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| オオスズメバチ 時間範囲:中新世～現在、
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 属: | ベスパ |
| 種： | マンダリニア
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| 二名法名 | |
| ベスパマンダリニア スミス、1852年[1]
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| 同義語 | |
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オオスズメバチ（Vespa mandarinia）またはキタオオスズメバチ[2] [3]は、日本のオオスズメバチと呼ばれる色の形態を含め、[4] [5]世界最大のスズメバチです。温帯および熱帯の東アジア、南アジア、東南アジア大陸部、ロシア極東の一部が原産です。 2019年後半には北米の太平洋岸北西部でも発見され[6] [7]、 2020年にはさらに数回の目撃情報があり[8] [9]、2021年には巣が発見されたため[10] [11]、外来種になるのではないかと懸念されています[12] [Ala 1]。しかし、2022年11月のシーズン終了までに、北米での目撃情報は全く確認されておらず[13] 、その地域では根絶された可能性があることを示唆しています。[14]
オオスズメバチは低山や森林に生息することを好み、平野や高地の気候をほとんど避ける。V . mandarinia は穴を掘ったり、げっ歯類が掘った既存のトンネルを乗っ取ったり、腐った松の根の近くのスペースを占領したりして巣を作る。[15] [Arc 1]主に大型昆虫、他の社会性昆虫のコロニー、樹液、ミツバチのコロニーからの蜂蜜を食べる。 [16]オオスズメバチの体長は45 mm ( 1+体長は1.5～2.5 インチ、翼幅は75mm（3インチ）、針の 長さは6mm（ 1 ⁄ 4 インチ）で、強力な毒を大量に注入する。 [17]
分類と系統
V. mandariniaは、スズメバチ類すべてを含むVespa属の一種である。他の 7 種とともに、V. mandariniaはV. tropica種群に属し、雄の第 7 腹胸骨の先端縁にある単一の欠刻によって定義される。この種群内で最も近縁の種はV. sororである。[Arc 2] [Arc 3]雌の頭楯の先端縁の三角形は特徴的であり、両種の頂点は拡大しており、楯の先端の形状は異なっているが類似している。[18]
過去には属を亜属に分割する試みもあったが[19]、種間の解剖学的類似性と行動の類似性が系統発生と関連していないことから断念された。[15]この種は、山王層で発見された化石からわかるように、中新世から存在していた。[20]
2012年時点では3つの亜種が認められている: [21] V. m. mandarinia、V. m. magnifica、V. m. nobilis。以前の亜種であるV. m. japonicaは、1997年以降有効とはみなされていない。[22] 2020年の最新改訂では亜種のランク付けが完全に削除され、「japonica」、「magnifica」、「nobilis」は、異なる色の形態を表す非公式の非分類名に格下げされた。[4]
一般的な名前
北米で発見されて以来、科学文献や政府の公式情報源では、この種は確立された一般名であるアジアオオスズメバチと呼ばれているが、主流メディアは「殺人スズメバチ」というニックネームを使用するようになった。[23] [24] [25] 2022年7月、アメリカ昆虫学会は、 COVID- 19パンデミックをきっかけに、COVID-19パンデミックに関連する外国人嫌悪と人種差別を理由に、潜在的に差別的な言葉を避けるため、この種に北部オオスズメバチという一般名を採用すると発表した。[2] [26] [27] [28]
説明
性別に関係なく、スズメバチの頭部は明るいオレンジ色で、触角は黄橙色の基部を持つ茶色です。目と単眼は暗褐色から黒色です。V . mandarinia は、目立つ頭楯と大きな生殖器によって他のスズメバチと区別されます。オレンジ色の下顎には、穴を掘るのに使用する黒い歯があります。[29]胸部は暗褐色で、2枚の灰色の翼の幅は35～76 mm ( 1+3 ⁄ 8から3インチ）。 [29]
前脚は中脚や後脚よりも明るい色をしている。前脚の付け根は他の部分よりも暗い色をしている。腹部は暗褐色または黒の帯と黄橙色（頭部の色と同じ）が交互に現れる。第6節は黄色である。針は通常6 mm（1 ⁄ 4 インチ）の長さがあり、強力な毒を放出する。複数のスズメバチが同時に刺した場合や、まれにアレルギー反応を起こした場合、人間を死に至らしめることもある。[29]
女王蜂と働き蜂
女王蜂は働き蜂よりもかなり大きい。女王蜂は50mm（2インチ）を超えることもあるが、働き蜂は35～40mm（1インチ）である。+2 ⁄ 5と1+働きアリは体長が3 ⁄ 5 インチである。生殖器官の構造は両者で一致しているが、働きアリは生殖を行わない。 [29]
ドローン
ドローン（雄）は雌に似ており、体長は38ミリメートル（1+体長は1.5～2 インチであるが、針がない。これは膜翅目昆虫に共通する特徴である。 [29]
幼虫
幼虫は成長を終え、蛹になる準備が整うと絹の繭を作ります。 [30]幼虫の絹タンパク質は、天然の繊維形態だけでなく、スポンジ、フィルム、ゲルなど、その多様な形態のため、幅広い用途に使用できます。[30]
