Loading article…
| レプトスフェリア・マキュランス | |
|---|---|
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ドチデオミセテス |
| 注文： | プレオスポラ目 |
| 家族： | レプトスフェリア科 |
| 属: | レプトスフェリア |
| 種： | L.マキュランス
|
| 二名法名 | |
| レプトスフェリア・マキュランス | |
| 同義語[1] | |
|
Phyllosticta brassicae | |
Leptosphaeria maculans (アナモルフ Phoma lingam ) は子嚢菌門の真菌病原体で、アブラナ科作物の黒腐病の原因物質です。ゲノム配列が解読されており[2]、 L. maculansはよく研究されているモデル植物病原菌です。黒腐病の症状は一般に、基部の茎の潰瘍、葉の小さな灰色の病変、根腐れです。主な収量損失は茎の潰瘍によるものです。菌は子嚢胞子として風で拡散され、分生子の場合は雨水しぶきで拡散します。L . maculans は湿潤条件および 5～20 ℃ の温度範囲で最もよく成長します。黒腐病の管理には、作物の輪作、刈り株の除去、殺菌剤の散布、作物の耐性がすべて使用されます。この菌は、キャノーラ( Brassica napus ) 作物の重要な病原体です。
宿主と症状
Leptosphaeria maculans は、茎の腐敗病または黒腐病を引き起こす。症状は一般に、茎の基部の腐敗、葉の組織に生じる小さな灰色の楕円形の病変、根腐れ（菌が直接根に侵入するため）などである。[3] L. maculans は、キャベツ（Brassica oleracea）やナタネ（Brassica napus）など、さまざまなアブラナ科作物に感染する。L . maculansは、特にBrassica napusに対して毒性が強い。L . maculansによる最初の大規模な流行は、ウィスコンシン州でキャベツに発生した。[4]この病気は、葉の病変の縁に生じる小さな黒い分生子嚢の存在によって診断される。これらの分生子嚢の存在によって、この病気は、同様の病変を呈するが分生子嚢をもたない別の葉の病原菌であるAlternaria brushicaeと区別することができる。[5]
病気のサイクル
Leptosphaeria maculans のライフサイクルは複雑です。病原菌は茎残渣の上で腐生菌として始まり、刈り株の中で生き残ります。その後、半栄養段階に入り、葉に斑点を形成します。植物組織に全身的に定着し、 [6]茎内で内生段階に入ります。(全身寄生性のため、L. maculansの影響の定量的評価には病変のサイズや数を含めることはできません。) [6]生育期が終了すると、菌は植物の根元に潰瘍を引き起こし、別の壊死栄養段階に入ります。
Leptosphaeria maculans には有性生殖で偽子嚢殻を形成し、そこから子嚢胞子を放出する終生期と無性生殖で分生子殻を形成し、そこから分生子胞子を放出する終生期の両方がある。この病気は、子嚢胞子の風による拡散と分生子の雨による飛散によって広がる。さらに、フォマ茎がんは、生育期にBrassica napusの種子鞘に菌が感染した種子によっても広がる可能性があるが、これははるかにまれである。 [5]分生子の毒性は子嚢胞子ほど強くないが、この病気は多環性である。病気のサイクルは、春に偽子嚢殻から放出される空気中の子嚢胞子で始まる。子嚢胞子は気孔から植物に侵入し、植物に感染する。感染後すぐに、灰色の病変と黒色の分生子殻が葉に形成される。
生育期には、これらの分生子は雨水で飛散する分生子を生成し、これらの胞子は二次感染を引き起こしますが、通常は子嚢胞子による一次感染よりも軽度です。茎の潰瘍は、病気が植物全体に広がることで形成されます。細胞間隙に定着した後、菌は維管束に達し、葉と茎の間の茎を下って広がります。病気は木部の細胞内だけでなく細胞間にも広がります。この定着により、茎皮質への侵入と破壊が起こり、茎の潰瘍の形成につながります。[7]
生育期の後に、収穫後に畑に残された植物の残留物により、切り株が形成されます。この病気は、切り株の中で偽子嚢殻と菌糸体として越冬します。春に偽子嚢殻が子嚢胞子を放出し、サイクルが繰り返されます。
