パキリノサウルス

パキリノサウルス 時間範囲:カンパニアンからマーストリヒチアンまで、73.5～69 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
P. lakustai複合骨格、ロイヤル・ティレル博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†セントロサウルス亜科
部族：	†パキリノサウルス類
クレード:	†パキロストラ
属:	†パキリノサウルス ・シュテルンバーグ、1950
タイプ種
†パキリノサウルス・カナデンシス シュテルンバーグ、1950年
その他の種
† P. ラクシュタイ・ カリー、ラングストン＆タンケ、2008 † P. ペロトルム フィオリロ& ティコスキー、2012

パキリノサウルス（古代ギリシャ語の Παχυ（ pachy）＝厚い、 ρινό（ rinó）＝鼻、 σαυρος（ sauros）＝トカゲに由来） ^[1]は、北アメリカの白亜紀後期に生息していたセントロサウルス亜科角竜の絶滅した属である。最初の化石は1946年にカナダのアルバータ州でチャールズ・M・スターンバーグによって発見され、1950年に命名された。アルバータ州とアラスカ州では、様々な種の頭蓋骨の一部とその他多数の化石が見つかっている。その多くは1980年代まで研究に利用できなかったため、比較的最近になってパキリノサウルスへの関心が高まった。

3種が確認されている。P . lakustai はワピティ層から発見され、その骨層は上部ベアポー層と下部ホースシューキャニオン層とほぼ同年代で、約7350万～7250万年前に生息していたことが知られている。P . canadensisはより新しく、下部ホースシューキャニオン層から発見され、約7150万～7100万年前^[2]とセントメアリーリバー層から発見されている。最も若い種であるP. perotorumの化石はアラスカのプリンスクリーク層から発見されており、7000万～6900万年前のものである^[3]。3種が知られているため、この属はセントロサウルス亜科の中で最も種が多い。

パキリノサウルス・カナデンシスは、1950年にチャールズ・モートラム・スターンバーグによって、ホロタイプの不完全な頭骨NMC 8867と、パラタイプの不完全な頭骨NMC 8866に基づいて記載されました。パラタイプの不完全な頭骨には、頭骨の前部が含まれていましたが、右下顎と「くちばし」が欠けていました。これらの頭骨は、1945年と1946年にカナダのアルバータ州にあるホースシュー・キャニオン層の砂質粘土から収集されました。その後数年間で、アルバータ州レスブリッジ近くのセント・メアリー・リバー層のスカビー・ビュート地域で、7400万年から6600万年前の陸生堆積物から追加の材料が回収されました。これらは、1880年代に州で発見された最初の恐竜の遺跡の1つでした。これらの発見の重要性は、第二次世界大戦直後に予備的な発掘調査が行われるまで理解されていませんでした。^{[4] [5]}

1955年にはスキャビー・ビュート産地から別のパキリノサウルスの頭蓋骨が持ち出され、その後1957年にワン・ラングストン・ジュニアと小さなチームがさらにパキリノサウルスの化石を発掘した。カルガリー大学は、この重要な遺跡を大学レベルの古生物学の学生のための野外学校としていつの日か再開する計画がある。1975年にW・ラングストン・ジュニアがパキリノサウルスに指定したNMC 21863、NMC 21864、NMC 10669の標本もスキャビー・ビュート産地で発見された。^[6]

アルバータ州北西部ウェンブリーの南、ワピティ川にある別のパキリノサウルスの骨床は、 1980年代後半にロイヤル・ティレル古生物学博物館のスタッフによって短期間調査されたが、現在は毎年夏に（2015年以降）アルバータ州ウェンブリーのフィリップ・J・カリー恐竜博物館によって調査されている。この場所から発見された化石はパキリノサウルス・カナデンシスのものと見られる。1974年、アルバータ州グランドプレーリーの理科教師アル・ラクスタが、アルバータ州のパイプストーン・クリーク沿いで大きな骨床を発見した。1986年から1989年にかけてロイヤル・ティレル古生物学博物館のスタッフとボランティアによってこのエリアが最終的に発掘されたとき、古生物学者は1平方メートルあたり最大100個、合計3,500個の骨と14個の頭蓋骨という、驚くほど大規模で密集した骨のコレクションを発見した。ここはどうやら大量死の現場だったようで、おそらく洪水のときに川を渡ろうとして失敗したのだろう。化石の中には、幼体から成体まで4つの異なる年齢層の骨格が見つかり、パキリノサウルスが子供の面倒を見ていたことがわかる。成体の頭蓋骨には凸型と凹型の両方の突起があり、目のすぐ後ろの頭頂骨にはユニコーンのような角があった。凹型の突起のタイプは侵食にのみ関連しており、オスとメスの違いを反映しているわけではないかもしれない。