ゲノム
ミトコンドリアゲノムはChen et al.（2015）によって提供されています。 [31]このデータは、スズメバチ上科におけるより広範なスズメバチ科の位置を確認するためにも重要であり、スズメバチ上科が単系統であることを確認しています。[31]
誤認
2020年にV. mandariniaに関する最初のニュース報道があった2日後、米国東部（このスズメバチは生息していない）の昆虫同定センターに同定依頼が殺到し、その後数か月間は依頼が殺到したが、提出された何千枚もの写真やサンプルの中にはV. mandariniaのものは1枚もなく、ヨーロッパスズメバチ（V. clubbro）、ヒガシセミクサ（Sphecius speciosus）、ミナミスズメバチ（Vespula squamosa ）などのスズメバチが主だった。[32] [33]
一般人がV. mandariniaであると疑った提出物には、様々な大きさのスズメバチ、ミツバチ、ハバチ、スズメバチに似たハエ、カブトムシ、キクイムシ、セミ、さらにはスズメバチに似た外観をしたプラスチックの子供用おもちゃも含まれており、これらはすべて実際のサイズの130～185%と定期的に推定されていました。[32]
この種の世界各地からの報告は、世界各地のV. orientalisやヨーロッパのV. velutinaなど、他の外来スズメバチ種の誤認であると思われる。[34]
分布
生態学的分布
V. mandariniaは主に森林に生息する。[35] [36]都市部に生息する場合、V. mandarinia は緑地と密接に関係している。[35] [Ala 2] Vespa属の中で緑地への依存度が最も高い種である（V. analisが最も低い）。[35]極度に都市化された地域はV. analisの避難場所となるが、その捕食者であるV. mandarinia はまったく存在しない。[35]
地理的分布
アジア
オオスズメバチは、以下の場所で見られます。
- ロシア–沿海地方、ハバロフスク地方（南部のみ）、ユダヤ人自治州
- 韓国（ここでは「장수말벌（Jaŋsumalbôl）」「一般的なオオスズメバチ、一般的なスズメバチ」と呼ばれています）
- 中国本土
- 台湾(繁体字:大虎頭蜂;簡体字:大虎头蜂 (dàhƔtóufēng) ;直訳:「巨大な虎頭蜂」)
- ラオス
- タイ
- カンボジア
- ミャンマー
- ベトナム
- ネパール
- インド
- スリランカ
- 日本– 日本では一般的です。営巣できる木が見つかる田園地帯を好み[5] 、オオスズメバチ（オオスズメバチ（大雀蜂）、文字通り「巨大なスズメバチ、オオスズメバチ」）として知られている。[37]少なくとも2008年には、日本の一部の人気センセーショナルなメディアもこのハチを殺人スズメバチ（文字通り「殺人スズメバチ」）と呼び始めた。[38]
北米
北米で初めて確認されたオオスズメバチの目撃は2019年で、主にバンクーバー地域に集中していたが、隣接する米国 ワシントン州ワットコム郡でも巣が発見された。
- 2019年8月、バンクーバー島のナナイモで3匹のスズメバチが発見され、その後すぐに大きな巣が発見され破壊されました。[39] [40]
- 9月末にはワシントン州ブレインで労働者の存在が報告された。[41]
- 10月にブレインで別の労働者が発見された。[41]
- 2019年12月、ブレインで別の労働者が発見された。[8]
- 2020年5月に2つの標本が収集されました。1つはブリティッシュコロンビア州ラングレー（ブレインの北約13キロ（8マイル））から、もう1つはワシントン州カスター（ブレインの南東14キロ（9マイル））から収集されました。[41]
- 2020年6月にワシントン州ベリンガム（カスターの南24km（15マイル））で1羽の女王が目撃された[41]
- 2020年7月、ワシントン州バーチベイ付近、カスターの西10km（6マイル）で未交尾の女王蜂が捕獲された。 [8]
- 2020年7月、ワシントン州カスターでオスのスズメバチが捕獲された。[42]
- 2020年8月、バーチベイで階級不明のスズメバチが目撃され、翌日には同じ地域で別のスズメバチが捕獲された。[41]
- 2020年9月21日と25日にはブレインの南東で3匹のスズメバチが目撃され（2匹は死亡）、[43] 9月29日と30日には同じ地域でさらに3匹が発見され、[44]当局は、その地域にあると思われる巣を特定して破壊する試みが進行中であると報告した。[45]
- 2020年10月、ワシントン州農務省は、ブレインにある木の洞で地上2.5メートル（8.3フィート）の高さに巣が見つかり、数十匹のスズメバチが出入りしていると発表した。 [47]翌日、巣は駆除され、約100匹のスズメバチがすぐに発見され除去された。[48] [49] [50]最初、土地の所有者は巣の返還を要求し、売りに出す広告を出した。[51]地元の養蜂家が彼から巣を買い取り、州の昆虫学チームに返却した。[ 51 ]さらに分析した結果、巣には約200匹の女王蜂を含む約500匹の生きた標本が含まれていたことが判明した。[46] [52] [53] [54]バーチ、ブレイン、カスターで捕獲されたスズメバチの個体は、発見された巣から比較的遠い場所にあったため、ワシントン州内には未発見の生きた巣がいくつか存在すると考えられていることが発表された。[46] [52] [55]しかし、当局は慎重ながらも楽観的な見方を示し、スズメバチがその地域に定着する前に根絶することはまだ可能かもしれないと付け加えた。[46]カナダの当局者は、カナダで個体が発見され、いくつかの巣が存在すると疑われているものの、スズメバチの存在は米国とカナダの国境付近の地域のみのようであり、侵入の中心はワシントン州にあるようだと述べた。[46]