毒性遺伝学
AvrLm3はRlm3によって認識されるエフェクターを生成する遺伝子であり、その場合には非病原性遺伝子で[8][9]§ Rlm3を参照。
環境
温度と湿度は、 L. maculans胞子の発育にとって最も重要な 2 つの環境条件です。5 ～ 20 ℃ の温度が偽子殻の成熟に最適な温度範囲です。[10]湿った湿度の高い環境では、雨水による分生子の拡散により病気の重症度が増します。雨だけでなく、雹嵐も病気の重症度を増します。
管理
刈り株の除去や輪作などの耕作方法は非常に効果的です。刈り株を除去することで、冬を越す偽子嚢殻と菌糸の蔓延が減り、感染のリスクが減ります。カナダでは、輪作によりキャノーラ作物の黒腐病が劇的に減少しています。[11]キャノーラの輪作を3年行い、その間に穀類などの非宿主植物を植えることが推奨されています。[12]殺菌剤の散布などの化学的方法により、病気の発生を減らすことができます。通常、EBIおよびMBC殺菌剤が使用されます。EBI殺菌剤はエルゴステロールの生合成を阻害し、MBC殺菌剤は有糸分裂中のベータチューブリンの組み立てを阻害します。EBIは分生子の成長を阻害するため、 L. maculansの制御には最適な選択肢です。EBIなどの殺菌剤は分生子には有効ですが、殺菌剤の濃度に関係なく成長する子嚢胞子には効果がありません。[13]耐性法も大きな効果を発揮します。典型的には、アブラナ科作物の耐性にはレース特異的なRlm遺伝子（Rlm1-Rlm9）が使用されます。[14]
植物の病害抵抗性
Leptosphaeria maculansは、対応する非病原性（Avr）遺伝子を検出する、いわゆる耐性（R）遺伝子を介した、種特異的な遺伝子対遺伝子耐性と、定量的で広範な耐性形質の両方によって制御されています。L . maculansは配列決定されており[2]、この病原体の重要性から、多くの異なるAvr遺伝子が同定され、クローン化されています。
シロイヌナズナモデルシステム
Arabidopsis thalianaは、植物科学でよく使われるモデル生物で、 Brassicaと近縁である。興味深いことに、このモデル生物は、試験されたすべての系統（ rlm3対立遺伝子の供給源となった An-1 を除く、下記参照）でL. maculansに対して非常に高い耐性を示し、現在までに毒性株は知られていないため、この病原系は非宿主相互作用に近い。 [15]興味深いことに、この高い耐性は突然変異によって破壊され、一部の耐性はA. thalianaからBrassica napusに移される可能性がある。たとえば、 A. thaliana の第 3 染色体を持つB. napus染色体追加系統は、 L. maculansに対してより耐性がある。 [16]
RLM1そしてRLM2
A. thaliana のすべての系統がL. maculansに対して耐性であるにもかかわらず、この耐性は異なる遺伝子座によって制御されている可能性があることが発見されました。異なる系統間の交配では、 1番染色体のRLM1と4番染色体のRLM2の 2 つの遺伝子座が発見されました。RLM1耐性の原因となる R 遺伝子は、 TIR - NB-LRRファミリーの R 遺伝子として特定されましたが、T-DNA挿入変異体は天然のrlm1 対立遺伝子よりも感受性が低く、遺伝子座の複数の遺伝子が耐性に寄与している可能性があることを示しました。[17]
RLM3
RLM1およびRLM2とは対照的に、RLM3はL. maculansに特異的ではなく、この遺伝子の変異対立遺伝子は複数の真菌に対する広範な感受性を引き起こす。[18]
カマレキシン
カマレキシンはRLM1を介した耐性とは独立して誘導される植物アレキシンであり、カマレキシンの生合成が阻害された変異体はL. maculansに対する感受性を示し[15]、これが重要な耐性メカニズムであることを示している。
植物ホルモン
