ヒエロダペドン

ヒエロダペドン 時間範囲:後期三畳紀(カーニアン)、~231～227 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ミシガン大学古生物学博物館にあるヒペリダペドン・サンジュアネンシスの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
注文：	†リンコサウルス類
家族：	†リンコサウルス科
亜科:	†ヒポダペドン科
属:	†ヒエロダペドン ハクスリー 1859
タイプ種
†ヒエロダペドン・ゴルドーニ ハクスリー 1859
種
† H. ゴルドーニ ハクスリー 1859 (タイプ) † H. ヒューネイ ランガー＆シュルツ 2000 † H. ハクスリー?ライデッカー1881 † H. マリエンシス? (トゥピ・カルダス1933) † H. サンジュアネンシス? (1970 年) を修正します。ランガー＆シュルツ 2000 † H. tikiensis ムケルジー & レイ 2014
同義語
属レベル ケファロニア ヒューネ、1942 (命名疑問) スカフォニクス・ ウッドワード、1907年（命名は疑わしい） ステノメトポン・ ブーレンジャー、1903 マクロケファロサウルス?トゥピ・カルダス、1933 パラダペドン・ ヒューネ、1938年 種レベル Cephalonia Lotziana Huene、1942 (命名疑問) Scaphonyx africanus Boonstra、1953 (命名疑問) Scaphonyx australis Huene、1926 (命名疑問) Scaphonyx fischeri Woodward、1907 (命名は疑問) スキャフォニクス サンジュアネンシス シル、1970 マクロセファロサウルス マリエンシス トゥピ カルダス、1933 年 パラダペドン ハクスレイ (Lydekker、1881) ステノメトポン・タイロリ・ ブーレンジャー、1903

ヒュペロダペドン（ギリシャ語： ῠ̔πέρ hupér「上」とギリシャ語： δάπεδον dápedon「舗道」に由来） ^[1]は、後期三畳紀に生息していた絶滅したリノサウルス類爬虫類の。他のリノサウルス類と同様に、それは頑丈な主竜形類であり、ワニや恐竜などの主竜類と遠縁である。特にヒュペロダペドンは、幅広い頭骨、嘴状の鼻先、口蓋の粉砕歯板を備えた特殊なリノサウルス類の亜群 であるヒュペロダペドン亜科に属していた。

ヒュペロダペドンは、複数の大陸で化石が豊富に発見されているため、最も広範囲に分布し、よく理解されているリシンコサウルス類の1つです。スコットランド産の種であるH. gordoniに基づき、1859年にトーマス・ヘンリー・ハクスリーが発見・命名しました。アフリカ、アジア (インド)、南北アメリカからも報告されていますが、後にいくつかの種は独自の属に分割されました。インドの種であるH. huxleyiは、属名Paradapedonでも知られています。南米での初期に発見されたもののいくつかは、 Scaphonyxという名前で記載されており、これはヒュペロダペドンのジュニアシノニムとみなされることがよくあります。ヒュペロダペドンの化石は、アルゼンチンのイスキグアラスト層やブラジルの上部サンタマリア層などの後期カーニアン期の地層に豊富に存在し、生層序学的に重要です。一般的には、くちばしのある前上顎骨と後肢を使って陸上で植物を掘る草食動物であると考えられています。

ヒュペロダペドン属で最初に命名され発見された種は、スコットランドのエルギン近郊のロッシーマス砂岩から発見されたH. gordoniである。この種は、最初の骨格を発見したゴードン博士に敬意を表してトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって命名された。ハクスリーは、1858 年にロンドン地質学会でこの種を初めて命名した。ハクスリーの書簡は、エルギン地域の砂岩の年代に関するロデリック・マーチソンのより広範な議論の追記として追加された。ヒュペロダペドンは、スタゴノレピスと「テレルペトン」（レプトプレウロン）に次いで、この地域で発見された 3 番目の爬虫類であり、ロッシーマス砂岩は古生代ではなく中生代であるというハクスリーの新しい仮説を補強した。マーチソンの講演とハクスリーの追記は1859年に印刷物として出版された。^[2]ハクスリーは1869年^[3]と1887年にヒュペロダペドン・ゴルドーニについてさらに詳しく記述した。 ^{[4]追加の標本はリデッカー（1888年） [5]}とブルクハルト（1900年）によって記載または記述された。 ^[6]マイケル・ベントンは1983年にヒュペロダペドン・ゴルドーニの資料の完全な再記述を行った。 ^[7]