- 2020年11月、ブリティッシュコロンビア州アボッツフォードで1匹が発見された。[56] [57] [58] [59]その結果、ブリティッシュコロンビア州政府はアボッツフォードの養蜂家と住民に目撃情報を報告するよう要請した。[60] [61]
- 2020年11月、ブリティッシュコロンビア州アルダーグローブで女王蜂が発見された。[62] [63] [64] [65] [66] [67]
- 2021年8月、ワシントン州ワットコム郡ブレイン近郊で、WSDAが2020年に駆除した巣からわずか2マイル（3.2 km）離れた場所に巣が発見されました。 [10] [68]この巣は2週間後の8月25日に、新しい女王蜂を産む前に破壊されました。[69]
- 2021年9月には、8月に発見された巣の付近でブレイン近郊にさらに2つの巣が発見され[70] [11] 、ブレインの東約25マイルのエバーソン近郊から「目撃情報」が報告された[71]。
ミトコンドリアDNA分析を実施し、ブリティッシュコロンビア州とワシントン州に導入された個体群の祖先の母系個体群を特定した。[Wil 1]これら2つの個体群間の高い相違点は、中国、日本、韓国の各在来個体群間の相互距離と同様であり[Wil 2]、2019年に収集された標本は2つの異なる母系個体群、[Wil 3]ブリティッシュコロンビア州の日本人個体群[Wil 4]とワシントン州の韓国人個体群[Wil 5]に由来することを示唆している。これは、数か月以内に北米で約80 km（50マイル）以内の範囲で2回のオオスズメバチの導入が発生したことを示唆している。
2020年4月、ワシントン州当局は、これらのスズメバチがこの地域にいる場合は4月に活動を開始すると予想されており、一般市民に警戒を呼びかけ、目撃情報を報告するよう求めた。[72]これらのスズメバチが定着した場合、「米国のミツバチの個体数を激減させ、根絶の望みが失われるほど深く根付く可能性がある」。WSDAによるこの種の「本格的な狩り」が当時進行中だった。[23]米国とカナダの国境の現在の場所から広がる可能性に関する2つの評価モデルは、北はブリティッシュコロンビア州沿岸部とアラスカ州南東部、南はオレゴン州南部まで広がる可能性があることを示唆した。[12] [Ala 3] USDAの農業研究局は、通常の研究ミッションの一環として、またワシントン州での短期的な根絶目標を推進するために、ルアー/誘引剤の開発と分子遺伝学の研究に取り組んでいる。 [73]
2020年、米国議会は、V. mandariniaを根絶するための具体的な法案を検討した[74] 。これには、内務長官、魚類野生生物局長、その他の関連機関による提案が含まれており、これは予算包括案の修正案として導入されている。 [75] [76]ブリティッシュコロンビア農業省は、必要であれば何年も続く「長期戦」に備えている。[77]人間が得る利点の1つは、このような侵入種の個体群の多様性の欠如であり、スズメバチは新しい環境や課題に対してあまり準備ができていない。[77]
2021年6月、ワシントン州スノホミッシュ郡メアリーズビル近郊で死んだ乾燥した雄が発見され、WSDAに報告された。その異なる、より赤みがかった色の形態は、すでに知られている日本と韓国の親集団とは別の親集団であることを即座に示唆した。USDA APHIS（動植物検疫所）は数日後に遺伝子分析を行い、WSDAと共同で、それが無関係な第3の集団であることを確認した。2020年の最も早い雄の出現は7月であり、これはすでに生息域の通常よりも早かったことを考えると、6月に雄が発見されたことは「不可解」である。これと乾燥した状態から、それは2021年にまったく出現しておらず、むしろ前年にすでに出現していた死んだ標本であることを示している。[78]
WSDAは2022年12月に、その年、州内でスズメバチの「確認された目撃情報はない」と発表し[13]、2023年12月には2023年には目撃情報がなかったと述べ、さらに2024年に目撃情報がなければ、この種は「根絶」されたと宣言されると述べた。[79]
ネスティング
V. mandarinia は低い山の麓や低地の森林に巣を作ります。[35] [Arc 1]特に優占種であるため、人為的な撹乱が少ない地域では一般的であるため、V. mandariniaやその生息地を保護するための取り組みは行われていません。 [35]他のスズメバチの種とは異なり、V. mandarinia はほぼ独占的に地下の巣に生息します[35] [Arc 1] - 1978年には、松浦と坂上が1973年に日本で空中巣は知られていないと報告したため、空中巣が可能かどうかまだ疑問視されていました[80] 。また、空中営巣は日本ではまだ極めてまれであるとされていますが[37]、2021年の時点で、[アップデート]侵入範囲のすべての巣は空中でした。[要出典]
31 個の巣を調査した研究では、25 個が松の腐った根の周囲に見つかり、別の調査では 56 個の巣のうち地上にあるのは 9 個のみでした。[Arc 1]さらに、げっ歯類、ヘビ、その他の穴を掘る動物が以前にトンネルをいくつか作ったことがあります。 [Arc 1]これらの巣の深さは 6 ～ 60 cm (2 ～ 24 インチ) でした。地表の入り口は、水平、斜め、垂直のいずれかの長さで、2 ～ 60 cm (1 ～ 24 インチ) と様々です。巣を見つけた女王蜂は狭い空洞を好みます。[36]
