ジベレラ・ゼアエ

ジベレラ・ゼアエ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ヒポクレア目
家族：	ネクトリ科
属:	ジベレラ
種：	G. zeae
二名法名
	ジベレラ・ゼアエ; （シュヴァイン）ペッチ（1936）
同義語
	ボトリオスフェリア・サウビネティ ; ディコメラ・サウビネティ ; ドシデア・ゼアエ ; フザリウム・グラミネアラム ; フザリウム・ロゼウム ; ジベラ・サウビネティ ; ジベレラ・ロゼウム ; ジベレラ・サウビネティ ; スフェリア・サウビネティ ; スフェリア・ゼアエ

Gibberella zeae は、アナモルフの Fusarium graminearumとしても知られ、小麦や大麦に壊滅的な病気である赤かび病(FHB) を引き起こす真菌性植物病原体。^[1]この病原体は、毎年世界中で数十億ドルの経済的損失の原因となっています。^[2]感染により小麦のアミノ酸組成が変化し、^[3]穀粒がしわしわになり、残った穀粒が主にタンパク質合成を阻害するデオキシニバレノール(DON)やエストロゲン様マイコトキシンであるゼアラレノンなどのマイコトキシンで汚染されます。これらの毒素は、家畜に嘔吐、肝臓障害、生殖障害を引き起こし、汚染された食品を介して人間にも有害です。 F. graminearumに対する耐性遺伝子を見つけるための多大な努力にもかかわらず、現在のところ完全に耐性のある品種は存在しません。 F. graminearumの生物学に関する研究は、感染プロセスに関するより詳細な知見を得て、この病原体のライフサイクルの弱点を明らかにし、小麦を黒星病感染から守ることができる殺菌剤を開発することを目指しています。

ライフサイクル

F. graminearumは半数体ホモタリック子嚢菌です。子実体である子のう殻は菌糸体上で発達し、子のう胞子を生じます。子のう胞子は宿主植物の感受性部位に着地して発芽します。この菌は、小麦、大麦、その他のイネ科植物に赤かび病、トウモロコシに穂腐れ病を引き起こします。主な接種源は子のう殻で生成される有性胞子である子のう胞子です。^[4]胞子は強制的に排出され、植物表面に着地してから 6 時間以内に発芽します。黒星病は単周期で、子のう胞子による感染が 1 サイクル終わると、菌は無性生殖によって大分生子を生成します。 ^[5]これらの構造物は土壌または圃場の植物残骸の中で越冬し、次のシーズンに菌糸体を生じます。

宿主と症状

この病原菌は、小麦（Triticum）、大麦（Hordeum）、イネ（Oryza）、オート麦（Avena）の穂腐病や「黒星病」、トウモロコシ（Zea ）のジベレラ茎腐病など、さまざまな病気を引き起こす可能性があります。さらに、この菌は病気の症状を引き起こさずに他の植物種に感染することもあります。^[6]

トウモロコシ

ジベレラ茎腐病では、感染が早い植物の葉は鈍い灰緑色に変わり、下節間は軟化して黄褐色から暗褐色に変わります。病変組織の茎の内部はピンクがかった赤色に変色します。髄を細かく切ると、茎に小さく丸い黒い子嚢殻が現れることがあります。 ^[7] ジベレラ（赤）穂腐病では、穂先に赤みがかったカビが発生することがあります。感染はトウモロコシのひげに定着することで起こり、症状は穂の先端で最初に現れます。白い菌糸は時間の経過とともにピンク色から赤色に変わり、最終的には穂全体を覆います。感染が早い穂では、穂先近くの赤みがかったカビが完全には発生せず、カビは殻と穂の間に生えます。^[6]

米

Gibberella zeae は、感染した種子を赤く変色させ、種子の特定の部分または種子の表面全体を茶色く変色させます。殻の表面には白い斑点が現れ、後に黄色やサーモン色またはカーマイン色になります。感染した穀物は軽く、縮んで脆くなります。茎の節は腐って萎れ始め、最終的には真菌病原体に感染すると黒くなり、崩壊します。^[7]

小麦

小麦の穂が分裂してできた小穂の外側に、茶色の暗い紫黒色の壊死性病変ができる。この病変は「かさぶた」と呼ばれることもあるが、これは宿主や病原体が異なる他のかさぶた病と混同しないように注意する必要がある。穂枯れは穂が成熟する前に目に見えてわかる。^[7]小穂はクロロフィルが失われて白麦わら色になる前に水に浸かったように見え始める。花序の真下にある花柄は茶紫色に変色することがある。花序の組織は通常、枯れて脱色した黄褐色になり、その中の穀物は萎縮する。^[6]芒は変形し、ねじれて下向きに曲がる。

大麦

大麦の感染は、必ずしも圃場で目に見えるとは限りません。小麦と同様に、感染した小穂は茶色に変色したり、水に浸かったような外観になります。感染した穀粒は黄褐色から暗褐色に変色します。長期間湿潤状態が続くと、感染した小穂と穀粒にピンクからサーモンオレンジの胞子塊が見られます。^[6]感染した種子の皮質病変は、冷たく湿った土壌では赤褐色になります。土壌が温かいと、出芽後に穂腐れが発生する可能性があり、その後の植物の発育で冠と基部の稈の腐敗が観察されます。^[7]

