トリコニファ

トリコニファ
トリコニファ カンパニュラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	メタモナダ
注文：	トリコニフィダ
家族：	トゲオイムシ科
属:	トリコニファ

トリコニムファは、単細胞で嫌気性のバサミムシ科の属で、下等シロアリやゴキブリの後腸にのみ生息する。 ^[1] トリコニムファはベル型で何千本もの鞭毛を持つため、簡単に見分けられる。 ^[2]下等シロアリやゴキブリとトリコニムファの共生は、双方にとって非常に有益である。トリコニムファは宿主のセルロース消化を助け、その代わりに食料と住処を絶えず供給してもらう。トリコニムファには、糖代謝や窒素固定に関与するさまざまな細菌共生生物もいる。 ^{[3] [4] [5] [6] [7]}

Trichonymphaという語は、新ラテン語の「tricho」と「nympha」という語の合成語である。「Tricho」は最も単純な形では毛を意味し、この場合、Trichonymphaの多数の鞭毛を指す。^{[8]語尾の「nympha」は、1877年にジョセフ・ライディが初めて}Trichonympha を観察したときに選ばれた語である。その鞭毛が、彼が最近楽しんだ「スペクタクルドラマ」のニンフを思い出させたからである^[9]

Trichonymphaは1877年にジョセフ・ライディによって初めて記載されました。^[8]彼はシロアリ属ReticulitermesにTrichonympha agilisという種を記載しましたが、当時はTrichonymphaに複数の種が存在することを知りませんでした。^[10] Trichonymphaのユニークな形態に魅了されていたものの、当時の技術が時代遅れだったため、ライディはTrichonympha をグループに分類できませんでした。 ^[9]彼はTrichonymphaが繊毛虫、グレガリン、または渦虫のいずれかであると判断しましたが、^[9]これらはすべて誤りであることが判明しました。

1877 年にライディがトリコニファを発見して以来、この属は広範囲に研究されてきました。1930 年代から 1960 年代にかけて、レミュエル クリーブランドは、そのキャリアの大部分を、トリコニファを含む、シロアリや下等なシロアリの後腸の住人の研究に費やしました。今日トリコニファについて私たちが知っていることの大部分は、クリーブランドによる研究に由来しています。彼は主に、宿主が脱皮したときに後腸の共生生物に何が起こるかに焦点を当てました。これはトリコニファのライフサイクルに直接影響します。トリコニファの性周期は、クリーブランドによって初めて説明されました。

2008年には、 Trichonymphaを含む多くのシロアリ後腸共生生物のSSU rRNAの配列が決定され、多くの属間の系統関係が決定されました。 ^[1]

現在でも、シロアリとゴキブリの後腸の共生生物はさまざまな研究室で研究されています。共生生物とその宿主との相互作用、そしてこれらの相互作用がシロアリとゴキブリの社会的行動にどのように影響するかについては、まだ解明されていないことがたくさんあります。

Trichonympha は、下等シロアリとゴキブリの後腸という非常に特殊な生息地に生息しています。この関係において、Trichonympha は内部共生生物と呼ばれます。しかし、Trichonymphaは細菌共生生物の宿主でもあります。内部共生生物としても宿主としても、Trichonympha はその生息地で重要な生物学的役割を果たしています。

Trichonymphaは、下等シロアリの4科（Archotermopsidae、Rhinotermitidae、Kalotermitidae、Hodotermitidae）と木材ゴキブリのCryptocercusに共生している。^{[11]下等シロアリと木材ゴキブリの共通祖先である等翅目が}Trichonymphaを獲得したと考えられている。^[5]

Trichonymphaはこれらの生物の後腸微生物叢の重要な部分です。下等シロアリと木材ゴキブリの食事は、ほとんどが木材と、落ち葉などの木材関連物質で構成されているため、^[12]大量のセルロース、リグノセルロース、ヘミセルロースを消化する必要があります。^[12]しかし、これらにはそのために必要な酵素がありません。Trichonymphaとこれらの生物の後腸内の他の共生生物は、木材関連粒子の消化を助けます。Trichonympha を含むこれらの鞭毛原生生物は、グリコシド加水分解酵素を使用してセルロースを糖に変換します。^[5]次に、糖は酸化によって酢酸、水素、二酸化炭素に変換されます。^{[5] [12]}酢酸は下等シロアリと木材ゴキブリの主なエネルギー源であるため、^[12] Trichonymphaの活動がなければ、その宿主は生存できません。高等シロアリは食生活を木材以外の食料源も含め多様化しているため、後腸にトリコニムファなどの鞭毛虫を持たない可能性が高い。 ^[5]