V. mandariniaの巣は、通常、発達した殻を欠いています。発達の初期段階では、殻は逆さまのボウルの形をしています。 [アーク 4]巣が発達するにつれて、1 枚から 3 枚の粗い櫛のシートが形成されます。多くの場合、単一の原始的な櫛が同時に形成され、その後 1 つの櫛に融合します。[36]
1本の主柱と2本の副柱のシステムが巣を繋いでいる。巣には通常4～7本の巣がある。[弧4]一番上の巣は夏が過ぎると放置され、腐るにまかせる。最も大きな巣は巣の中央から下部にある。V . mandariniaが作る最大の巣は49.5×45.5cm（19+1 ⁄ 2 x 18インチ）で1,192セル（障害物なし、円形）および61.0 x 48.0 cm（24 x 19インチ）（楕円形、根系に巻き付いている）である。 [36]
コロニーサイクル
V. mandariniaの営巣周期は他の真社会性昆虫のそれとほぼ一致しており、各周期には6つの段階がある。[36]
巣作り前期間
交尾した女王蜂も交尾していない女王蜂も、周期に従って冬眠に入る。女王蜂は4月上旬から中旬に初めて姿を現し、オークの樹液を食べ始める。この時期はスズメバチの間で一貫しているが、マンダリンスズメバチが優位で、良質の樹液源を優先している。マンダリンスズメバチの女王蜂には優位性のヒエラルキーがある。最上位の女王蜂が餌を食べ始め、他の女王蜂はその周りに輪を作る。最上位の女王蜂が餌を食べ終わると、2番目に上位の女王蜂が餌を食べる。このプロセスは、最後の女王蜂が餌を食べる時間帯が悪いときに餌を食べるまで繰り返される。[36]
孤独、協力、多民族の時代
受精した女王蜂は4月下旬から巣作り場所を探し始めます。受精していない女王蜂は卵巣が完全には発達しないため巣作りはしません。女王蜂は餌を食べ続けますが、7月上旬に姿を消します。
受精した女王蜂は比較的小さな巣房を作り始め、その中で約40匹の小さな働き蜂を育てます。働き蜂は7月まで巣の外で働きません。女王蜂は7月中旬まで巣の外で活動し、その後巣の中に留まり働き蜂が巣外で活動できるようにします。8月初旬には巣が完全に発達し、500の巣房と100匹の働き蜂を収容する3つの巣房が設けられます。9月中旬以降は卵は産まれなくなり、幼虫の世話に重点が移ります。女王蜂は10月下旬に死にます。[36]
解散と休眠期間
オスと新女王は、それぞれ9月中旬と10月中旬に交尾の責任を引き受ける。この期間中、オスと女王は体色が鮮やかになり、体重が約20％増加する。オスと女王は一度巣を離れると戻ってこない。V . mandariniaでは、オスは巣の入り口の外で女王が出てくるまで待ち、女王が出てくるとオスは空中で女王を捕まえて地面に降ろし、 8〜45秒間交尾する。この後、オスは巣の入り口に戻って2度目のチャンスを得るが、その間に交尾を終えた女王は冬眠のために去る。多くの女王（最大65％）はオスと戦おうとし、[37]少なくとも一時的には受精せずに去る。この後、冬眠前の女王は湿った地下の生息地で見つかる。
性別の分かれた個体が出現すると、働きアリはタンパク質や動物性食品から炭水化物へと焦点を移します。最後に出現した性別の分かれた個体は飢えで死ぬ可能性があります。[36]
スティング
オオスズメバチの針の長さは約6mm（1⁄4インチ ）です。[ 17]
ヴェノム
彼らの針は、特に強力な毒を注入し、その中にはマストパラン-M。 [81] マストパランは多くのハチやスズメバチの毒に含まれています。 [81]マストパランは細胞溶解性ペプチドであり、自身のホスホリパーゼに加えてホスホリパーゼの作用を刺激することで組織を損傷する可能性があります。 [81] [36]玉川大学の昆虫学者である小野正人は、刺されたときの感覚を「脚に熱い釘が打ち込まれたような」と表現しました。 [17]針を使って毒を注入する以外にも、オオスズメバチは特定の状況下で人の目に毒を噴射できるようで、2020年に日本から長期的な損傷の報告がありましたが、実際の視力障害の正確な程度はまだ評価されていません。 [82]
この毒には神経毒が含まれており、マンダラトキシン[36][Abe 1]分子量が約 20kDa単鎖ポリペプチド[36][Abe 2]。1匹のハチが致死量を注入することはできないが、複数の刺傷アレルギーのあり、毒に対するアレルギーは死亡リスクを大幅に高める。マウスを使ったテストでは、この毒は LD50 が 4.0 mg/kg であり、すべてのハチ毒の中で最も致死的とは言えないことが判明した。（比較すると、重量で見ると最も致死的なハチ毒（少なくとも実験用マウスは、1.6 mg/kg のV. luctuosaであるV. mandarinia のの効力は、むしろ、注入される毒の量が比較的多いことによる。[83]
免疫原性
他のスズメバチ科の毒に対する予防的免疫療法がV. mandariniaの毒に対するアレルギー反応を予防できると信じるには、毒の化学組成に大きな違いがあるため、証拠が不十分である。 [84]
人間への影響
1957年、ファン・デル・フェヒトは原産地の人間がマンダリンシアを常に恐れて暮らしているという印象を受け、岩田は1976年にマンダリンシアの攻撃によって研究と駆除が妨げられていることを報告した。[80]
寄生虫
スズメバチ類のツチバチ亜綱のXenos moutoniは、スズメバチ類によく見られる寄生虫である。スズメバチ類の寄生虫に関する研究では、 V. mandariniaの雌の 4.3% が寄生されていた。雄は、ツチバチ亜綱のXenos moutoniなどのツチバチ亜綱による寄生によって、全く型花化されなかった。寄生されることによる主な結果は、繁殖不能になることであり、型花化した女王は、受精していない女王と同じ運命を辿る。女王は、7 月初旬に姿を消すまで、新しいコロニーを作る場所を探したり、樹液を吸ったりしない。他のスズメバチ類の種では、雄も型花化される可能性がある。雌雄間の結果は同様で、どちらの雌も繁殖できない。[85]