従来の植物病害抵抗性ホルモンであるサリチル酸(SA)、ジャスモン酸(JA)、エチレン(ET)のシグナル伝達と生合成における変異体は、 L. maculansに対するA. thaliana の抵抗性を破壊しません。[15]一方、アブシジン酸(ABA) の生合成またはシグナル伝達が破壊された変異体は、 L. maculansに対して感受性です。[19]しかし興味深いことに、 RLM1およびカマレキシン媒介抵抗性が変異している適合した相互作用において SA と JA が耐性に寄与しており、4重変異体 ( RLM1、カマレキシン、JA、および SA 依存性応答がブロックされている) は非常に感受性です。[20]対照的に、ET は病害抵抗性に有害であるようです。
アブラナ科作物
アブラナ科作物は、 3つの主要な祖先ゲノム（A、B、C）の組み合わせで構成されており、最も重要なキャノーラ作物はAACCゲノムを持つBrassica napusです。ほとんどの耐性形質は、野生のBrassica rapa（AAゲノム）の近縁種からB. napusに遺伝子移入されています。対照的に、 L. maculansの耐性形質は、 Brassica oleracea （CCゲノム）の親種にはまったく見られないか、ごくわずかです。[21]さらに、いくつかの耐性形質は、 Brassica nigra（BBゲノム）、Brassica juncea（AABBゲノム）、またはBrassica carinata（BBCCゲノム）の「B」ゲノムからB. napusに遺伝子移入されています。BrassicaとL. maculansの相互作用では、多くのレース特異的な抵抗性遺伝子が知られており、対応する真菌の非病原性遺伝子もいくつか同定されている。[14] [22] [23]
RL1 1 1
Rlm1はアブラナ科植物の染色体A07にマッピングされている。 [14] [23] Rlm1はAvrLm1非毒性遺伝子を持つL. maculans株に対して抵抗性反応を誘導する。[23]
RL2 さん
Rlm2は、AvrLm2非毒性遺伝子を持つL. maculans株に対する耐性反応を誘導する。[23] Rlm2は染色体A10上のLepR3と同じ遺伝子座に位置し、クローン化されている。[24] Rlm2遺伝子は、膜貫通ドメインと細胞外ロイシンリッチリピートを持つ受容体様タンパク質をコードしている。
リルム3
Rlm3はアブラナ属染色体A07にマッピングされている。 [14] [23] Rlm3はAvrLm3を保有するL. maculans株に対して抵抗性反応を誘導する。[23] [8] [9] § AvrLm3を参照。
RL4 さん
Rlm4はアブラナ科植物の染色体A07にマッピングされている。 [14] [23] Rlm4はAvrLm4-7非病原性遺伝子を持つL. maculans株に対して抵抗性反応を誘導する。[23]
リルム5
Rlm5とRlmJ1はBrassica junceaで発見されているが、Aゲノム上に存在するのかBゲノム上に存在するのかはまだ不明である。[23]
リルム6
Rlm6は通常、 Brassica junceaまたはBrassica nigraの B ゲノムに存在します。この耐性遺伝子は、カラシナのBrassica junceaからBrassica napusに導入されました。
リルム7
Rlm7はアブラナ科植物の染色体A07にマッピングされている。 [23]
リルム8
Rlm8はBrassica rapaとBrassica napusのAゲノム上に存在しますが、まだ詳細にマッピングされていません。[23]
リルム9
Rlm9遺伝子（染色体A07にマッピング）はクローン化されており[25]、壁関連キナーゼ様（WAKL）タンパク質をコードしています。Rlm9はAvrLm5-9非病原性遺伝子に反応します。
RL10 ルム10
Rlm6と同様に、Rlm10 はBrassica junceaまたはBrassica nigraの B ゲノムに存在しますが、 Brassica napusにはまだ導入されていません。
ルルム11
Rlm11はBrassica rapaとBrassica napusのAゲノム上に存在しますが、まだ詳細にマッピングされていません。[23]
レプR3