2008年、フィリップ・J・カリー、ワン・ラングストン・ジュニア、ダレン・タンケによって執筆されたパイプストーン・クリークのパキリノサウルスの頭骨に関する詳細なモノグラフでは、この標本はパキリノサウルスの2番目の種として分類され、発見者にちなんでP. lakustaiと名付けられました。 ^{[7] [8]}

2013年、フィオリロらはアラスカ州コルビル川沿いのキカク・テゴセック採石場から収集された、パキリノサウルス・ペロトルムのものとされる不完全な鼻骨という新しい標本について記述した。フィオリロらは、このアラスカ北部のユニークな種を、テキサスの石油王で支援者のロス・ペローにちなんで名付けた。DMNH 21460と指定されたこの骨は、未成熟の個体のものである。この発見により、この特定の場所から発見されたこの恐竜属の既知の年齢プロファイルが拡大した。この標本の鼻飾りは背側に拡大しており、成長の中間段階を示している。注目すべきことに、著者らは、鼻の後部がパキリノサウルスの「他の種ではこれまで認識されていなかった程度の外皮の複雑さ」の証拠を示していると指摘している。鼻骨隆起の背側には、厚い角質化したパッドと鞘があったことが判明した。^[9]

パキリノサウルス属で最大の種であるP. canadensisのサイズは、全長6～8メートル（19.7～26.2フィート）、体重3～4トン（3.3～4.4トン）と推定されている。^{[10] [11] [12]}もう1つの種であるP. lakustaiとP. perotorumは、グレッグ・ポールによって全長5メートル（16.4フィート）、体重2トン（2.2トン）と推定されている。^[11]これらは草食で、固くて繊維質の植物を噛むのに役立つ強力な頬歯を持っていた。

頭骨には角の代わりに巨大で平らな突起があり、鼻の上には大きな突起、目の上には小さな突起があった。フリルからは一対の目立つ角が生え、上方に伸びていた。頭骨にはまた、個体間および種間で異なるいくつかの小さな角または装飾があった。P . canadensisおよびP. perotorumでは、鼻と目の上の突起はほぼ一緒に成長し、狭い溝によってのみ隔てられていた。P . lakustaiでは、2つの突起は広い隙間によって隔てられていた。P . canadensisおよびP. lakustaiでは、フリルにはさらに2つの小さく湾曲した後ろ向きの角があった。^[3] P. perotorum は、フリルの上端から前方下方に突き出た2つの独特の平らな角があると考えられていたが、2019年にこれらは不正確に復元されたものであり、姉妹種と同じように後ろ向きであったことが示された。^[13]

鼻骨隆起の様々な装飾も、パキリノサウルスの異なる種を区別するために使われてきた。P . ラクスタイとP. ペロトルムは両方とも隆起の先端にギザギザの櫛状の突起を持っていたが、これはP. カナデンシスにはなかった。P . ペロトルムは鼻骨隆起の後ろの中央に狭いドームを持つ点で独特であり、P. ラクスタイは隆起の前面から柄頭のような構造が突き出ていた（ P. カナデンシスの隆起は主に上部が平らで丸みを帯びていた）。P . ラクスタイは目の後ろのフリルの中央から生えている別の櫛状の角を持っていた。^[3]

以下の系統樹は、千葉ら（2017）に従って、現在知られているすべてのパキリノサウルスの種の系統学的位置を示しています。 ^[14]