コミュニケーションと認識
V. mandarinia は、自分や他のスズメバチを目的の場所へ誘導する手段として、視覚的および化学的手がかりの両方を使用します。スズメバチがコロニーの他のメンバーを食料源へ誘導する方法として、匂いマーキングが議論されました。触角が損傷していても、V. mandarinia は自分で誘導することができました。視覚障害が誘発されたときのみ、目的地を見つけることができませんでした。これは、化学シグナルが重要である一方で、視覚的手がかりが個体を誘導する上で同様に重要な役割を果たしていることを示唆しています。その他の行動には、女王蜂を舐めたり噛んだりしてフェロモンを摂取する働き蜂で構成される「王室」の形成が含まれます。
これらのフェロモンは女王蜂と女王蜂の間で直接的にコミュニケーションをとったり、摂取したフェロモンによって女王蜂と女王蜂の他の働き蜂の間で間接的にコミュニケーションをとったりする可能性がある。後者を示唆する直接的な証拠は収集されていないため、これは単なる推測に過ぎない。V . mandarinia は音声でもコミュニケーションをとる。幼虫は空腹になると、巣の壁に顎をこすりつける。さらに、成虫のスズメバチは、縄張りに侵入してきた他の生物に警告するために顎を鳴らす。 [29] [86]
匂いマーキング
V. mandarinia は、匂いをつけてコロニーを食料源に誘導する唯一の社会性スズメバチ種として知られています。スズメバチは、第 6 胸腺 ( ファンデルフェヒト腺とも呼ばれる) から化学物質を分泌します。この行動は、スズメバチが個別ではなく集団で狩りを始める秋の襲撃時に観察されます。匂いを付ける能力は、オオスズメバチが主な食料源としてミツバチのコロニーに大きく依存しているために生まれたと考えられます。[87] [80]
スズメバチ1匹ではミツバチの群れ全体を攻撃することはできない。なぜなら、Apis ceranaなどの種はよく組織化された防御機構を持っているからだ。ミツバチは1匹のスズメバチに群がり、羽を羽ばたかせてスズメバチを熱し、二酸化炭素を致死レベルまで上げる。そのため、組織的な攻撃の方がはるかに効果的で、数万匹のミツバチの群れを簡単に壊滅させることができる。[87] [80]
種間の優位性
4つの異なるスズメバチの種（V. ducalis、V. clubro、V. analis、およびV. mandarinia）を観察した実験では、 V. mandariniaが優勢な種でした。これを決定するために複数のパラメータが設定されました。最初のパラメータ設定では、相互作用による離脱を観察しました。これは、より優勢な個体の到着により、1つの種がその場所を離れるシナリオとして定義されます。相互作用による離脱の割合は、V. mandariniaで最も低かったです。もう1つの測定パラメータは、パッチへの進入の試みでした。観察された時間全体にわたって、同種（同じ種との相互作用）は異種（異なる種との相互作用）よりもはるかに多くの侵入拒否につながりました。[88]
最後に、樹液流で餌をとる際に、これらのスズメバチ、Pseudotorynorrhina japonica、Neope goschkevitschii、Lethe sicelisの間で戦いが観察され、ここでもV. mandariniaが最も優勢な種でした。57回の別々の戦いで、Neope goschkevitschiiに1回の敗北が観察され、V. mandariniaの勝率は98.3%でした。相互作用による離脱、パッチへの侵入の試み、種間戦いに基づくと、V. mandariniaは最も優勢なスズメバチ種です。[88]
ダイエット
オオスズメバチは捕食性が強く、 ミツバチ[36]、 [ 89]、他のスズメバチやスズメバチ類、甲虫類、イモムシ類、[90]、カマキリなどの中型から大型の昆虫を捕食する。カマキリは晩夏から秋にかけて好まれる獲物である。カマキリなどの大型昆虫は女王蜂や雄蜂の幼虫の重要なタンパク質源である。働き蜂は幼虫の餌として餌を探し回り、その獲物には農作物の害虫も含まれるため、益虫とみなされることもある。[90]
このスズメバチは、他のスズメバチ属（通常はV. simillimaが獲物）、スズメバチ属（Apis ceranaやA. melliferaなど）[90]の巣を攻撃し、成虫、蛹、幼虫を捕獲して自分の幼虫の餌とすることが多い。時には互いの巣を食い合うこともある。1匹の偵察兵が、時には2匹か3匹が巣に慎重に近づき、フェロモンを出して巣の仲間を巣に誘導する。スズメバチはミツバチの巣を壊滅させる可能性があり、特に外来種の西洋ミツバチの場合はその傾向が強い。1匹のスズメバチは、獲物を素早く攻撃して首をはねる大きな下顎を持っているため、1分間に40匹ものミツバチを殺すことができる。[91]
ミツバチの刺し傷は効果がありません。スズメバチはミツバチの5倍の大きさがあり、装甲が厚いからです。数匹のスズメバチ（50匹以下）が数時間で数万匹のミツバチの群れを絶滅させることができます。スズメバチは1日で最大100km（60マイル）も飛び、最高時速40km（25mph）のスピードを出すことができます。[91]より小型のアジアスズメバチも同様にミツバチを捕食し、ヨーロッパ全土に広がっています。
スズメバチの幼虫は固形タンパク質を消化できるが、成虫は消化できない。成虫のスズメバチは獲物の体液しか飲めず、獲物を噛み砕いてペースト状にし、幼虫に与える。働きバチは獲物の体を解体し、飛翔筋など栄養価の高い部位だけを巣に戻す。[5]スズメバチに限らず、捕食性の社会性スズメバチ類の幼虫は一般に透明な液体を分泌する。これはスズメバチアミノ酸混合物とも呼ばれ、その正確なアミノ酸組成は種によって大きく異なり、成虫の要求に応じてこれを生成する。[92]