LepR3は、野生のB. rapa var. sylvestrisからオーストラリアのB. napus栽培品種Surpass 400に導入されました。この耐性は、商業栽培から3年以内に無効になりました。[26] LepR3は、AvrLm1非毒性遺伝子を保持するL. maculans株に対する耐性反応を誘導します。[23] LepR3はRlm2と同じ遺伝子座に位置し、この遺伝子もクローン化されています。Rlm2アレルと同様に、コードされているLepR3タンパク質は、膜貫通ドメインと細胞外ロイシンリッチリピートを持つ受容体様タンパク質です。[24]予測されるタンパク質構造は、LepR3およびRlm2 R遺伝子（細胞内Arabidopsis RLM1 R遺伝子とは対照的）が細胞外空間（アポプラスト）でL. maculansを感知することを示しています。
重要性
レプトスファエリア・マキュランスは、家畜の飼料源や菜種油として使用されるBrassica napusの最も有害な病原体である。 [27] L. maculans は、フランスのキャノーラ収穫量の約 5～20% を破壊している。[28]この病気はイギリスでも非常に重要で、2000 年から 2002 年にかけて、この病気は 1 シーズンあたり約 5,600 万ポンド相当の損害をもたらした。[29]菜種油は、その高収量のため、ヨーロッパではバイオ燃料用の好ましい油源である。B . napus は、大豆などの他の油源よりも土地面積あたりの油をより多く生産する。[27]油糧作物の大きな損失はオーストラリアでも発生している。最近の大きな損失は 2003 年に発生し、広く植えられていたB. rapaの耐性遺伝子を含むB. napus栽培品種によるものであった。[30]
L. maculans は、アブラナ属植物が産生する重要な植物毒素であるブラシニンを、インドール-3-カルボキシアルデヒドとインドール-3-カルボン酸に代謝する。毒性のある分離株は、（3-インドリルメチル）ジチオカルバメートS-オキシド中間体を経て代謝されるが、[31]非毒性の分離株は、まずブラシニンをN-アセチル-3-インドリルメチルアミンと 3-インドリルメチルアミンに変換する。 [32]研究により、ブラシニンは癌治療における化学予防剤として重要である可能性があることが示されている。[33]
バイオエンジニアリングの革新として、2010年にL. maculans由来の光駆動タンパク質が、以前の試薬と併用して、哺乳類の神経系のニューロンの多色サイレンシングを媒介できることが示されました。[34]
参考文献
- ^ 「Leptosphaeria maculans (Sowerby) P. Karst. 1863」。MycoBank。国際菌学会。 2011年7月5日閲覧。
- ^ ab ルクセル、ティエリー;グランドーベール、ジョナサン。ジェームス・Ｋ・ヘーン；ホーデ、クレア。ヴァン・デ・ワウ、アンジェラ・P。クールー、アルノー。ビクトリア州ドミンゲス。アントアール、ヴェロニク。バリー、パスカル。ブーラス、サリム。コジンセン、アントン J.リンダ・M・シフェッティ;デグレーブ、アレクサンドル。ディルマガニ、アジタ。デュレ、ローラン。フダル、イザベル。グッドウィン、スティーブン B.痛風、リリアン。グレイザー、ニコラス。リンリン、ジュリエット。ケマ、ゲルト・HJ;ラパル、ニコラス。ローレンス、クリストファー・B.メイ、キム。マイヤー、ミシェル。オリヴィエ、ベネディクト。プーラン、ジュリー。ショッホ、コンラッド L.サイモン、アデライン。スパタフォラ、ジョセフ W.スタホビアック、アンナ; タージョン、B. ジリアン; タイラー、ブレット M.; ヴィンセント、デルフィーヌ; ワイセンバッハ、ジャン; アムセレム、ジョエル; ケスネヴィル、ハディ; オリバー、リチャード P.; ウィンカー、パトリック; バルズデント、マリー=エレーヌ; ハウレット、 Barbara J. (2011-02-15). 「反復誘発点突然変異の影響を受けた Leptosphaeria maculans ゲノムのコンパートメント内のエフェクターの多様化」Nature Communications . 2 : 202–. Bibcode :2011NatCo...2..202R. doi :10.1038/ncomms1189. ISSN 2041-1723. PMC 3105345. PMID 21326234 .
