最後の普遍的共通祖先

最後の普遍的共通祖先（LUCA）とは、細菌、古細菌、真核生物の3つのドメインに分類されるすべての生命体がそこから派生したとされる、単細胞生物の最新の共通祖先集団の仮説である。ほとんどの研究では、LUCAは35億年前までに存在し、おそらく43億年前、あるいはそれ以前に存在していたと示唆されている。この分岐点または分岐段階の性質は、依然として研究の対象となっている。

この分岐以前のすべての生命形態と現存するすべての生物は、一般的に共通の祖先を持つと考えられている。正式な統計的検定に基づき、この普遍的共通祖先（UCA）説は、競合する複数の祖先説よりも支持されている。最初の普遍的共通祖先（FUCA）は、LUCAおよび現在絶滅した他の姉妹系統の仮説上の非細胞性祖先である。

ウイルスの起源がLUCA（最後の普遍的共通祖先）より前か後か、また現存するウイルスとその宿主の多様性については、依然として研究対象となっている。

LUCAの化石証拠は発見されていないため、LUCAは既知の最古の生命体よりも前に存在した可能性がある。しかし、現在のすべての生命体の詳細な生化学的類似性から、生物学者の間でLUCAの存在は広く受け入れられている。LUCAの特徴は、現代のゲノムに共通する特徴から推測できる。これらの遺伝子は、脂質二重層を持つ複雑な生命体、およびDNAからmRNA 、そしてタンパク質へと情報を変換するための転写および翻訳機構のための遺伝暗号やリボソームなど、多くの共適応した特徴を記述している。

系統樹は、単一の祖先からの子孫による進化の考え方を直接的に表しています。^{[ 1 ]}生命の初期の系統樹は、ジャン＝バティスト・ラマルクが1809年に著書『動物哲学』の中でスケッチしたものです。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}チャールズ・ダーウィンは、 1859年に著書『種の起源』の中で、進化の過程を通じた普遍的な共通祖先説をより有名に提唱しました。「したがって、類推から、この地球上にこれまで生きてきたすべての有機体は、生命が最初に吹き込まれた何らかの原始的な形態から派生したと推測すべきである。」^{[ 4 ]}この本最後の文は、仮説の再述で始まります。

生命のこの見方には壮大さがあり、そのさまざまな力はもともといくつかの形態または1つに吹き込まれた... ^{[ 4 ]}

1871年までに、ダーウィンはフッカーへの別の手紙の中で、生命の自然起源について推測し、生命は「あらゆる種類のアンモニアやリン酸塩、光、熱、電気などが存在する温かい小さな池」で始まった可能性があり、これは生命発生の初期の表現であると書いた。^{[ 5 ]}

「最後の普遍的共通祖先」または「LUCA」という用語は、このような原始的な生物に対して1990年代に初めて使用されました。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

2000年から2018年までの研究では、LUCAの起源はますます古い時代であることが示唆されている。2000年のLUCAの年代推定値は、古始生代の38億～35億年前であった[ 42 ]。^これは、生命の最古の化石証拠から数億年後であり、候補となる化石の年代は42億8000万～34億8000万年前である^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]。}これにより、最初の生命形態の起源は、地球の表面を繰り返し不毛にしたと考えられている後期重爆撃期の直後に位置づけられた。しかし、2018年にHolly Bettsらが行った研究では、ゲノムと化石記録（102種、29の共通タンパク質コード遺伝子、主にリボソーム）に分子時計モデルを適用し、LUCAが後期重爆撃期より前に出現した（LUCAは39億年以上前）と結論付けた。 ^{[ 48 ]} 2022年の研究では、LUCAの年齢は約42億～36億年前と示唆された。^{[ 49 ]} 2024年の研究では、LUCAは約42億年前に生息していた（信頼区間は43億3000万～40億9000万年前）と示唆された。^{[ 25 ]}この年代測定は、生命の起源とLUCAの間の時間差は約1億～2億年であることを示唆しており、最初の居住可能な環境は約43億または44億年前に形成されたと考えられる。^{[ 50 ]}

In 1990, a novel concept of the tree of life was presented, dividing the living world into three stems, classified as the domains Bacteria, Archaea, Eukarya.^{[21][52][53][54]} It is the first tree founded exclusively on molecular phylogenetics, and which includes the evolution of microorganisms. It has been called a "universal phylogenetic tree in rooted form".^[21] This tree and its rooting became the subject of debate.^[52][b]

In the meantime, numerous modifications of this tree, mainly concerning the role and importance of horizontal gene transfer for its rooting and early ramifications have been suggested.^[56][51] Since heredity occurs both vertically and horizontally, the tree of life may have been more weblike or netlike in its early phase and more treelike when it grew three-stemmed.^[51] Presumably horizontal gene transfer has decreased with growing cell stability.^[57]

複数の分子研究に基づく修正版の系統樹では、根元は単系統群である細菌ドメインと、古細菌と真核生物によって形成されるクレードの間にある。^{[ 56 ]}少数の研究では、根元を細菌ドメイン、バシロタ門に置くか、^{[ 58 ]}またはクロロフレクソタ門（旧クロロフレクシ門）が古細菌と真核生物、および残りの細菌を含むクレードの基部にあると述べている（トーマス・キャバリエ＝スミスが提唱）。^{[ 59 ]}メタゲノム解析では、古細菌ドメインと細菌ドメインの2つのドメインシステムが回収され、この生命の系統樹の見方では、真核生物は古細菌から派生している。^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]} LUCAの子孫の後の遺伝子プールでは、AT/GCルールと標準的な20種類のアミノ酸という共通の枠組みを共有していたため、水平遺伝子伝達が可能になり、一般的になった可能性がある。^{[ 63 ]}