発育の最初の数年間、P. perotorum は非常に急速な成長を示します。動物は 1 歳のときにすでに成体の 28% の体長に達していました。2 歳までに、成熟した成体のほぼ半分の大きさになりました。しかし、成長率はその後大幅に低下し、最大サイズに達するのは約 20 歳までです。顕著な鼻のボスなど、オス間の競争を含む性的選択に役立つ特徴の発達は、約 9 歳で起こりました。これはおそらく性成熟の年齢に相当します。^[15]

他のパキリノサウルス種とは異なり、P. perotorum は骨に非常に目立つ成長縞が見られ、冬の間成長が遅れたことを示しています。P . perotorum が同属の南方の種よりもはるかに厳しい冬を経験したことを考えれば、これは驚くべきことではないかもしれません。^[15]

検査された標本では、P. lakustai は発生初期に成長帯を示さない。しかし、成長帯は発生後期に弱く発現する。これはおそらく、若い時期に急速な成長を示し、その後、動物が成体に近づくにつれて成長率が徐々に低下することを示している。したがって、この動物の成長曲線は、多くの外温動物に見られる直線的な成長とは異なり、いくぶん漸近的であると考えられる。^[16]

雄同士の競争を含む性選択に有用な特徴、例えば顕著な鼻の突起などの発達は、恐竜が成体のおよそ73%の大きさになったときに起こった。性成熟の年齢は不明である。顕著な成長帯がないため、P. lakustaiの成長率のより詳細な分析は行えない。^[7]

P. perotorumは低緯度に生息していた角竜類に比べて古病理の発生率が非常に低く、アラスカの高緯度環境がこの種に特有の困難を課さなかったことを示唆している。^[17]

セントメアリー川層は決定的な放射年代測定が行われていないが、利用可能な地層の相関関係から、この層が7400万年から6600万年前、カンパニアン期から後期マーストリヒチアン期、^{[18] の中部大陸の}ベアポー海路の最終的海退期の間に堆積したことが示されている。この層は、南はモンタナ州グレイシャー郡から北はアルバータ州のリトルボウ川まで広がっている。セントメアリー川層は、西はロッキー山脈から東はカナダ楯状地まで広がるアルバータ州南西部の西カナダ堆積盆地の一部である。横方向ではホースシューキャニオン層に相当します。恐竜が生息していた地域は西側が山々に囲まれ、古代の水路、小さな淡水池、小川、氾濫原が含まれていた。

パキリノサウルスは、角竜のアンキケラトプスやモンタノケラトプス・ケロリンクス、装甲ノドサウルスのエドモントニア・ロンギケプス、カモノハシハドロサウルスのエドモントサウルス・レガリス、獣脚類のサウロルニトレステスやトロオドン、おそらくは鳥脚類のテスケロサウルス、そしてその生態系における頂点捕食者であったと思われるティラノサウルス類のアルバートサウルスなど、他の恐竜と古環境を共有していた。^[18]パキリノサウルスが生息していた時代のセントメアリー川累層に生息していた脊椎動物には、条鰭綱の魚類アミア・フラゴサ、レピソステウス、ベロノストムス、パラブラ・カゼイ、プラタコドン・ナヌス、モササウルスのプリオプラテカルプス、カメのボレミス、双弓類爬虫類チャンプソサウルスなどがいた。この地域には、トゥルギドドン・ラッセリ、キモレステス、ディデルフォドン、レプタレステス、キモロドン・ニティドゥス、パラシメクソミス・プロプリスクスなど、かなりの数の哺乳類が生息していた。この生態系の非脊椎動物には、軟体動物、カキのCrassostrea wyomingensis、小さな二枚貝のAnomia、巻貝のThiaraなどがいた。^{[19] [20]}この地域の植物には、水生被子植物のTrapago angulata、両生類の異胞子シダのHydropteris pinnata、根茎、スギ科の針葉樹が含まれます。