TH・ハクスリーは、ヒュペロダペドンの主な特徴である、多数の亜円筒形の口蓋歯列を発見した。ハクスリーは上顎歯列によってヒュペロダペドンとリンコサウルス ・アルティケプスを区別することができた。 ^[3]その後、ライデッカーはヒュペロダペドンが上顎と口蓋の両方に2列以上の歯列を持っていることに気づいた。^[7]

ヒュペロダペドン・ハクスレイは、1881年にイギリスの博物学者リチャード・ライデッカーがインドの下部マレリ層の化石に基づいて命名した。ライデッカーは1885年にこの種についてより詳細な記述を行った。^{[8]ライデッカーは}ヒュペロダペドン属をこの種に使用したが、ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは、この種はヒュペロダペドンに近縁な新属であるとの見解を示した。1938年、ヒューネはヒュペロダペドン属をこの種に新属パラダペドン^{として定めた。 [9]}パラダペドンとされた化石はすべて、1974年にインド系アメリカ人の古生物学者サンカール・チャタジーによって再記述された。 ^[10]

20世紀の大半、パラダペドン・ハクスレイは、ハクスリー（1870年）が初めて言及し、ライデッカー（1885年）が正式に記載した種であるパラスクス・ヒスロピの妥当性をめぐる論争に巻き込まれていた。 ^{[8] [10]}パラスクス・ヒスロピのシンタイプ化石の1つは、部分的な脳蓋、骨板（骨質の鱗板）、歯、その他の関連物質を含む骨のコレクションだった。脳蓋は後にリクオサウルス類のものであることが判明したが、シンタイプに含まれるその他の骨は肉食の植生竜類のものである。これにより、シンタイプは2つの無関係な動物種の化石物質からなるキメラとなる。^[10]

この問題を解決するため、フォン・ヒューネ (1940) はParasuchus hislopiという名前を放棄することを選択した。彼は、この名前はまず第一に、パラダペドン・ハクスレイに由来するであろう、リクサウルスの頭蓋に適用されると考えていたからである。チャタジー (1974) はこれに反対し、頭蓋はホロタイプではなく単なるシンタイプであり、他の化石と比較して特別な地位を持っていないと指摘した。彼はParasuchus hislopiから頭蓋を切り離し、植竜の吻端の断片をこの種の新しいレクトタイプとして命名した。^[10]新しい完全な骨格の発見に助けられ、Parasuchus hislopi は現在でも有効な植竜の分類群であると考えられている。^{[11] [12]}

ベントン（1983）は、「パラダペドン」ハクスレイは再びヒュペロダペドンの種とみなされるべきであると結論付け、パラダペドンをヒュペロダペドンのジュニアシノニムとした。^[7]

ヒュペロダペドン・サンジュアネンシスの化石は、 2000年に正式にヒュペロダペドンと呼ばれるようになるまで、「スカフォニクス・フィッシャー」や「スカフォニクス・サンジュアネンシス」という名前で記載されていました。 ^[13]

アーサー・スミ​​ス・ウッドワード（1907年）は、ブラジルのリオグランデ・ド・スル州の上部サンタマリア層から発見された少数の爬虫類の椎骨と指骨に、新しい属と種であるスカフォニクス・フィッシャーと命名した。属名スカフォニクス（カヌーの爪を意味する）は爬虫類の爪がスコップのような形をしていることに由来し、種名は1902年に化石を発見したジャンゴ・フィッシャー博士に敬意を表して付けられた。当時ウッドワードはスカフォニクス・フィッシャーをエウスケロサウルスに近縁の首の短い恐竜だと考えていた。^[14]フリードリヒ・フォン・ヒューネによる同じ地域からのさらなる収集により、より広範な化石材料が得られた。ヒューネ（1926）は、収集した爬虫類の化石を説明するために、非公式に複数の新しい名前を提案しました：ケファロニア、ケファラストロン、ケファロストロニウス、スカフォニキムス。1942年までに、彼はこれらの化石すべてを、リンコサウルス類との類似性を認識しながら、セファロニア・ロツィアナ（細身の形態）またはスカフォニクス・フィシェリ（頑丈な形態）のいずれかにまとめました。^{[15] [16]}

