過渡期の化石

進化分類学では、 20世紀の大部分で主流であった分類学の形態であり、専門家以外の教科書でも現在でも使用されているが、形態的類似性に基づく分類群は、互いに枝分かれして進化系統樹を形成する「泡」や「紡錘」として描かれることが多い。^{[ 6 ]}中間形態は、解剖学的にさまざまなグループの中間に位置すると考えられており、新たに分岐したクレードの内側と外側の特徴が混在している。^{[ 7 ]}

1990年代に系統分類学が確立されて以来、系統関係は一般的に、進化系統の分岐を棒状の図で示す系統樹で表されるようになった。いわゆる「自然」または「単系統群」と呼ばれる異なるグループは入れ子状の単位を形成し、系統発生学的な名前が付けられるのはこれらのグループのみである。従来の分類では四足動物と魚類は2つの異なるグループと見なされていたが、系統発生学的には四足動物は魚類の枝とみなされている。したがって、系統分類学では確立されたグループ間の移行はもはや存在せず、「移行化石」という用語は誤称である。分化はグループ内で起こり、系統樹では枝として表される。^{[ 8 ]}

系統分類学の観点から見ると、過渡的な生物は、その系統の既知の子孫に典型的な形質がすべてまだ進化していない、系統の初期の例を表していると考えられる。^{[ 9 ]}このようなグループの初期の代表は、化石生物が娘系統に属するかどうかに応じて、通常「基底分類群」または「姉妹分類群」と呼ばれる。^{[ 10 ] [ 8 ]}

混乱の原因の一つは、2つの異なる分類群の中間形態が、どちらか一方または両方の分類群の直接の祖先でなければならないという考え方である。進化分類学の目標の一つが、他の分類群の祖先であった分類群を特定することであるという事実が、この困難さをさらに悪化させている。しかし、進化は、はしご状の進歩を生み出す直線的なプロセスではなく、関連種の複雑な茂み状のパターンを生み出す分岐プロセスであり、また化石記録が不完全であるため、化石記録に表されている特定の形態が他の形態の直接の祖先である可能性は低い。分岐分類学は、ある分類群が別の分類群の祖先であるという概念を軽視し、代わりに、他の分類群よりも互いに最近の共通祖先を共有する姉妹分類群の特定を重視する。海洋プランクトンの微化石など、化石記録が十分に完全で、特定の化石が実際には別の種の後の集団の祖先であった集団を表していると確信を持って示唆できる例外的なケースがいくつかあります。^{[ 11 ]}しかし、一般的に、過渡的な化石は、実際の祖先ではなく、異なる分類群の実際の共通祖先の過渡的な解剖学的特徴を示す特徴を持っていると考えられています。^{[ 2 ]}

始祖鳥は鳥類に近縁な獣脚類恐竜の属である鳥類の起源に近縁な非鳥類恐竜であると示唆されている。 ^{[ 12 ]}

始祖鳥は、約1億5000万年前の後期ジュラ紀 に、現在のドイツ南部にあたる地域に生息していました。当時、ヨーロッパは浅く温暖な熱帯の海に浮かぶ群島で、現在よりも赤道にずっと近い場所にありました。ヨーロッパのカササギに似た形をしており、最大の個体はワタリガラスほどの大きさに達したと考えられています^{[ 13 ]} 。始祖鳥は体長約0.5メートル（1.6フィート）まで成長しました。小型で幅広の翼を持ち、飛んだり滑空したりできたと考えられているにもかかわらず、始祖鳥は現代の鳥類よりも他の小型の中生代恐竜と共通点が多いのです。特に、鋭い歯を持つ顎、爪のある3本の指、長い骨質の尾、過度に伸展する第2趾（「殺傷爪」）、羽毛（恒温性を示唆）、およびさまざまな骨格の特徴をデイノニクス類（ドロマエオサウルス類とトロオドン類）と共有している。^{[ 14 ]}これらの特徴により、始祖鳥は恐竜と鳥類の間の過渡的な化石の明確な候補となり、^{[ 15 ]}恐竜と鳥類の起源の両方の研究において重要となる。   

最初の完全な標本は1861年に発表され、それ以来さらに10個の始祖鳥の化石が発見されている。既知の11個の化石のほとんどには羽毛の痕跡が含まれており、これはそのような構造の最も古い直接的な証拠の一つである。さらに、これらの羽毛は飛翔羽の進化した形態をとるため、始祖鳥の化石は羽毛が後期ジュラ紀以前に進化し始めたことの証拠となる。^{[ 16 ]}

ヒト科のアウストラロピテクス・アファレンシスは、現代の二足歩行の人類と四足歩行の類人猿の祖先との間の進化上の過渡期を表しています。A.アファレンシスの骨格の多くの特徴は二足歩行を強く反映しており、一部の研究者は二足歩行はA.アファレンシスよりもはるか以前に進化していたと示唆しています。^{[ 17 ]}全体的な解剖学的特徴としては、骨盤は類人猿よりもヒトにずっと似ています。腸骨は短く幅広く、仙骨は幅広く股関節の真後ろに位置し、膝伸筋の強力な付着部が明確に確認できることから、直立姿勢であったことが示唆されます。^{[ 17 ] : 122}