ホースシュー・キャニオン層は、放射年代測定により 7400 万年から 6700 万年前のものと測定されています。この層は、後期白亜紀のカンパニアン期およびマーストリヒチアン期に、西部内陸海路が徐々に後退する間に堆積しました。ホースシュー・キャニオン層は、エドモントンにあるバトル層とホワイトマッド層を含むエドモントン・グループの一部である陸上の単位です。恐竜が生息していた谷には、古代の蛇行した河口水路、まっすぐな水路、泥炭湿地、河川デルタ、氾濫原、海岸線、湿地がありました。海面の変化により、ホースシュー・キャニオン層には、沖合および沿岸の海洋生息地や、ラグーンや干潟などの沿岸生息地など、さまざまな環境が表れています。この地域は温帯から亜熱帯の気候で、湿潤で温暖でした。カンパニアン期とマーストリヒチアン期の境界直前に、この地域の年間平均気温と降水量は急激に減少した。この層の恐竜はエドモントン期の陸上脊椎動物時代の一部を形成し、その上下の層の恐竜とは区別される。^{[21] [22]}

低緯度の高地での現代の生活は、高緯度の低地での暮らしに似ている。^[23]白亜紀の生態系にもこの現象に類似点があるかもしれない。例えば、パキリノサウルスの種はアラスカとアルバータ州南部の高地環境の両方で発見されている。^[23]エドモントン 期には、北アメリカ北部のバイオームでセントロサウルス亜科の多様性が減少する傾向があり、パキリノサウルスだけが生き残った。^[23] パキリノサウルスはエドモントサウルスとの関連が特徴的な沿岸動物相の一部であったと思われる。^[23]

P. canadensis は、アンキロサウルス科の Anodontosaurus lambeiおよびEdmontonia longiceps、マニラプトル類の Atrociraptor marshalli 、 Epichirostenotes curriei 、トロオドン科の Albertavenator curriei 、アルバレスサウルス科の獣脚類 Albertonykus borealis 、オルニトミムス科のDromiceiomimus brevitertius 、 Ornithomimus edmontonicus 、 および Struthiomimusの無名の 種、骨頭パキケファロサウルス科のStegoceras 、 およびSphaerotholus edmontonensis、鳥脚類の Parksosaurus warreni、ハドロサウルス科の Edmontosaurus regalis、Hypacrosaurus altispinus、およびSaurolophus osborni、角竜類と共存していました。 アンキケラトプス・オルナトゥス、アリノケラトプス・ブラキオプス、エオトリケラトプス・クセリンシュラリス、モンタノケラトプス・ケロリンクス、そしてこの古環境の頂点捕食者だったティラノサウルス科のアルバート サウルス・サルコファガス。これらのうち、ハドロサウルス類が数で圧倒的に優位で、この地域に生息していた恐竜の半数を占めていた。パキリノサウルスの時代のホースシュー・キャニオン層に生息していた脊椎動物には、爬虫類や両生類が含まれていた。サメ、エイ、チョウザメ、ボウフィン、ガー、ガーに似たベロノストムスが魚類相を構成していた。ホースシューキャニオン層ではカメやワニなどの爬虫類はまれであり、これは当時優勢だった比較的涼しい気候を反映していると考えられていました。しかし、Quinneyら（2013）の研究では、以前は気候に起因すると考えられていたカメの多様性の減少は、土壌の排水条件の変化と一致しており、乾燥、景観の不安定性、および移動の障壁によって制限されていたことが示されました。^{[22] [24]}海水のプレシオサウルスであるLeurospondylusが存在し、淡水環境にはカメ、Champsosaurus、および この生態系には、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサのようなワニ類も生息していた。多丘歯類や初期の有袋類である ディデルフォドン・コイも生息していたという証拠もある。 ^[25]この地域の脊椎動物の生痕化石には獣脚類、角竜類、鳥脚類の足跡が含まれており、これらの動物も生息していた証拠となっている。^[26]この生態系の非脊椎動物には、海洋無脊椎動物と陸生無脊椎動物の両方が含まれていた。

• 角竜類研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、パキリノサウルスに関連するメディアがあります。