感染プロセス

F. graminearum は、開花期から穀粒発育の軟質生地期まで小麦の穂に感染する。菌は主に花を介して植物に侵入するが、感染過程は複雑で、宿主のコロニー形成の全過程は解明されていない。胚芽管は、花を保護する外套膜と外套膜の硬く蝋質の表面を貫通できないようである。菌は気孔などの自然の開口部から植物に侵入し、植物に感染するには花、葯、胚などの軟組織を必要とする。^[8]感染した小花から菌は花梗を通って成長し、好条件下であれば短期間で深刻な被害を引き起こす可能性がある。葯と発育中の穀粒の表面で胞子が発芽すると、菌糸が外果皮を貫通して種皮に広がる。続いて、種皮のさまざまな層、そして最終的に胚乳がコロニーを形成して死滅する。^[9]

管理

この病気の制御は、殺菌剤散布、耐性育種、適切な保管、輪作、作物残渣の耕起、種子処理などの戦略を組み合わせて行うことができます。フザリウム赤かび病（FHB）に対する殺菌剤散布を適切に行うことで、この病気を 50～60 パーセント減らすことができます。^[10] フザリウムは、作物に多大な影響を及ぼすため経済的に重要な土壌菌の大きな属を指します。殺菌剤の散布は、大麦の場合は出穂早期、小麦の場合は開花早期に行う必要があり、早期散布により穂の感染を抑えることができます。大麦と小麦は発育特性が異なるため、殺菌剤の散布方法が異なります。^[11]一部の生物殺菌剤はFHB を制御します。^[12]^[13] Scaglioni et al.、2019 はスピルリナ属からフェノールを抽出し、25 パーセント（重量あたり）の成長遅延を実証しました。^[12]^[13]この病気は一般的にシーズン後半または貯蔵中に発症するため、殺菌剤の使用はシーズン初期にのみ効果的です。トウモロコシの場合、穂食い虫などの害虫に対する管理は、昆虫の食害による穂の傷からの感染も減らします。^[14]

FHBに耐性のあるさまざまな宿主を栽培することは、この病気を管理する最も証拠に基づいた費用対効果の高い方法の1つです。穂を覆う緩い牙を持つ品種を使用すると、FHBに対する脆弱性が低くなります。作物を収穫したら、15％未満の低水分で保管することが重要です。これにより、保管中のGibberella zeaeおよびFusarium属の出現が減ります。^[14]

他の小粒穀物やトウモロコシの後に小粒穀物を植えることを避け、作物残渣を耕起すると、環境的に好ましい年にFHBが発生する可能性が最小限に抑えられます。大豆やその他の非宿主作物と小粒穀物を輪作すると、FHBとマイコトキシン汚染が軽減されることが証明されています。^[10]残渣の耕起を伴う輪作は、作物が土壌表面に残って感染するのを防ぎます。残渣は、FHBを引き起こすフザリウム属菌の越冬媒体となる可能性があります。その結果、後続の小粒穀物作物での感染の可能性が大幅に高まります。^[10]耕起が最小限またはまったく行われない場合、残渣が広がり、菌がトウモロコシの茎や腐った穂で越冬して胞子を生成します。

菌が定着した種子（穀粒）は発芽率が低いため耐性が低くなります。認証または処理された種子を植えると、菌が定着した種子によって引き起こされる苗枯れの量を減らすことができます。FHBに感染した畑から収穫した種子を再び植える必要がある場合は、感染の再発を防ぐために種子を処理する必要があります。^[10]

重要性

収量の減少とマイコトキシンによる種子の汚染、そして種子の品質低下が、この病気の影響の主な原因です。強力な生合成阻害剤であるトリコテセンデオキシニバレノール（DON）とエストロゲンマイコトキシンであるゼアラレノンの2つのマイコトキシンが、FHB流行後の穀物で検出されます。^{[15] DONは}嘔吐毒素の一種で、その名の通り摂食阻害物質です。嘔吐毒素に汚染された作物を食べた家畜は病気になり、それ以上食べなくなります。ゼアラレノンは植物性エストロゲンで、哺乳類のエストロゲンを模倣しています。ゼアラレノンは妊娠中の雌の流産や雄の雌化を引き起こすため、食物連鎖に入り込むと悲惨な結果をもたらす可能性があります。^[16]

1982年、ノースダコタ州、サウスダコタ州、ミネソタ州の北部グレートプレーンズで栽培されていた春小麦と大麦の400万ヘクタール（990万エーカー）が大規模な疫病に見舞われた。収穫量の損失は650万ショートトン（590万メートルトン）を超え、その価値は約8億2600万ドルに上り、疫病に関連する損失総額は10億ドル近くに上った。^[7]この疫病の後の数年間、報告された損失は年間2億～4億ドルと推定されている。FHBによる大麦の損失が大きいのは、DONの存在が一因である。1996年以降、ミネソタ州では、マイコトキシンが存在する場合、大麦の価格は1ブッシェル当たり3ドルから2.75ドルに下落し、 DONが1ppm存在するごとにさらに0.05ドル下落した。^[7]

F. graminearumのDONケモタイプには以下が含まれる。3ADON^[17 ]

参照

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外部リンク

Gibberella zeae の成長を紹介するインタラクティブな科学実験 (GCSE/A レベル) ^{[永久リンク切れ‍ ]}
Fusarium graminearum データベース
インデックスファンゴラム
USDA ARS 真菌データベース

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