骨盤は人間の骨盤と完全に同じではないが（著しく幅広く、外側に広がっており、腸骨翼が外側を向いている）、これらの特徴は、かなりの程度の二足歩行に対応するために構造が根本的に再構築されたことを示している。大腿骨は股関節から膝に向かって角度がついている。この特徴により、足が体の正中線に近づき、習慣的な二足歩行を強く示唆している。現代の人間、オランウータン、クモザルもこの同じ特徴を持っている。足には内転した親指があり、後肢で枝をつかむことは不可能ではないにしても困難である。移動以外にも、アウストラロピテクス・アファレンシスは現代のチンパンジー（人間の最も近縁な現生種）よりもわずかに大きな脳を持ち^{[ 18 ]}、類人猿よりも人間に近い歯を持っていた^{[ 19 ] 。}

パキケトゥスの復元

Ambulocetus natansの骨格

鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）は、陸生哺乳類の子孫である海洋哺乳類です。パキケトゥス科は、最も初期のクジラである有蹄哺乳類の絶滅した科で、最も近縁な姉妹群はラオエリ科のインドヒウスです。^{[ 20 ] [ 21 ]}彼らは約5300万年前の始新世初期に生息していました。彼らの化石は、1979年に北パキスタンの、かつてのテチス海の海岸からそう遠くない川で初めて発見されました。^{[ 22 ]}パキケトゥス科は、ほとんどの陸生哺乳類のように鼓膜に頼るのではなく、強化された骨伝導を使用して水中で聞くことができました。この構造では、水中での方向聴覚は得られません。^{[ 23 ]} 

約4900万年前に生息していたアンブロケトゥス・ナタンスは 、 1994年にパキスタンで発見された。おそらく両生類で、ワニのような姿をしていた。 ^{[ 24 ]}始新世には、アンブロケトゥス類はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していた。 ^{[ 25 ]}アンブロケトゥス類の化石は、常に沿岸の浅い海域の堆積物で、豊富な海洋植物化石や沿岸軟体動物とともに発見される。 ^{[ 25 ]}海洋堆積物でのみ発見されるが、酸素同位体値から、さまざまな塩分濃度の水を摂取していたことが示唆され、歯が化石化した時点で海水摂取の痕跡が全くない標本もあれば、淡水摂取の痕跡が全くない標本もある。アンブロケトゥス類が幅広い塩分濃度に耐えていたことは明らかである。 ^{[ 26 ]}彼らの食餌には、おそらく水を飲むために水辺に近づく陸上動物や、川に生息する淡水性の水生生物が含まれていた。 ^{[ 25 ]}したがって、アンブロケティス類は、クジラ類の祖先が淡水と海洋の生息地の間を移行する段階を表している。

ティクターリクは、後期デボン紀に生息していた絶滅した肉鰭類（肉鰭魚類）の属で、四足動物（四足動物）に似た特徴を多く持っています。^{[ 27 ]}これは、当時の酸素の少ない浅瀬の生息環境に適応した古代の肉鰭類のいくつかの系統の1つであり、その適応が四足動物の進化につながりました。^{[ 28 ]}保存状態の良い化石は、2004年にカナダのヌナブト準州エルズミア島で発見されました。^{[ 29 ]}

ティクターリクは約 3 億 7500 万年前に生息していました。古生物学者は、ティクターリクは3 億 8000 万年前の化石で知られているパンデリクティスなどの非四足脊椎動物と、約3 億 6500万年前の化石で知られているアカントステガやイクチオステガ などの初期の四足動物との間の移行を代表するものだと考えています。原始的な魚と派生的な四足動物の特徴が混在していることから、発見者の 1 人であるニール シュービンはティクターリクを「魚脚類」と特徴づけました。 ^{[ 30 ] [ 31 ]}これまでの多くの魚に似た移行化石とは異なり、ティクターリクの「鰭」には基本的な手首の骨と指を思わせる単純な鰭条があります。これらは体重を支えていた可能性があります。現代の四足動物すべてと同様に、肋骨、独立した胸帯を持つ可動性の首、肺を持っていたが、魚類の鰓、鱗、鰭を持っていた。^{[ 27 ]} しかし、Boisvert らによる 2008 年の論文では、パンデリクティスは、より派生的な遠位部分を持つため、収斂進化によって四足動物との類似性を独自に発達させた可能性のあるティクターリクよりも四足動物に近い可能性があると指摘されている。^{[ 32 ]} 