- ^ Sprague、S. Howlett、B. Kirkegaard、J. Watt M. 「 Leptosphaeria maculansによるBrassica napusの根の感染経路」New Phytologist、2007、176、211-222
- ^ Dilmaghani、A. Despeghel、JP Phillips、D. Moreno-Rico、O. Rouxel、T. Gout、C. Vincenot、L. Wu、CJP Balesdent、MH Li、Hua。Barbetti、MJ Davey、J.「アメリカ大陸におけるLeptosphaeria maculans- Leptosphaeria biglobosa種複合体」、 Plant Pathology、2009、58、1044-1058
- ^ ab http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Blackleg.aspx 2014-05-20 に Wayback Machineにアーカイブ、「ナタネの黒脚病」、Apsnet、2012 年
- ^ ab Lannou, Christian (2012-09-08). 「植物病原体における量的形質の変異と選択」. Annual Review of Phytopathology . 50 (1). Annual Reviews : 319–338. doi :10.1146/annurev-phyto-081211-173031. ISSN 0066-4286. PMID 22702351.
- ^ハモンド、キム E.、BG ルイス、TM ムサ「 Leptosphaeria maculansによるアブラナ植物の感染における全身経路」植物病理学、1985 年、34 (4)、557-565
- ^ ab Wouw, Angela; Idnurm, Alexander (2019). 「植物病害管理に使用するための病原体エフェクタータンパク質の工学的バイオテクノロジーの可能性」。バイオテクノロジーの進歩。37 (6). Elsevier Inc: 107387. doi :10.1016/j.biotechadv.2019.04.009. ISSN 0734-9750. PMID 31022532. S2CID 133604915.
- ^ ab 「Plenodomus lingam AvrLm3遺伝子、完全なCDS」。2015年12月20日。
- ^ Toscano-Underwood、C. Hall、A. Fitt、B. Huang、Y.「アブラナの茎の残骸におけるLeptosphaeria maculansとL. biglobosaの偽子嚢殻の成熟に対する温度の影響」、植物病理学、2003年、52、726-736
- ^ Marcroft, S. Van de Wouw, A. Salisbury, P. Potter, T. Howlett, B. 「黒腐病抵抗性遺伝子の異なるキャノーラ（Brassica napus）栽培品種の輪作が病気の重症度に与える影響」、Plant Pathology 、 2012、61、934-944
- ^ http://www.agf.gov.bc.ca/cropprot/blackleg.htm 「キャノーラの黒脚病」ブリティッシュコロンビア州2007
- ^ Eckert, M. Fitt, B. Selley, A. Rossal, S. 「植物病原菌 Leptosphaeria maculansおよびL. biglobosa phoma stem cankerの in vitro 胞子発芽および菌糸成長に対する殺菌剤の影響」、Pest Management Science、2010 年、66、396-405
- ^ abcde Delroune R、Pilet-Nayel ML、Archipiano M、Horvais R、Tanguy X、Rouxel T、Brun H、Renard M、Balesdent MH。「Brassica napus における Leptosphaeria maculans に対する主要な特異的耐性遺伝子のクラスター」、Phytopathology、2004、94、578-583
- ^ abc Bohman, Svante; Staal, Jens; Thomma, Bart PHJ; Wang, Maolin; Dixelius, Christina (2004 年 1 月)。「Arabidopsis-Leptosphaeria maculans 病原体の特徴: 耐性には部分的にカマレキシンの生合成が必要であり、サリチル酸、エチレン、ジャスモン酸のシグナル伝達とは無関係である」。Plant J. 37 ( 1): 9–20. doi : 10.1046/j.1365-313X.2003.01927.x . PMID 14675428。
- ^ Bohman, S.; Wang, M.; Dixelius, C. (2002 年 9 月). 「Brassica napus ゲノム背景における Leptosphaeria maculans に対する Arabidopsis thaliana 由来の耐性」.理論および応用遺伝学. 105 (4): 498–504. doi :10.1007/s00122-002-0885-5. ISSN 1432-2242. PMID 12582497. S2CID 30284468.
