節で起こるガビアルのものとは異なる。チャンプソサウルスが慣性摂食(獲物を一時的に放して頭を前に動かし、獲物を喉の奥深くまで押し込む方法)で餌を食べていた可能性は低いが、舌と口蓋歯列の組み合わせによって獲物が喉の奥に運ばれていたと考えられる。 [ 21 ]エリクソン 1985 は、鼻孔が吻の前方にあることで、チャンプソサウルスは水底で長時間過ごすことができ、呼吸が必要なときに吻がシュノーケルのように機能するように頭を上向きに傾けていたと提唱した。[ 15 ]しかし、後の研究では、チャンプソサウルスの頸椎は上方に曲げる能力が限られていたことが示唆された。[ 21 ]チャンプソサウルスは、同サイズの水生ワニ類と共存し、暁新世のいくつかの産地では、同じネオコリストデラ類のシモエドサウルスとも共存していたが、チャンプソサウルスが産出する化石群集には、長吻(長い吻)を持つガビアルのようなワニ類は存在せず、ニッチ分化があったことを示唆している。[ 19 ]以前は、モンタナ州のタロック層から2種のチャンプソサウルスが同定されていた。しかし、これらの違いは現在、性的二形性であると考えられており、雌は頑丈な四肢骨を持っていると推定されている。頑丈な四肢骨を持つ標本では、変形とは無関係の仙椎の融合も観察されている。これらは繁殖行動に関連していると仮説が立てられており、雌のより頑丈な四肢骨と融合した仙椎によって、陸上に移動して産卵することが可能になると考えられている。[22 ] [ 23 ]