在来種のミツバチ
日本の養蜂家は、生産性の高さからセイヨウミツバチ（Apis mellifera ）の導入を試みた。セイヨウミツバチは、コロニーを急速に破壊するスズメバチに対する生来の防御力を持たない。 [5]しかし、 カクゴウイルス感染は外的防御となる可能性がある。[93]少数のオオスズメバチはセイヨウミツバチのコロニーの協調性のない防御を簡単に打ち破ることができるが、ニホンミツバチ（Apis cerana japonica）には効果的な戦略がある。スズメバチの偵察兵がニホンミツバチの巣を見つけて近づくと、特定のフェロモン狩猟信号を発する。ニホンミツバチがこのフェロモンを感知すると、約100匹が巣の入り口付近に集まり、入り口を開いたまま罠を仕掛ける。[94]
これにより、スズメバチは巣箱に入ることができます。スズメバチが巣箱に入ると、数百匹の蜂の群れがスズメバチを球状に取り囲み、完全に覆い、効果的に反応できないようにします。蜂は、寒い環境で巣箱を暖めるのと同じように、飛翔筋を激しく振動させます。 [ 94]これにより、球内の温度が臨界温度の46°C（115°F）まで上昇します。[94]
さらに、ミツバチの活動により、ボール内の二酸化炭素（CO 2 ）濃度が上昇する。 [94]ミツバチはCO 2の濃度が50℃（122℉）まで耐えることができるが、スズメバチは高温と高二酸化炭素濃度の組み合わせに耐えることができない。[94]ミツバチの中には、侵入者と一緒に死ぬものもいるが、これはミツバチが他の侵入者を針で攻撃したときとよく似ている。しかし、スズメバチの偵察兵を殺すことで、スズメバチが援軍を召喚してコロニー全体を一掃するのを防ぐことができる。[95]
詳細な研究により、ミツバチと数種のスズメバチの行動に関するこの説明は不完全であり、ミツバチと捕食者は、費用がかさみ、互いに利益のない衝突を避ける戦略を立てていることが示唆されている。その代わりに、ミツバチは偵察中のスズメバチを感知すると、「あなたを見つけた」という信号を送信し、捕食者を追い払うのが一般的である。[96] Apis ceranaが使用するもう 1 つの防御策は、空中攻撃を避けるために、コロニーに戻るときに大幅にスピードを上げることである。[要出典]
北米の食生活
ワシントン州農務省は、幼虫の排泄物の検査に基づき、V. mandariniaの獲物 には、ハエトリバエ、オレンジ脚ドローンバエ、イガバエ、ブロンズバーチボーラービートル、ウエスタンミツバチ、ウエスタンスズメバチ、ドイツスズメバチ、エアリアルスズメバチ、ハコベ、ヨーロッパアシナガバチ、キンイロアシナガバチ、パドルテールダルナートンボ、シャドウダルナートンボ、オオキバタフライ、ブラインデッドスフィンクスガ、およびアカアゲハ ( Vanessa atalanta ) が含まれていたと判定した。彼らは牛肉も食べていたが、WSDA はハンバーガーの牛肉だったのではないかと示唆している。 [97]
捕食者
オオスズメバチには天敵がほとんどいない。しかし、オオスズメバチの巣は同種のコロニーに襲われ、ハチクマがこのスズメバチを捕食することもある。[98]ハチクマやハチクマ同士の捕食以外にも、カマキリなどの他の昆虫がオオスズメバチを殺した例もある。 [99]
受粉
V. mandariniaは肉食性だけではなく、花粉媒介者でもある。絶対植物寄生虫であるミトラステモン・ヤマモトイ（Mitrastemon yamamotoi）の昼行性花粉媒介者の一種である。[100]中国雲南省では、Musella lasiocarpaの最も一般的な花粉媒介者の一種である。 [101]
駆除方法
1973年時点で、日本ではスズメバチを駆除するために6つの異なる方法が使用されており、これらの方法によりV. mandariniaによる被害が減少している。[要出典]
殴打
スズメバチは平らな先端の木の棒で潰される。スズメバチは蜂狩り段階や蜂の巣攻撃段階（「虐殺」）では反撃しないが、蜂の巣を守備する者を殺して占拠すると、積極的に蜂の巣を守ろうとする。この方法の最大の損失は時間であり、プロセスが非効率的である。[36]
巣の除去
夜間に毒や火を撒くのは、コロニーを駆除する効果的な方法である。この戦術で最も難しいのは、地下の巣を見つけることである。巣を見つける最も一般的な方法は、綿球にカエルや魚の肉をつけたものをスズメバチに与え、巣まで追跡することである。V . mandariniaの場合、通常の飛翔半径が 1～2 km (0.62～1.24 mi) であることを考えると、これは特に困難である。V . mandarinia は巣から最大 8 km (5.0 mi) も移動する。[36] [102]
まれに木の上にある巣の場合は、木をビニールで包み、掃除機でスズメバチを吸い取る方法が用いられる。[50]
ベイトトラップ
餌トラップは養蜂場に設置できる。このシステムは複数の区画から成り、スズメバチを片側の穴に誘導する。スズメバチが袋小路区画に入ると、袋小路区画から戻るのは困難である。袋小路区画は箱の上部にある領域で、ミツバチはメッシュの開口部から逃げることができるが、スズメバチは体が大きいため逃げることができない。スズメバチを引き寄せるために使用される餌には、薄めたキビゼリー溶液、または麻薬、酢、またはフルーツエッセンスを混ぜた粗糖溶液などがある。[36]
WSDAは、果汁とアルコールを加えた餌をつけたペットボトルトラップを使用している。アルコールはハチを寄せ付けないが、V. mandariniaには効かないため、混獲を減らすために使用されている。[103]
