リンゴの黒星病

リンゴの黒星病
感染した木におけるリンゴ黒星病の主な症状は、葉と果実に茶色の病変が現れることです。
原因物質	ベンチュリア・イナエクアリス
ホスト	りんご
EPPOコード	ヴェンティン

リンゴ黒星病はバラ科 ( Rosaceae ) の植物によく見られる病気で、子嚢菌類の 菌類である Venturia inaequalisによって引き起こされます。^[1]この病気は、ナナカマド属、コトネアスター属、ナシ属などいくつかの植物属に影響を与えますが、最も一般的には、開花するクラブアップルの種を含むMalus属の木や栽培リンゴへの感染に関連しています。^{[2] [3]}この病気の最初の症状は、感染した木の葉、花、発育中の果実に見られ、感染すると暗く不規則な形の病変が現れます。^{[4] [5]}リンゴ黒星病が宿主を死滅させることはめったにありませんが、感染すると通常、果実が変形し、葉や果実が早期に落下し、宿主植物が非生物的ストレスや二次感染に対して感受性が高まります。^{[6] [5]}果実の品質と収量が低下すると、最大 70% の収穫量が失われる可能性があり、リンゴ生産者の収益性に大きな脅威となります。^[6]黒星病による収穫量損失を減らすために、生産者は衛生管理や耐性品種の育成などの予防策と、標的殺菌剤や生物防除などの対処策を組み合わせて、リンゴの黒星病の発生と蔓延を防ぐことが多い。^[7]

リンゴ黒星病に関する最初の公式報告は、1819年にスウェーデンの植物学者エリアス・フリースによってなされた。 [ ^{6 ]}しかし、遺伝子研究では、リンゴ黒星病は中央アジアで発生した可能性が高いことが示唆されている。 [8]この病気の胞子も分生子も長距離を移動できないため、リンゴ黒星病は移住した人間が栽培されたリンゴの木を移動させることで広がった可能性が高い。^{[8] [7]} 19世紀末までに、この病気は宿主植物の輸入とともに北米とオセアニアに広がった。今日、リンゴ黒星病はリンゴが栽培されているほぼすべての地域に存在し、春に涼しく湿気の多い温帯地域で最も深刻な感染が発生している。^[7]

病気のサイクルは早春に始まり、その頃、涼しい気温と豊富な湿気により、以前に感染した木の根元の残骸にある越冬組織（偽子嚢殻）から有性胞子（子嚢胞子）が放出されます。 ^[5]湿気は病気の発症に重要な要因であり、降雨は子嚢胞子の放出を誘発するだけでなく、胞子が新しい宿主の健康な組織に付着して発芽するのを助けることで、新しい宿主への感染を促進します。^[6]子嚢胞子は散布された後、風や水しぶきによって新しく出た葉や花の表面に運ばれます。^[1]次に、組織は発芽管で直接、または付着器を使用して間接的に貫通され、新しい感染が開始されます。^[7]貫通後まもなく、感染した葉の組織に薄緑色の不規則な形の病変が発生し、感染が進行するにつれて徐々に暗くなり、拡大し、しわが寄っていきます。^{[4] [5]}果実の病変は黒または茶色で不規則な形をしており、果実の病変が古いと、その下の組織が乾燥してコルク状になり、最終的には裂けて変形します。^[4]感染後10日以内に、無性分生子が黒ずんだ病変上に発生し、健康な葉と果実の組織に二次感染が起こります。最適な条件下では、このサイクルは生育期に1～2週間ごとに繰り返されます。^{[4]生育期の終わりには、感染がひどい果実と葉が樹冠から落ち、}偽子嚢殻が発達して、翌春の一次感染源となります。^[5]

ミルズ表は、1944年にアメリカの植物病理学者WDミルズによって初めて開発され、リンゴの黒星病の感染が起こる可能性を、平均気温と宿主植物がさらされる葉の湿潤時間数に基づいて予測します。^[9]この予測システムはヨーロッパと北米の両方で急速に採用され、リンゴ栽培者は新しい感染の早期警告システムとして使用し、適切な場合に予防的な殺菌剤を散布できるようにしています。^[10]ミルズ表は作成以来、いくつかの改訂が行われています。最も注目すべき改訂は、1989年に植物病理学者ウィリアム・マクハーディとデビッド・ガドゥリーによって行われ、子嚢胞子が新しい感染を確立するには、当初の計算よりも3時間短い時間が必要であると判定されました。^[10]他の予測方法には、子嚢胞子成熟モデルや果樹園の葉冠モデルがありますが、ミルズ表は、電子気象監視と組み合わせることで、リンゴの黒星病の感染期間を予測するための最も広く使用されているツールです。^[7]