- ^ Staal, Jens; Kaliff, Maria; Bohman, Svante; Dixelius, Christina (2006 年 4 月)。「トランスグレッシブ分離により、黒脚病の原因菌 Leptosphaeria maculans に対して有効な 2 つの Arabidopsis TIR-NB-LRR 耐性遺伝子が明らかになった」。Plant J. 46 ( 2): 218–30. doi : 10.1111/j.1365-313X.2006.02688.x . PMID 16623885。
- ^ Staal, Jens; Kaliff, Maria; Dewaele , Ellen; Persson, Mattias; Dixelius, Christina (2008 年 6 月)。「RLM3、シロイヌナズナの壊死性真菌病原体に対する広範囲免疫に関与する TIR ドメインをコードする遺伝子」。Plant J. 55 (2): 188–200. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03503.x . PMID 18397376。
- ^ Kaliff, Maria; Staal, Jens; Myrenås , Mattias; Dixelius, Christina (2007 年 4 月)。「ABA は、ABI1 および ABI4 依存性シグナル伝達を介して Leptosphaeria maculans 耐性に必要である」。Mol Plant Microbe Interact。20 ( 4): 335–45。doi :10.1094/MPMI-20-4-0335。PMID 17427804 。
- ^ パーソン、マティアス;スタール、イェンス。大出真一；ディクセリウス、クリスティーナ (2009)。 「RLM1依存性およびカマレキシン依存性の耐性を下回るレプトスフェリア・マキュランスに対する防御反応の層」。新しい植物学者。182 (2): 470–482。土井：10.1111/j.1469-8137.2009.02763.x。ISSN 1469-8137。PMID 19220763。
- ^ Robin, Arif Hasan Khan; Larkan, Nicholas J.; Laila, Rawnak; Park, Jong-In; Ahmed, Nasar Uddin; Borhan, Hossein; Parkin, Isobel AP; Nou, Ill-Sup (2017-11-01). 「韓国の Brassica oleracea 遺伝資源は黒脚病に対する質的抵抗性の新たな源となる」. European Journal of Plant Pathology . 149 (3): 611–623. Bibcode :2017EJPP..149..611R. doi :10.1007/s10658-017-1210-0. ISSN 1573-8469. S2CID 10250213.
- ^ Raman, Harsh; Raman, Rosy; Coombes, Neil; Song, Jie; Diffey, Simon; Kilian, Andrzej; Lindbeck, Kurt; Barbulescu, Denise M.; Batley, Jacqueline; Edwards, David; Salisbury, Phil A.; Marcroft, Steve (2016-10-24). 「ゲノムワイド関連研究によりキャノーラにおける Leptosphaeria maculans に対する抵抗性の新遺伝子座が特定される」. Frontiers in Plant Science . 7 : 1513. doi : 10.3389/fpls.2016.01513 . ISSN 1664-462X. PMC 5075532. PMID 27822217 .
- ^ abcdefghijklm Larkan, Nicholas J.; Yu, Fengqun; Lydiate, Derek J.; Rimmer, S. Roger; Borhan, M. Hossein (2016-11-28). 「Brassica - Leptosphaeria 病原体の正確な解析のための単一の R 遺伝子導入ライン」。Frontiers in Plant Science . 7 : 1771. doi : 10.3389/fpls.2016.01771 . ISSN 1664-462X. PMC 5124708 . PMID 27965684.