The nature of LUCA remains disputed. In 1994, on the basis of primordial metabolism (as discussed by Wächtershäuser), Otto Kandler proposed a successive divergence of the three domains of life^[21] from a multiphenotypical population of pre-cells, reached by gradual evolutionary improvements (cellularization).^[64][65][66] The phenotypically diverse pre-cells of this population were metabolising, self-reproducing entities exhibiting frequent mutual exchange of genetic information. Thus, in this scenario there was no "first cell". It may explain the unity and, at the same time, the partition into three lines (the three domains) of life. Kandler's pre-cell theory is supported by Wächtershäuser.^[67][68] In 1998, Carl Woese, based on the RNA world concept, proposed that no individual organism could be considered a LUCA, and that the genetic heritage of all modern organisms derived through horizontal gene transfer among an ancient community of organisms.^[37] Other authors concur that there was a "complex collective genome"^[69] at the time of the LUCA, and that horizontal gene transfer was important in the evolution of later groups;^[69] Nicolas Glansdorff states that LUCA "was in a metabolically and morphologically heterogeneous community, constantly shuffling around genetic material" and "remained an evolutionary entity, though loosely defined and constantly changing, as long as this promiscuity lasted."^[70]

The theory of a universal common ancestry of life is widely accepted. In 2010, based on "the vast array of molecular sequences now available from all domains of life",^[71] D. L. Theobald published a "formal test" of universal common ancestry (UCA). This deals with the common descent of all extant terrestrial organisms, each being a genealogical descendant of a single species from the distant past. His formal test favoured the existence of a universal common ancestry over a wide class of alternative hypotheses that included horizontal gene transfer. Basic biochemical principles imply that all organisms do have a common ancestry.^[72]

LUCAの非細胞性の祖先として提案されているのは、最初の普遍的共通祖先（FUCA）です。^{[ 73 ] [ 74 ]}したがって、FUCAは、現代のすべての細胞だけでなく、LUCAから派生していない古代の絶滅した細胞系統の祖先でもあります。FUCAにはLUCA以外の子孫がいたと考えられていますが、それらの子孫には現代の子孫はいません。これらの古代の絶滅した細胞系統のいくつかの遺伝子は、LUCAの初期の子孫のゲノムに水平伝達されたと考えられています。 ^{[ 63 ]}

ウイルスの起源については依然として議論が続いている。^{[ 54 ] [ 75 ]}ウイルスは複製に宿主細胞を必要とするため、細胞の形成後に出現した可能性が高い。ウイルスには複数の起源があり、異なる種類のウイルスが生命の歴史の中で独立して進化してきた可能性もある。ウイルスの起源については、例えばRNAワールドからの初期のウイルス起源や、利己的なDNAからの後期のウイルス起源など、さまざまな仮説がある。^{[ 54 ]}

細菌と古細菌にウイルスが現在どのように分布しているかに基づくと、LUCA は、現在これら 2 つのドメインを宿主としているウイルスの祖先である複数のウイルスに感染していたと考えられています。^{[ 76 ]}さらに、カプシドタンパク質のゼリー ロール構造は、生命の 3 つのドメインすべてにわたる RNA ウイルスと DNA ウイルスで共有されているため、LUCA より前にウイルスの広範な進化があったようです。 ^{[ 77 ] [ 78 ]} LUCA のウイルスは、おそらく主にDuplodnaviriaとVaridnaviriaと呼ばれるグループの dsDNA ウイルスでした。他の 2 つの一本鎖 DNA ウイルスグループ、EfunaviriaとVolvereviria は、おそらく最後の細菌の共通祖先に感染しました。^{[ c ]}最後の古細菌の共通祖先は、おそらく紡錘形のウイルスの宿主でした。これらはすべて LUCA に影響を与えた可能性があり、その場合、それぞれは宿主ドメインで失われ、もはや存在していません。対照的に、RNAウイルスはLUCAにとって重要な寄生体ではなかったようである。単純な考え方では、ウイルスはRNAワールドから直接派生したRNAウイルスから始まったと想定されるかもしれないが、LUCAが生息していた頃には、RNAウイルスはおそらくすでにDNAウイルスとの競争に敗れていたと考えられる。^{[ 76 ]}

LUCAは一部のウイルスの祖先であった可能性があり、その子孫の1つが、大型から中型のDNAウイルスの祖先である古代のウイルス細胞の祖先であった。^{[ 79 ]}生命の樹におけるDNAウイルスの分布パターンも、DNAウイルスがRNAベースのLUCAから発生したという仮説を支持している。^{[ 80 ]}縮小仮説によれば、巨大ウイルスが寄生性になった原始細胞から進化したという説では、ウイルスはLUCAより前だが最初の普遍的共通祖先（FUCA）より後に進化していた可能性もある。^{[ 63 ]}

• 細胞化― 細胞の起源と形成に関する科学的理論 
• ケモトン– 生命の基本単位の抽象モデル 
• ダーウィン的閾値– 最初の細胞が進化する期間 
• 最後の真核生物の共通祖先– 最初の真核細胞の形成過程リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ 
• 前細胞期– 完全な細胞が存在しない仮説上の生命 
• 原始代謝― 現代の代謝へと発展する化学反応 
• 生命の進化史のタイムライン
• ウルメタゾア– すべての動物の仮説上の最後の共通祖先 

• レーン、ニック（ 2016）[2015]。『生命の問い』ロンドン：プロフィールブックス。ISBN 978-1-78125-037-2。