2010年1月にネイチャー誌で報告されたポーランドで発見された四足動物の足跡は、 既知の最古のエルピストステギド類（ティクターリクはその一例）^{[ 33 ]}よりも1000万年古いと「確実に年代測定」されており、約4億年前に進化した特徴を持つティクターリクのような動物は「直接的な過渡形態ではなく、後期に生き残った遺物であり、陸生脊椎動物の初期の歴史について私たちがどれほど知らないかを浮き彫りにしている」^{[ 34 ] 。} 

カレイ目（ヒラメ類）は条鰭類の目である。現代のカレイ類の最も顕著な特徴は左右非対称であり、成魚では両眼が頭部の同じ側にある。一部の科では眼が常に体の右側にあり（右眼カレイ類）、他の科では常に左側にある（左眼カレイ類）。原始的なトゲヒラメ類には右眼と左眼の個体が同数含まれており、一般的に他の科よりも左右非対称性が低い。この目のその他の特徴としては、海底生活（底生）への適応として突出可能な眼の存在と、背鰭が頭部まで伸びていることが挙げられる。^{[ 35 ]}

アンフィスティウムは、5000万年前の化石魚で、ヒラメの初期の近縁種であり、過渡期の化石として同定されている。 ^{[ 36 ]}アンフィスティウムでは、脊椎動物の典型的な左右対称の頭部からの移行が不完全で、片方の目が頭部の中央上部付近に位置している。 ^{[ 37 ]}古生物学者たちは、「変化は、研究者たちがかつて信じるしかなかったような突然の変化ではなく、自然選択による進化と一致する形で徐々に起こった」と結論づけた。 ^{[ 36 ]}

アンフィスティウムは、イタリアのルテシアン期のモンテ・ボルカ・ラガーシュテッテで知られている多くの化石魚類の1つです。ヘテロネクテスは、フランスのやや前の地層から発見された、関連があり非常によく似た化石です。^{[ 37 ]}

中期デボン紀の種子植物の祖先がベルギーで発見され、最古の種子植物より約2000 万年も古いことが判明した。ルンカリアは小型で放射対称であり、殻に覆われた大胞子嚢が杯状構造に囲まれている。大胞子嚢には、多葉状の殻の上に突き出た未開口の遠位突起がある。この突起は風媒受粉に関与していたと考えられている。ルンカリアは、種子に至る形質獲得の過程に新たな光を当て、固い種皮と花粉を種子に導くシステムを除いて、種子植物のすべての特徴を備えている。^{[ 38 ]}

動物や植物の種は一定ではなく、時間とともに変化するという考えは、18世紀にはすでに提唱されていた。^{[ 42 ]} 1859年に出版されたダーウィンの『種の起源』は、この考えに確固たる科学的根拠を与えた。しかし、ダーウィン自身が指摘したように、ダーウィンの著作の弱点は古生物学的証拠の欠如であった。属や科に見られる変異は自然選択によって生じると想像するのは容易だが、より高次の分類群間の変異は想像しにくかった。ダーウィンの著作の出版からわずか2年後の1861年にロンドンで発見された始祖鳥の標本は、高度に進化した鳥類とより原始的な爬虫類の分類群とのつながりを初めて示した。^{[ 43 ]}古生物学者のヒュー・ファルコナーはダーウィンへの手紙の中で次のように書いている。

もしゾルンホーフェンの採石場が、高貴な命令によってダーウィン風の奇妙な生物を産出するように命じられていたとしたら、始祖鳥ほど見事にその命令を遂行することはできなかっただろう。^{[ 44 ]}

このように、始祖鳥のような過渡期の化石は、ダーウィンの理論を裏付けるだけでなく、それ自体が進化の象徴として見なされるようになった。^{[ 45 ]}例えば、1904年のスウェーデンの百科事典『Nordisk familjebok 』には、始祖鳥の不正確な復元図（図を参照）が掲載されており、「これまでになされた最も重要な古生物学的発見の1つ」とされている。^{[ 46 ]}

過渡期の化石は動物のものだけではありません。20世紀初頭に植物の分類が進むにつれて、維管束植物の祖先を探す試みが始まりました。1917年、ロバート・キッドストンとウィリアム・ヘンリー・ラングは、スコットランドのアバディーンシャーにあるライニーチャートで極めて原始的な植物の化石を発見し、ライニアと名付けました。^{[ 47 ]}

リニア植物は小さく棒状で、葉のない単純な二叉分枝の茎を持ち、それぞれの先端に胞子嚢がついていた。その単純な形態はコケ植物の胞子体とよく似ており、リニアは世代交代があり、対応する配偶体は高さわずか数ミリメートルの小さな茎が密集した房状であったことが示されている。 ^{[ 48 ]}このように、リニアはコケ植物とシダやヒカゲノカズラなどの初期の維管束植物の中間に位置する。コケのような配偶体の絨毯から、より大きなリニアの胞子体は単純なヒカゲノカズラのように成長し、水平に伸びる茎から仮根が生えて植物を基質に固定し、広がっていった。コケのような特徴と維管束植物の特徴が珍しく混在し、構造が極めて単純であったことは、植物学の理解に大きな影響を与えた。^{[ 49 ]}