- ^ ab Larkan, NJ; Lydiate, DJ; Parkin, I. a. P.; Nelson, MN; Epp, DJ; Cowling, WA; Rimmer, SR; Borhan, MH (2013年1月)。「Brassica napus blackleg 耐性遺伝子 LepR3 は、Leptosphaeria maculans エフェクター AVRLM1 によってトリガーされる受容体様タンパク質をコードします」。The New Phytologist 。197 ( 2 ): 595–605。doi :10.1111 / nph.12043。ISSN 1469-8137。PMID 23206118 。
- ^ Larkan, Nicholas J.; Ma, Lisong; Haddadi, Parham; Buchwaldt, Miles; Parkin, Isobel AP; Djavaheri, Mohammad; Borhan, M. Hossein (2020-08-14). 「Brassica napus Wall-Associated Kinase-Like (WAKL) gene Rlm9 offers race-specific blackleg resistance」. The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology . 104 (4): 892–900. doi : 10.1111/tpj.14966 . ISSN 1365-313X. PMC 7756564 . PMID 32794614.
- ^ Sprague, SJ; Marcroft , SJ; Hayden, HL; Howlett, BJ (2006). 「Brassica napus の黒腐病に対する主要遺伝子耐性は、南東オーストラリアでの商業生産から 3 年以内に克服されました」。 植物病。90 (2): 190–198。doi : 10.1094 /PD-90-0190。ISSN 0191-2917。PMID 30786411 。
- ^ ab http://www.biodieseltechnologiesindia.com/rapeseed.html 「バイオディーゼル燃料としての菜種」 「バイオディーゼル技術」 2008
- ^ Toscano-Underwood、C. Hall、A. Fitt、B. Huang、Y.「アブラナの茎の残骸におけるLeptosphaeria maculansとL. biglobosaの偽子嚢殻の成熟に対する温度の影響」植物病理学、2003年、52、726-736
- ^ BDL Fitt、H. Brun、MJ Barbetti、SR Rimmer「Phoma stem canker（Leptosphaeria maculans および L. biglobosa）によるアブラナ（Brassica napus）の世界的な重要性」、European Journal of Plant Pathology、2006 年、114 (1)、3-15
- ^ Sprague, SJ, SJ Marcroft, HL Hayden、BJ Howlett「Brassica napusの黒腐病に対する主要遺伝子耐性は、南東オーストラリアでの商業生産開始から 3 年以内に克服された。」Plant Pathology、2006 年、59、190-198
- ^ ジャーナル・オブ・オルガニゼイション・ケミストリー1991, 56 , 2619-2621
- ^ J. Nat. Prod.、1993年、56（5）、731-738
- ^ Mehta, RG, J. Liu, A. Constantinou, CF Thomas, M. Hawthorne, M. You, C. Gerhäuser, JM Pezzuto, RC Moon, RM Moriarty「キャベツ由来のファイトアレキシンであるブラッシニンの癌化学予防活性」Carcinogenesis、1995、16、399-404
- ^ Chow, BY; Han, X.; Dobry, AS; et al. (2010年1月). 「光駆動型プロトンポンプによる、遺伝子標的化可能な高性能光神経サイレンシング」. Nature . 463 (7277): 98–102. Bibcode :2010Natur.463...98C. doi :10.1038/nature08652. PMC 2939492. PMID 20054397 .
さらに読む
- スタール、イェンス (2006)。アラビドプシスの Leptosphaeria maculans に対する自然免疫の遺伝子とメカニズム (PhD)。ウプサラ: スウェーデン農業科学大学、自然資源・農業科学学部、植物生物学・森林遺伝学科。pp. 1–68。ISBN 91-576-7118-4. ISSN 1652-6880. S2CID 16415617. 2007年3月27日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
- Roos, Jonas; Hopkins, Richard; Kvarnheden, Anders; Dixelius, Christina (2010). 「スウェーデンにおける地球温暖化による植物病害と昆虫媒介動物への影響」(PDF) . European Journal of Plant Pathology . 129 (1). Springer Science+Business Media (Royal Netherlands Society of Plant Pathology + European Foundation for Plant Pathology): 9–19. doi :10.1007/s10658-010-9692-z. ISSN 0929-1873. S2CID 42913208.