大量中毒
養蜂場ではスズメバチを捕獲し、砂糖水やマラチオンで毒化したハチを餌として与える。毒素は栄養伝達によって広がると予想される。この方法は原理的には良いが、広範囲にテストされていない。[36]
巣の入り口での捕獲
トラップは蜂の巣の前面に取り付けられます。トラップの有効性は、ミツバチが簡単に逃げられるようにしながらスズメバチを捕獲できるかどうかで決まります。スズメバチはトラップに入り、ミツバチを捕まえます。巣の入り口から飛び戻ろうとすると、トラップの前面にぶつかります。スズメバチは逃げるために上方に飛び、捕獲室に入り、そこでスズメバチは死ぬまで放置されます。スズメバチの中にはトラップの前面から逃げる方法を見つけるものもいるので、このトラップは非常に非効率的です。[36]
保護スクリーン
トラップのセクションで説明したように、抵抗に遭遇すると、スズメバチは攻撃する意欲を失い、代わりに後退します。抵抗のさまざまな対策には、雑草、金網、漁網、またはミツバチだけが通過できる通路のサイズを制限することが含まれます。経験豊富なスズメバチはそれを理解して、最終的にこれらのトラップに留まり、ミツバチの到着を待ちます。スズメバチを駆除する最良の方法は、保護スクリーンとトラップを組み合わせることです。[36]
粘着トラップ
日本の養蜂家の中には、ネズミ駆除によく使われる粘着シートをミツバチの人工巣箱の上に設置し、その粘着シートに武装解除したオオスズメバチをくっつけると、スズメバチが寄ってきてスズメバチは助けようとするが、粘着シートに捕らえられてしまうことを発見した者もいる。[104]
人間の消費
日本の山村では巣を掘り出し、幼虫を揚げて珍味とするところもある。[5]中部地方では、このスズメバチはスナックや飲み物の材料として食べられることもある。幼虫は瓶に保存したり、フライパンで焼いたり、ご飯と一緒に蒸したりしてヘボご飯と呼ばれる風味豊かな料理にすることが多い。成虫は針もろとも串に刺して、カリカリになるまで揚げる。[105]
経済への影響
アジア
北米における潜在的影響
もしV. mandariniaが北米の適切な生息地すべてに定着した場合、米国における潜在的な防除コストは年間1億1,370万ドル以上（おそらく大幅に高くなる）となる。[Ala 4]しかし、目撃が確認されているのはワシントン州のみであり、2022年と2023年にはワシントン州で目撃は確認されていない。[13] [79]
農業への影響
V. mandarinia が北米の適地すべてに到達した場合、ミツバチ製品の収益は年間 1,198 ± 64 万ドル減少し、ミツバチ受粉作物の収益は年間 1 億 180 万ドル減少する。[Ala 5] ニューヨーク、マサチューセッツ、ペンシルベニア、コネチカット、ノースカロライナ、ニュージャージー、バージニアが最も深刻な影響を受ける。[Ala 6]地域別に見ると、ニューイングランドが最も深刻な打撃を受け、北東部全体と北米東部全体がより小規模に影響を受ける。[Ala 6]ニューイングランドは、 V. mandariniaが世界で最も集中する地域となり、最初の導入地 (太平洋岸北西部) や東アジアの生息地をはるかに上回る。[Ala 6]最も深刻な影響を受ける作物は、アルファルファ/その他の干し草、リンゴ、ブドウ、タバコ、綿、ブルーベリーである。 [ Ala 7]
参照
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- ^ p. 48、「V. soror du Buysson 1905 は、頭楯の頂点と先端縁の構造的特徴がV. magnificaに類似しているにもかかわらず、 V. ducalis Smith, 1852 の変種として記載されました。Van der Vecht (1957) はこの混乱を認識し、新しい組み合わせV. mandarinia sororを提案しました。Archer (1991a) は、V. mandarinia soror が地理的分布の一部でV. m. mandariniaと同所的であるものの、独特の色彩特性を保持しているため、特別な地位、V. sororが与えられるべきであることを示しました。」
- ^
p. 48–49、「V. mandariniaとV. sororは構造的特徴では十分に区別できないが、色彩的特徴では容易に区別できる。
- 1. メスの第 3 腹背板から第 6 腹背板まで、オスの第 7 腹背板までが黒色で、最大で第 3 腹背板の先端に細いオレンジ色の帯がある ................................................................................... soror du Buysson. 1905
- — メスの第 3 腹背板から第 5 腹背板まで、オスの第 6 腹背板まで、先端に狭いまたは広いオレンジ色の帯があり、メスの第 6 腹背板とオスの第 7 腹背板はほぼオレンジ色 ................................................... mandarinia Smith. 1852"