糖が宿主のエネルギーに変換される際に生成される大量の水素により、下等シロアリやゴキブリの後腸は高度に無酸素状態になります。^[12]これは嫌気性であるため、トリコニムファにとって非常に住みやすい環境を作り出します。 ^[5]実際、トリコニムファと宿主の関係は、宿主だけでなくトリコニムファにとっても非常に有益です。宿主が食物を消化するのを助ける代わりに、トリコニムファは嫌気性環境、絶え間ない食物源、継続的な避難所と保護を受けます。^[12]

シロアリやゴキブリの腸は、多くの可動部分がある活発な場所です。これが、Trichonympha が鞭毛を多く持つ理由です。鞭毛を動かすことで、Trichonympha は腸内での位置を維持することができます。 ^[5]しかし、宿主の後腸が常に住みやすいとは限りません。下等なシロアリとゴキブリはどちらも定期的に脱皮します。脱皮の過程で、下等なシロアリとゴキブリは、キチン質の外骨格と腸の内側を覆うクチクラを交換します。^{[5]これは、脱皮のたびに}Trichonymphaが腸から排出されることを意味します。下等なシロアリのTrichonymphaはこの過程を生き延びることができませんが、ゴキブリの Trichonympha は被嚢することで生き延びることができます。^[13]そのため、宿主は脱皮のたびに腸内細菌叢を補充する必要があります。これは、巣仲間が互いの後腸液を食べ、共生生物を獲得するという直腸栄養法によって達成される。^[5]他の下等シロアリ/ゴキブリの脱皮過程で排泄された後腸液は食べない。この液に含まれる共生生物はすでに死んでいるからである。^{[14]代わりに、最近脱皮していない巣仲間の後腸液が消費される。このプロセスにより、世代を超えて}トリコニファが確実に伝わる。^[5]

シロアリとキバエは地球の生態系において重要な役割を果たしています。彼らは「生態系エンジニア」と呼ばれることもあります。^[12]木材や木材関連の食品の消費と劣化は、炭素循環に大きな影響を与えます。^[12]残念ながら、シロアリとキバエの木材食は悪影響ももたらします。シロアリは、広大な農林業を破壊する可能性のある、どこにでもいる害虫として知られています。^{[12]これは}Trichonymphaなしでは不可能であるため、Trichonympha は炭素循環にも大きな影響を及ぼし、世界中でシロアリ害虫が大量発生する一因となっています。

トリコニファは細菌の共生なしにセルロースを代謝できることがわかっていますが、 ^[15]生存するためには多種多様な細菌の外部共生菌と内部共生菌が必要です。トリコニファとさまざまな内部共生細菌は一緒に進化している可能性があることが判明しており（共種化）、共生は細菌とトリコニファ細胞の両方の成功に不可欠な部分であることを示唆しています。^[5]トリコニファの共生菌の正確な構成と機能はまだ調査中です。

Trichonymphaによく見られる細菌性内部共生細菌は、Endomicrobia 綱に属します。^{[6]これらは通常}Trichonymphaの細胞質内に存在し^[16]、窒素固定過程に関与していると考えられています。^[4]これは Trichonympha の成功にとって極めて重要であり、下等なシロアリやゴキブリの食事には容易に利用できる窒素が不足しています。^{[4]研究では、} Trichonympha の各細胞にはEndomicrobia の系統型が1 つしか含まれていないことが示されています。 ^[6]これは、垂直継承によるTrichonymphaと Endomicrobia の共種分化を示唆しています。 ^[6]新しい娘細胞は、細胞分裂中に親細胞の Endomicrobia を継承する可能性が高いです。 [6] これにより、 Trichonymphaで Endomicrobia の系統が確立され、維持されます。^{[ 6]また、} Trichonymphaで見つかった Endomicrobia は単系統であることが判明しており、Endomicrobia がTrichonymphaと共生したのは1 回だけであることが示唆されています。^{[11]内生微生物は}トリコニファ属のすべての種に存在するわけではないため、^[11]この共生がいつ始まったかについては2つの仮説がある。1つの仮説は、内生微生物はすべてのトリコニファ属の共通祖先に存在し、その後いくつかの系統で失われたと示唆している。[ ^11]もう1つのより単純な説明は、内生微生物はトリコニファ属の共通祖先には存在せず、別々のトリコニファ系統がすでに確立された後に共生に入ったと示唆している。^[11]

