アウトグループ（分岐論）

分岐学や系統学において、外群^[1]は、研究対象となる生物群である内群の進化関係を決定する際に参照群として役立つ、より遠縁の生物群であり、社会学的な外群とは異なる。外群は内群の比較点として使用され、系統発生を根付かせることを可能にする。形質変化の極性（方向）は根付いた系統発生に基づいてのみ決定できるため、外群の選択は系統発生に沿った形質の進化を理解するために不可欠である。^[2]

アウトグループの概念は分岐論の初期の頃から使われてきましたが、「アウトグループ」という用語は1970年代初頭にアメリカ自然史博物館で造られたと考えられています。^[3]この用語が登場する前は、進化生物学者によって「エクスグループ」、「関連グループ」、「外部グループ」など、さまざまな用語が使用されていました。^[3]

選択された外群は、内群がそれ自体と関係しているよりも内群と関係が薄いと仮定される。これらの関係から導き出される進化論的結論は、外群の種は内群と共通の祖先を持ち、その祖先は内群の共通の祖先よりも古いということである。外群の選択は系統発生のトポロジーを変える可能性がある。^[4]そのため、系統学者は分岐分析で通常複数の外群を使用する。複数の外群の使用は、より堅牢な系統発生を提供し、貧弱な外群候補を緩衝し、内群の仮定された単系統性をテストするため好ましい。^{[3] [5] [6]}

外群として認められるには、分類群は次の 2 つの特性を満たす必要があります。

• イングループのメンバーであってはなりません。
• イングループと意味のある比較ができるほど、イングループと関連している必要があります。

したがって、適切な外群は、系統発生研究で関心のある系統群の外側に明確に存在する必要があります。内群内に入れ子になっている外群を系統発生の根底に使用した場合、系統関係や形質の進化について誤った結論が導かれます。 ^[7]ただし、外群と内群の最適な関連性のレベルは、系統発生分析の深さによって異なります。内群に対して近縁の外群を選択することは、微妙な違いを見るときにより有用ですが、過度に遠い外群を選択すると、共通の祖先による直接的な進化関係と収斂進化を誤解する可能性があります。^{[8] [9]}浅い系統発生、たとえば属内の系統群の進化関係を解明する場合、適切な外群は姉妹系統群のメンバーになります。^[10]ただし、より深い系統発生分析では、それほど近縁ではない分類群を使用できます。たとえば、Jarvis et al. (2014) は、鳥類の系統樹の初期の分岐を解明する際に、ヒトとワニを外群として使用しました。^[11]分子系統学では、2 番目の要件を満たすことは通常、外群の DNA またはタンパク質配列を内群の配列にうまくアラインメントできることを意味します。最大の全体的な節約で外群を識別するアルゴリズム的アプローチはありますが、特定の形質状態の連続的で定量的な性質を反映できないという制限があることがよくあります。^[12]形質状態とは、系統樹の分岐パターンの構築に影響を与える、祖先または派生の形質です。^[13]

それぞれの例では、内集団内の生物の系統発生は、外集団の 1 つ以上のメンバーに対して同じ特性状態をスコアリングすることによって確立される場合があります。

• 派生形質、生物の派生形質
• 姉妹グループ、つまり、内集団と密接な関係がある可能性のあるグループ
• 生物の祖先的特徴である先祖形質
• 原始的（系統発生学）、祖先の特徴を表す用語