- ^ ab p. 52、「女王蜂は、約 44 個のセル (範囲 37～60) の巣を作り、1 日あたりの平均セル構築率は 1.64 (範囲 0～4)、1 日あたりの平均産卵率は 1.53 (範囲 0～5) です。エンベロープはボウル型で、巣の空洞内で腹側に露出している巣を完全には囲みません。巣が大きくなるにつれて、女王蜂は土を掘り出して巣の空洞を拡大することができます。最初の働き蜂は、女王蜂の巣から約 38 日後に成虫として出てきます。南日本では、成熟した巣は 4 個から 7 個の巣で構成されていますが、5 個から 6 個の巣の方が一般的です。成熟した巣には約 2700 個のセルがあり、最大の巣には 4661 個のセルがあります。大きなセルは小さなセルよりも明らかに大きいですが、小さなセルのサイズは巣の発達中に大きくなります。エンベロープは薄く、巣の底部にはないため、下の巣が露出し、巣へのアクセスが可能になります。働き蜂は巣の底部で巣を作り続けます。巣穴を広げるために土を掘りますが、運ぶには大きすぎる石は巣穴の底に落ちます。女王蜂と働き蜂が土を掘る能力は、おそらくこの種の移動行動の欠如に関係していると思われます。」
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- ^ • 6 ページ 、「私たちの研究結果によると、東海岸はV. mandariniaの定着と拡散に非常に適しているが、この地域ではまだこの種が記録されていないため、侵入を防ぐために予防措置を講じる必要がある。」
- ^
• p. 2、「 V. mandarinia の個体数は都市景観における緑地の量と正の相関関係にあり、その個体数の抑制は都市緑地に集中すべきであることを示唆している。26」
- • 6 ページ 、「樹冠被覆率については、中国の都市環境で Azmy ら26が同様の結果を発見しており、緑地の質がV. mandariniaの豊富さに役立っている。」
- ^ • p. 4-6:図2B、図3A、図3C、図4
- • 補足資料2:表S5
- ^ • 7 ページ 、「ここでは、年間 1 億 1,370 万ドルの損失を予測しました。ただし、この研究に含まれていない制御アクションに関連するコストにより、最終的にはこの金額が大幅に増加する可能性があります (つまり、Barbet-Massin ら12がV. velutinaについて推定した 2,600 万ドル)。」
- ^
• 1 ページ 、「この種が国中に広がった場合、95,216 ± 5,551 のミツバチのコロニーが脅かされ、ミツバチ受粉作物の生産による推定収入が 1 億 180 万ドル減少する可能性がある...一方、ミツバチ受粉作物の耕作地は 60,837.8 km2 に拡大する。」
- • 5 ページ 、「ミツバチ受粉農地に関連する潜在的な脅威となる収入は、年間 1 億 180 万米ドルに達しました (表 S7 および S8)。」
- ^ abc
• p. 4-7:図2、§ 3.2 絶滅の危機に瀕したコロニー、§ 3.3 巣箱からの製品の潜在的損失、§ 3.4 絶滅の危機に瀕したミツバチ受粉農地、図4、図5
- • 補足資料 #2:表 S5、表 S6 ( S5と誤って表示)、表 S7、表 S8、表 S9
- ^
• 5 ページ 、「また、アルファルファ/干し草、リンゴ、ブドウ、タバコは、それぞれ 58、484.1、522.9、468.5、432.9 km2 の最も大きな脅威にさらされている作物であることも判明しました (表 S8)。」
- • 補足資料2:表S3、表S8、表S9
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- ^ p. 2、「完全なミトコンドリア DNA は、イルミナの MiSeq プラットフォーム (ILLUMINA、米国) を使用して配列決定されました。」
- ^ 3ページ、「これらの遺伝的差異は、日本、韓国、中国に自生するV. mandarinia の間で見つかった値と一致していました。」
- ^ p. 3-4、「米国とカナダのV. mandarinia 標本のミトコンドリアDNA配列の13のPCG間でも0.0071という高いペアワイズ距離が確認され、このことは両スズメバチの母系が異なることを示唆している（表1）。…MLツリーでは、米国とカナダのV. mandariniaが単系統ではないことも明らかになった（図2）。ミトコンドリアゲノムの分子系統解析により、米国のV. mandariniaはカナダのものと遺伝的に遠いことが明らかになった。…カナダと米国のミトコンドリアゲノム間で観察された遺伝的差異は、2019年中またはそれ以前に北米西部に導入された2つのV. mandarinia標本が異なる母系系統に由来することを示唆している。」
- ^ p. 4、「カナダ産のV. mandarinia のミトコンドリアゲノムは、この研究で使用された日本のV. mandariniaと遺伝的に最も類似していた。」
- ^ p. 4、「ワシントン州ブレインから採取された標本のミトコンドリアゲノムは、韓国から採取された標本と99.5%の配列相同性を有していた」
詳細情報
- 「ワシントン州当局は、蔓延する前に『殺人スズメバチ』を根絶しようと試みている」PBS NewsHour 2020年12月12日2020年12月23日閲覧。
- 「害虫警報：アジアオオスズメバチ」。American Bee Journal。2020年2月1日。 2021年1月5日閲覧。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Vespa mandariniaに関連するメディアがあります。
- オオスズメバチ
- スズメバチとスズメバチ
- ビデオ映像、ナショナルジオグラフィック
- オオスズメバチの画像 2021年3月8日アーカイブ ウェイバックマシン
- 種のプロフィール – オオスズメバチ (Vespa mandarinia)、米国国立侵略的外来種情報センター、米国国立農業図書館
- 「アジアオオスズメバチ」。ペンシルベニア州立大学エクステンション。2020年5月6日。 2020年11月19日閲覧。