Trichonymphaの他の細菌共生菌も現在も発見され、調査が行われている。そのような共生菌の一例として、2009 年にTrichonympha agilisの共生菌として発見されたCandidatus Desulfurovibrio trichonymphaeが挙げられる。 ^[3] Desulfurovibrio はこれまで下等シロアリの後腸に局在することが確認されていたが、Trichonympha の共生菌であることは知られていなかった。 [ ^3] Desulfurovibrioは球状および桿状の細胞で、Trichonymphaの皮質層に見られる。^[3] Trichonymphaにおける Desulfurovibrio の機能は、 Trichonymphaの細胞質から糖を取り出し、酢酸、水素、エタノールに変換することであると考えられる。^[3]また、硫酸還元プロセスにも関与していると考えられている。^[3]  

Trichonymphaには様々な外部共生細菌がいます。最も一般的な細菌の外部共生細菌には、バクテロイデス目のスピロヘータがあります。^[17]これらは、Trichonympha を含む様々な鞭毛のあるシロアリやゴキブリの内部共生細菌に見られますが、下等なシロアリの後腸内に自由生活細菌として生息することもあります。^{[17]これらは、窒素固定、}酢酸生成、リグニンの分解など、様々なプロセスに関与していると考えられています。 ^[7]

前述のように、内微生物はトリコニファの重要な内部共生生物です。しかし、最近では、外共生生物としても役割を果たしている可能性があることが判明しました。^{[18] 内微生物は、突起を介して}トリコニファの細胞膜と鞭毛に付着します。 [18] 内微生物はすべてのトリコニファの個体に存在するわけではないため、この共生は必須ではなく、条件付きであることが示唆されています。^{[18 ]}

トリコニファの形態は19世紀から研究されてきた。トリコニファは鐘形の細胞で、幅は21μmから30μm、長さは90μmから110μmである。^[19]

細胞の前端は吻部と呼ばれ、外鰓蓋と内鰓蓋から構成される。^[2]種によっては、外鰓蓋にフリルと呼ばれる細長い突起があることが観察されている。^[19]外鰓蓋は、外鰓蓋と内鰓蓋の機能がそれらの真下にある中心小体を保護することであるため、クッション効果を持たせるために液体で満たされている。 ^[2]中心小体は、吻部につながる細胞の内部構成要素である吻管に位置する。^[2]吻管は、円形に配置されたラメラから構成される。^[20]各細胞には、吻管の前端の内帽の下に、長いものと短いものの2つの中心小体がある。^[2]これらの中心小体は細胞内で固定された位置にあり、無性生殖において重要な役割を果たしている。^[2]

細胞全体は基底小体から発生する何千もの鞭毛で覆われている。^[2]鞭毛が吻の後端で細胞に付着する方法にはいくつかのパターンがある。^[19]種によっては、鞭毛が吻だけに付着する種もあれば、鞭毛が吻に付着するだけでなく、互いに付着する種もある。^[19]鞭毛付着の別のパターンでは、細胞と平行に走る溝である鞭毛襞から鞭毛が現れ、互いに付着する。^{[2] [19]}

トリコニファ細胞のもう一つの重要な構成要素は、基底小体と基底傍繊維である。トリコニファには鞭毛を生み出す長い基底小体がある。^[21]これらの基底小体は前管に沿って存在し、微小管で構成されている。^{[2] [21]}基底小体は基底傍繊維を介して大きなゴルジ体とつながっている。^[21]この大きなゴルジ体はしばしば基底傍小体と呼ばれ、単一の核の前方から始まり、核の周囲に広がっている。^{[22] [13] [2]}

Trichonympha には伝統的なミトコンドリアがありません。代わりに、ミトコンドリアの高度に縮小したバージョンであるハイドロジェノソームを持っています。^{[23] [19]}ハイドロジェノソームは膜で囲まれた酸化還元活性細胞小器官です。^[23]ピルビン酸の酸化から水素ガスを生成し、嫌気性環境で機能します。^[23]