スカフォニクス・サンフアネンシスという名前は、アルゼンチンのイスチグアラスト層から発見されたリュンコサウルスの化石にちなんでシル（1970年）によって確立された。シルはまた、セファロニア・ロツィアナとスカフォニクス・フィシェリの同義性を示し、後者の化石は単に続成作用によってより膨らんだ状態に再結晶化されただけであるとしている。^{[17] [16]}

H. sanjuanensisは、イスキグアラスト層に保存されている最も豊富な化石生物とみなされており、層の最初の100メートル（328フィート）以内で発見された化石の大部分を占めています。^{[13] [18] [19] [20]}

Hyperodapedon huenei は、H. sanjuanensis をこの属に移した同じ出版物で、Langer & Schultz (2000) によって命名された。種小名は Friedrich von Huene にちなんで名付けられた。H . hueneiは、上部サンタマリア層から発見されたブラジルの別の種である。ホロタイプは大きく保存状態の良い頭骨 UFRGS PV0132T である。この種の最初の記載では、上顎骨と歯骨の断片が数個だけ言及されていた。^[13]

H. hueneiの特徴としては、眼窩下孔がないこと、歯骨が単一であること、頭蓋の上頭骨と後骨が癒合していることなどが挙げられる。さらに、上顎歯板の後部には主縦溝の横に二次摩耗溝があり、歯板の内側部分は外側部分よりも広い。どちらの状態もより原始的な鼻竜類に似ているが、ヒペルオダペドン属の他の種とは異なる。^[13]

Hyperodapedon tikiensis は、インドのレワ盆地のティキ層から Mukherjee と Ray (2014) によって命名されました。 ^[21]この種の診断は、頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨格のいくつかの特徴に基づいています。頭蓋の固有形質(固有の診断特徴) には、幅より長い基弯骨突起^{[説明が必要]}と、主縦溝に隣接する頂上型の上顎骨断面が含まれます。歯板の外側の歯域は内側の歯域よりも広く、内側の歯列は 2 列に対して 3 列です。歯板の後縁も、この属の他の種と比較して広い角度 (130°) を持っています。頭蓋骨以降の診断的特徴としては、腸骨の比率、中背椎の深く陥没した神経弓、長い肩甲骨、顕著な三角筋隆起、遠位端が広い上腕骨近位端などがある。^[21]

ヒュペロダペドンは、太い手足と幅広い頭蓋骨と胴体を持つずんぐりとした体格の動物でした。H . gordoni の全長は約1.3メートル (4.3フィート)、頭蓋骨の長さは13～18センチメートル (5.1～7.1インチ) でした。^[7]最大の種であるH. huxleyi の頭蓋骨の長さは推定42センチメートル (17インチ) でした。^[22]

くちばしの他に、上顎の両側には数列の歯があり、下顎の両側には1列ずつ歯があり、餌を食べるときに力強く噛み砕く動作をしていました。^{[23]上顎の歯列は、}上顎骨と口蓋骨の癒合によって形成された歯板上にありました。歯板には小さな円錐形の歯が均等に並んでおり、下顎の歯を収容する縦溝で区切られていました。^{[13]歯は開いた根を持っており、他の}爬虫類のように交換できませんでした。^[4]

上側頭骨は背側に向いており、眼窩（眼窩）の腹側縁の高さより上に隆起している。^[21]ヒュペロダペドンの脳頭には、へら状の後頭骨突起の後側に縦方向のアブミ骨管があり、後端を制限するためにラゲナール隆起が横に伸びていた。^[13]ヒュペロダペドンの翼状骨には、他の鼻竜類に存在する一対の隆起がなく、口蓋歯列も全体的に欠けている。前頭骨は背側で深く凹んでいる。^[22]

他のリシンコサウルス科と同様に、ヒュペロダペドンの歯骨は下顎の長さの半分を占めている。^[24] ヒュペロダペドンの下顎には1列の歯があり、上顎の歯列間の溝に噛み合う。歯列の前部では、歯骨の上端は鋭い刃の形をしている。

リンコサウルスは主竜形類双弓類であり、鱗竜類（トカゲなど）よりも主竜類（ワニや鳥類など）に近い爬虫類である。リンコサウルス亜科の中で、ヒペルダペドンはヒペルダペドン亜科の同名であり、より原始的なリンコサウルス類やステナウロリンクス類などの分類群を除外し、後期三畳紀のリンコサウルス類を包含することを意図したより小さな系統群である。^[13]