新たな感染の発生を減らすための第一歩として、栽培管理が用いられることがある。これらの方法には、以前に感染した木の根元から落ち葉を掃除することや、毎年の剪定の際に樹冠から感染した木質材料を除去することなどがある。^[3]そうすることで、春の一次感染源の量が減り、その後病気の定着が遅れる。さらに、定期的な剪定は樹冠内の空気の流れと光の浸透を改善し、最終的には病気の発生と蔓延を抑制する。^{[3] [5]}栽培管理のもう1つの側面は水管理である。水は子嚢胞子の放出を引き起こし、脆弱な組織での発芽を促進するため、栽培者は散水期間を監視し、頭上散水システムの使用を避けることが推奨される。そうすることで、最終的には自然降水による感染期間を短縮できる可能性がある。^[4]

化学的防除によるリンゴ黒星病の管理は、主に子嚢胞子の発芽を抑えて一次感染サイクルの開始を防ぐことに重点が置かれています。そのため、殺菌剤は通常、子嚢胞子が最初に放出されるシーズンの早い時期に散布されます。^[5]しかし、古い葉の感染を防ぐためにシーズン後半に殺菌剤を散布することもあり、これにより次のシーズンの一次感染量を減らすことができます。^[11] ベンズイミダゾール系 殺菌剤は、従来の果樹園でリンゴ黒星病を管理するために最も一般的に使用される殺菌剤の1つです。しかし、この病気は、脱メチル化阻害剤やキノンアウトサイド阻害剤など、他のいくつかの殺菌剤とともに、このクラスの殺菌剤に対して耐性を獲得しているという証拠があります。^[12]殺菌剤耐性の発達を管理するために、栽培者はシーズンを通して散布回数を減らし、異なるクラスの殺菌剤を交互に使用することができます。^[7]

有機栽培システムでは、生産者は一般的に銅または硫黄ベースの保護剤を散布して、一次接種の効力を低減します。これらの散布はリンゴ黒星病の発症を防ぐ最も初期の方法の1つでしたが、既存の感染を管理する効果はほとんどなく、散布すると処理された木の葉に大きな損傷を与える可能性があります。^{[5]さらに、銅ベースの殺菌剤を散布すると、}土壌微生物叢の構造と機能に変化が生じ、土壌の健康に悪影響を与える可能性があることが研究で示されています。^[13]そのため、有機栽培システムに適した代替管理戦略が現在開発されています。^[要出典]

生物的防除とは、ある生物の個体群（生物的防除剤）を用いて別の生物の個体群を抑制することである。^[14]リンゴ黒星病の防除に登録されている生物的防除剤は非常に少ない。最も広く認知されている製品の1つはSerenade® ASOで、これはBacillus subtilisを有効成分とする微生物性生物殺菌剤であり、細菌や真菌によって引き起こされる葉の病気の防除に使用できる。^{[15] [16]さらに、いくつかの真菌拮抗薬が単離され、潜在的な生物的防除剤として特定されている。そのような拮抗薬の1つは}Cladosporium cladosporioides （株H39）である。この拮抗菌はリンゴ黒星病に対して顕著な生物活性を示している。これは2015年の研究では、C. cladosporioidesを散布することで、従来の方法で管理された果樹園と有機栽培で管理された果樹園の両方で、葉の黒星病の発生を42～98％、リンゴの黒星病の発生を41～94％削減できることが示されました。^[17]

リンゴ黒星病に対する最初の正式な抵抗性育種プログラムは、20世紀初頭にパデュー大学、ラトガース大学、イリノイ大学によるPRIリンゴ育種プログラムの発展から始まりました。1945年の開始以来、PRIリンゴ育種プログラムは栽培リンゴと野生のMalus種との制御された交配を使用して1500の抵抗性栽培品種を開発し、そのうち16種（「Prima」、「Jonafree」、「Goldrush」を含む）が命名され、市場に投入されました。^[18] 現代の遺伝学的研究により、合計15の遺伝子がリンゴ黒星病に対する抵抗性を付与する可能性があることがわかりました。^{[6]これらの遺伝子の多くは、高いレベルの種の多様性がまだ残っている東アジアの野生の}Malus属の個体群から分離されています。^[7]これらの耐性遺伝子のうち、Vf（Rvi6）遺伝子は最もよく研​​究されており、現在、遺伝子組み換え技術を使用して耐性品種を開発しようとしている研究者によって使用されています。^[6] もう一つの耐性遺伝子は、アントノフカのVaです。^[19]遺伝子組み換え耐性品種の開発は果樹園の管理コストを削減する可能性がありますが、市場での受け入れが限られているため、商業栽培者による早期導入の障壁となっています。^{[7]さらに、研究者は}ベンチュリアの個体群による耐性遺伝子の内訳を観察しており、この技術の成功に対するもう1つの大きな障壁となっています。^[17]

• ベンチュリア・イナエクアリス