Trichonymphaは、そのライフサイクルの全段階を通じて、下等なシロアリや木材ゴキブリの腸内にのみ生息する。Trichonympha細胞は接合子による減数分裂のライフサイクルを持ち、減数分裂を受けるライフステージは接合子である。^{[13]そのため、} Trichonymphaの成虫段階全体が半数体である。Trichonympha のライフサイクルの各段階は、主にその宿主と協調している。ほとんどの場合、Trichonymphaは無性生殖する。しかし、宿主の脱皮はTrichonympha に大きな影響を与える。下等なシロアリでは、脱皮が起こるとTrichonympha は死に、木材ゴキブリではTrichonympha は被嚢してから有性生殖する。^[2]脱皮プロセスに関するよくある誤解は、下等なシロアリや木材ゴキブリの後腸から脱落するとTrichonympha細胞が死ぬというもの^[14]これは誤りで、トリコニファ細胞は脱皮が起こる6日前までに死んでいるか、または嚢胞化しているのが一般的です。^[14]これが起こる理由については2つの仮説があります。

1. 下等シロアリやゴキブリが脱皮の準備をするにつれ、腸内環境は敵対的になります。敵対的要因には、食物不足、酸素泡の形成、後腸液の粘度の上昇などがあります。^[14]
2. 死や嚢胞化は下等シロアリやゴキブリのホルモンレベルの変化によって引き起こされます。^[14]

Trichonympha の繁殖の大部分は二分裂による無性生殖である。^[2]まず、細胞は吻部から始まり 2 つに分かれる。^[2]これにより、両方の娘細胞に無鞭毛領域が存在するようになる。^[2]新しく形成された娘細胞は、細胞質を大量に生産してサイズを拡大する。^[2]最後に、中心小体によって新しい鞭毛と新しい傍基底​​小体が形成される。^[2]                 

Trichonymphaの有性生殖は配偶子形成、受精、減数分裂という3つの異なる段階で起こる。^[13]

配偶子形成は、ウッドローチの宿主の脱皮に反応して被嚢化した半数体の細胞の分裂によって配偶子が生成されるときに発生します。 ^[13]半数体の細胞の核と細胞質が分裂して、2 つの不均等な配偶子が生成されます。^[13]不均等な分裂は、それぞれが特定の極に向かう不均等な娘染色体の生成によって引き起こされます。 [13]配偶子の 1 つは、クリーブランドが「卵」と呼んでおり、その後部に受精顆粒のリングを形成します。 [13 ^]これらの顆粒は、他の配偶子を引き付けます。^[13]リングの内側には受精円錐があり、クリーブランドが「精子」と呼ぶ他の配偶子の入り口となります。^[13]

受精の過程で「精子」は「卵子」に入り、その細胞質が融合して受精卵を形成します。 ^[13]「精子」は鞭毛、傍基底小体、中心小体などの核外器官をすべて失います。^[13]

受精後、受精卵は減数分裂を起こす。減数分裂Iは受精後数時間で起こる。^[ 13]減数分裂Iでは、受精卵の染色体が複製され、受精卵が分裂する。^{[13]減数分裂Iでは、セントロメアは複製されない。 [13]}減数分裂Iの後、減数分裂IIが起こり、その際にセントロメアは複製されるが染色体は複製されず、細胞は再び分裂する。^[13]減数分裂の全体的な結果は、4つの半数体細胞である。       

トリコニファ属に関する化石の歴史は多くありませんが、シロアリの腸内共生生物の化石がいくつか発見されています。カロシロアリの化石は、下等シロアリとトリコニファ属の共生が中生代にすでに存在していたことを示す証拠を提供しています。^[24]

• トリコニファ・アクタ^[25]
• トリコニファ・アギリス^[19]
• トリコニファ・アルゴア^[25]
• トリコニファ・カンパニュラ^[26]
• トリコニファチュラ^[25]
• トリコニファ・コラリス^[27]
• トリコニファ・デューイ属^[28]
• トリコニファ・グランディス^[25]
• トリコニファ・ヒューイ属^[28]
• トリコニファ・ラタ^[25]
• トリコニファ・ライトイ^[27]
• トリコニファ・ルイエイ属^[28]
• トリコニファ・マグナ^[19]
• トリコニファ・オコロナ^[25]
• トリコニファパルバ^[25]
• トリコニファ・ポストシリンドリカ^[26]
• トリコニファ・クアシリ^[27]
• トリコニファ・サエピキュラエ^[27]
• トリコニファ・スフェリカ^[26]
• トリコニファ・タボガエ^[27]
• トリコニファ・ウェブバイアエ属^[28]

• シロアリの腸の内容物 - ニコン 2015 スモールワールド ビデオ コンテスト