ランガーら(2000) は、ヒュペロダペドンを、"スカフォニクス" スルコグナトゥス( 2010 年にテユンバイタに改名された種)よりもヒュペロダペドン ゴルドーニに近いすべてのリョウソウ類を含む系統分類群として定義した。 ^{[13]この属の定義は、}テユンバイタがヒュペロダペドンの姉妹分類群であるという仮定に依存しており、ヒュペロダペドンの中に深くネストされているわけではない。以下の系統樹は、ランガーら (2000) の定義を支持する研究であるムケルジーとレイ (2014) の系統解析に基づいている。 ^[21]

  最初にScaphonyxに割り当てられた有効な種。

他の研究では、テユンバイタはヒュペロダペドン属の系統群の奥深くに位置付けられている。これが事実であれば、最も広い形態のヒュペロダペドンは、排他的な単系統群ではなく、側系統群の属となる。その結果、この属を複数の属に分割し、各属に1種ずつ属することが提案されている。新しい属のいくつかは過去に使用されていたもの（H. sanjuanensisにはScaphonyx、H. mariensisにはMacrocephalosaurus、H. huxleyiにはParadapedon、H. stockleyiにはSupradapedon）であり、他の属は新たに命名されたものである（Beesiiwo、Oryctorhynchus）。この狭い解釈では、タイプ種H. gordoniが属に残る唯一の種となる。^[25]

以下の系統樹は、フィッチら（2023）による系統解析に基づいています。^[25]

頭骨には大きな眼窩と強固な強膜板があり、それが目を支えていたと考えられる。これらにより、良好な視覚が得られていたと推測される。鼻嚢も大きく、嗅覚を補助していた。ヒュペロダペドンには鼓室がなかったため、方形骨付近の皮膚で音を感知できたと考えられている。[ 7 ]前^上顎骨は、特に先端に向かって非常に密度が高く、多数の穴が点在している。これらの骨は、おそらく非常に敏感なケラチン質の鞘で覆われていたと思われる。^[26]

ヒュペロダペドン・ゴルドーニは、ベントン（1983）の協力により、生体力学的調査が最も進んだリョウソウ類である。脊椎の構造から判断すると、首は体全体で最も柔軟な部位である。首と頸肋には、重い頭を安定させたり、振り回したり、下げたりするのに関係する筋肉が強く付着していた。胴体の中央部分は、主に横に曲げるのに適していた。肩、腰、尾は体の中で最も柔軟性の低い部位であった。パラダペドン・ハクスレイなどの他の種は、ヒュペロダペドン・ゴルドーニに比べて肩の柔軟性がわずかに高かった可能性がある。^[7]

H. gordoni は、おそらく半開きの四肢姿勢を好み、後肢は前肢よりも力強く柔軟だった。前肢の運動中、上腕骨は約 100° の弧に沿って動くことができた。この可動域は、上腕骨が滑るのではなく肩甲帯に対して揺れ動くことを可能にした狭い関節窩 (肩関節) によって可能になった。最大限前方に伸ばした状態では、上腕骨は横に広がり、わずかに前方と下方に広がった。最大限後方に伸ばした状態では、上腕骨はほぼまっすぐ後ろを向き、体に対して平らに横たわり、前腕が内側にねじれ、前肢全体の姿勢が狭くなる。肩関節は小さくて弱く、関連する筋肉は力強い動きをするには位置が悪かったため、移動中は前肢は後肢に次ぐものだった可能性が高い。^[7]

股関節は幅広の寛骨臼と不明瞭な大腿骨頭で構成されているため、隙間を埋める軟骨の存在を考慮しても、かなり柔軟だったと思われる。歩幅を最大化する理想的な姿勢は、大腿部が90度の弧の始まりと終わりで水平から約45度下になる（正面と側面の両方から見た場合）半直立姿勢だった。膝関節と足首関節はかなり単純で蝶番状であったため、後肢の動きの多くは股関節の回転に依存していた。ヒュペロダペドンの四肢の比率は、そのがっしりとした体格にもかかわらず、プロトケラトプスなどの活動的で比較的機敏な恐竜に似ていた。いずれにせよ、ヒュペロダペドンは、狭い股関節、短い尾、そして胴体が大きいことから、完全に四足歩行であったことは間違いない。 ^[7]

ヒュペロダペドンや他のリクオサウルス類が後肢を使って引っかき掘っていたという考えを支持する証拠がいくつかある。引っかき掘る動物は、カメ、ジリス、アルマジロ、センザンコウなどの動物が利用する多目的な穴掘り行動の一種である。引っかき掘る動物は、強い下肢と大きな爪を組み合わせて土を緩めて後ろ向きに削る。現生の引っかき掘る動物と同様に、ヒュペロダペドンは高くて細い爪を持つ大きな足を持っていたが、これらの適応は前足ではなく後足に起こっている。骨盤と脛骨には密集した筋肉を生やす余地があり、頑丈で絡み合った足指の指骨は強い靭帯で補強されていたと思われる。前肢と片方の後肢は、もう片方の後肢で穴を掘っている間、体を支える役割を果たしていた可能性がある。^[7]

H. huxleyiとH. tikiensisの四肢骨の組織学は、成長速度の推定に役立っています。^[27]幼体は骨皮質が不均一であることから、成長速度が速いことが示されています。亜成体はよりゆっくりと成長し、骨の堆積が時々止まりました。成体は最も成長が遅かったのですが、それでも生涯成長が止まることはありませんでした。全体的に、ヒュペロダペドンはほとんどの爬虫類よりも積極的な発達戦略をとっていて、その代謝はプロテロスクスやエリスロスクスのような初期の主竜類に近いと考えられます。骨皮質の厚さは陸生四足動物と一致しており、特殊な水生動物や穴を掘る動物に予想される厚さをはるかに下回っています。それでも、後肢の皮質は前肢よりもはるかに厚く、これが強い筋肉と引っかき傷を負って掘る生活様式を支えていた可能性があります。^[27]

ヒエロダペドンは草食で、主に「種子シダ」を食べていたと考えられている。顎は、食べた硬い植物を粉砕するために、精密な剪断噛みを可能にした。^[23]上腕骨は広範囲に可動したが、大腿骨は体に対して回転する能力が限られていた。^{[7]嘴のような前上}顎骨と後肢は、食物を掘り出すために使われたと示唆されている。 ^[7]この属は、三畳紀後期にこれらの植物が絶滅したときに絶滅した可能性がある。^[23] 軟体動物は、利用するために強力な粉砕顎を必要とする別の仮説上の食物源である。^[26]

マレリ層から発見されたH. huxleyiの下顎骨と頭蓋骨の化石には、おそらく植物竜類による噛み跡が見られ、これらの爬虫類がヒュペロダペドンを捕食していた可能性が高いことを示しています。^[28]

ヒュペロダペドンは、上部三畳紀に広く分布していた四肢動物で、植物竜がいないほとんどの場所に生息していた。^{[4] [7] [22]議論の多い}陸生脊椎動物時代体系では、ヒュペロダペドンはアダマン期またはオティシャルキアン期の動物時代とされる多くの地層に広く分布している。[ ^29]同様に、リンコサウルスは、乾燥した河川潮間帯の堆積物と、洪水の多い風成堆積物で発見されている。^[24]ヒュペロダペドンの化石、または以前はこの属またはその同義語と呼ばれていた化石は、以下の場所で発見されている。^{[29] [30]}

• イスキグアラスト層、アルゼンチン ( H. sanjuanensis ; Teyumbaita sp.とも呼ばれる)
• 上部サンタマリア層、ブラジル ( H. huenei、H. sanjuanensis、H. mariensis ?)
• ブラジル、カトゥリタ層( Teyumbaita sulcognathus、旧称「Scaphonyx」sulcognathus )
• ウルフビル層、ノバスコシア州、カナダ ( Oryctorhynchus bairdi、以前は"Scaphonyx" sanjuanensisを参照)
• インド、下部マレリ層( H. huxleyi )
• ティキ層、インド ( H. tikiensis )
• 「トゥンドゥル層」、タンザニア ( Supradapedon stockleyi、旧称「Scaphonyx」stockleyi )
• ロジーマス砂岩、スコットランド、イギリス ( H. gordoni )
• ポポ・アギー層、ワイオミング州、米国 ( Beesiiwo cooowuse、^{[25]以前は}"Scaphonyx" sanjuanensisを参照)

• ウィキメディア・コモンズのヒエロダペドンに関連するメディア