原核生物

原核生物（/ p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ;あまり一般的ではない綴りはprocaryote）^[1]は、細胞に核やその他の膜で囲まれた細胞小器官がない単細胞生物です。^[2]原核生物という言葉は、古代ギリシャ語で「前」を意味するπρό ( pró )と「木の実」または「核」を意味するκάρυον ( káruon )に由来しています。^{[3] [4]}エドゥアール・シャトンの研究から生まれた2帝国システムでは、原核生物は原核生物帝国に分類されていました。^[5]しかし、分子分析に基づく3ドメインシステムでは、原核生物は細菌（以前は真正細菌）と古細菌（以前は古細菌）の2つのドメインに分けられます。核を持つ生物は第3のドメインである真核生物に分類されます。^[6]

原核生物は真核生物より前に進化し、核、ミトコンドリア、および真核細胞を特徴付ける他のほとんどの明確な細胞小器官を欠いている。かつては、原核生物の細胞成分は外側の細胞膜を除いて細胞質内に囲まれていないと考えられていたが、タンパク質の殻（エンカプスリンタンパク質ケージなど）に囲まれた準細胞小器官であると考えられる細菌の微小区画が、他の原核生物の細胞小器官とともに発見されている^{[7] [8]}。^[9]シアノバクテリアなどの一部の原核生物は単細胞であるが、バイオフィルムによって一緒に保持されたコロニーを形成することがあり、大きなコロニーは多層の微生物マットを形成することができる。粘液細菌などの他のものは、そのライフサイクルにおいて多細胞段階をとる。^[10]原核生物は無性生殖であり、配偶子の融合なしに二分裂によって繁殖するが、遺伝子の水平伝播は起こる可能性がある。

分子生物学的研究により、生命の3つのドメインの進化と相互関係についての知見が得られました。^[11]原核生物と真核生物の区別は、2つの非常に異なるレベルの細胞組織の存在を反映しています。真核細胞のみが、染色体DNAを含む核膜と​​、ミトコンドリアなどの特徴的な膜結合細胞小器官を持っています。原核生物の特徴的なタイプには、極限環境細菌とメタン生成菌があり、これらは一部の極限環境でよく見られます。^[2]

原核生物と真核生物の区別は、微生物学者ロジャー・スタニエとCB・ヴァン・ニールが1962年に発表した論文「細菌の概念^」[12]（ただし、その論文では原核生物と真核生物と綴られている）で明確に確立された。その論文では、エドゥアール・シャトンの1937年の著書「科学技術と作業」^{[13]を引用し、これらの用語を使用し、その区別を認識している。この分類の理由の1つは、当時よく}藍藻と呼ばれていたもの（現在はシアノバクテリアと呼ばれる）を植物として分類せず、細菌と一緒に分類する ためであった。

原核生物は、真核生物よりも原始的な原核細胞骨格を持っています。アクチンとチューブリンの相同体( MreBとFtsZ ) に加えて、らせん状に配置された鞭毛の構成要素であるフラジェリンは、細菌の最も重要な細胞骨格タンパク質の 1 つであり、細菌の基本的な細胞生理学的反応である走化性の構造的背景を提供します。少なくとも一部の原核生物には、原始的な細胞小器官と見なすことができる細胞内構造も含まれています。

膜状細胞小器官（または細胞内膜）は、液胞や、光合成や化学合成無機栄養などの特殊な代謝特性に特化した膜システムなどの、原核生物のいくつかのグループで知られています。さらに、一部の種には、明確な生理学的役割を持つ炭水化物で囲まれた微小区画も含まれています（カルボキシソームやガス液胞など）。

ほとんどの原核生物は 1 μm から 10 μm の間ですが、サイズは 0.2 μm ( Mycoplasma genitalium ) から 750 μm ( Thiomargarita namibiensis ) までさまざまです。

原核細胞には様々な形があり、細菌の基本的な形は次の4つである。^[14]

• 球菌– 球形または卵形の細菌は、球菌 (複数形は cocci) と呼ばれます。例:連鎖球菌、ブドウ球菌。
• バチルス– 桿菌またはバチルス（複数形は bacilli）と呼ばれる円筒形の細菌。
• らせん状細菌- 一部の桿菌はらせん状にねじれており、スピリラ（単数形はスピリラム）と呼ばれます。
• ビブリオ– コンマ型

古細菌ハロクアドラタムは平らな四角形の細胞を持っています。^[15]

細菌と古細菌は、通常は二分裂による無性生殖によって繁殖します。遺伝子の交換と組み換えは依然として発生しますが、これは水平遺伝子伝達の一種であり、複製プロセスではなく、細菌の接合のように 2 つの細胞間での DNA の移動のみを伴います。

原核細胞間の DNA 転移は細菌と古細菌でも起こるが、これまでは主に細菌で研究されてきた。細菌では、遺伝子転移は 3 つのプロセスで起こる。これらは、(1) 細菌ウイルス (バクテリオファージ) を介した形質導入、(2)プラスミドを介した接合、(3)自然形質転換である。バクテリオファージによる細菌遺伝子の転移は、宿主細菌の適応ではなく、ウイルス粒子の細胞内組み立て中に時々起こるエラーを反映しているようである。細菌 DNA の転移は、細菌遺伝子ではなくバクテリオファージの遺伝子によって制御されている。よく研究されている大腸菌システムにおける接合は、プラスミド遺伝子によって制御されており、プラスミドのコピーをある細菌宿主から別の細菌宿主に配布するための適応である。このプロセス中に、まれにプラスミドが宿主細菌染色体に組み込まれ、続いて宿主細菌 DNA の一部を別の細菌に転移することがある。プラスミドを介した宿主細菌 DNA の移動 (接合) も、細菌の適応ではなく、偶発的なプロセスであると思われます。

自然な細菌の形質転換では、媒介媒体を介して DNA が 1 つの細菌から別の細菌に伝達される。形質転換は、形質導入や接合とは異なり、この複雑なプロセスを実行するために特異的に相互作用する多数の細菌遺伝子産物に依存しているため、明らかに細菌のDNA伝達への適応である。^[16]細菌がドナー DNA を結合し、取り込み、自身の染色体に組み換えるには、まずコンピテンスと呼ばれる特殊な生理学的状態に入る必要がある。バチルス・サブチリスでは、コンピテンスの発達に約 40 個の遺伝子が必要である。 ^{[17]バチルス}・サブチリスの形質転換中に伝達される DNA の長さは、染色体全体の 3 分の 1 にもなる。^{[18] [19]}形質転換は DNA 伝達の一般的なモードであり、これまでに 67 種の原核生物が自然に形質転換できることが知られている。^[20]

古細菌のうち、Halobacterium v​​olcanii は細胞間に細胞質橋を形成し、それが DNA をある細胞から別の細胞に転移するのに使われているようです。^[21]別の古細菌であるSulfolobus solfataricusは、直接接触によって細胞間で DNA を転移します。Frols ら (2008) は^[22] S. solfataricusを DNA 損傷剤にさらすと細胞凝集が誘発されることを発見し、細胞凝集によって細胞間の DNA 転移が促進され、相同組み換えによる損傷 DNA の修復が促進されるのではないかと示唆しました。

原核生物は厳密に単細胞であると考えられていますが、そのほとんどは安定した集合コミュニティを形成できます。^{[23]このようなコミュニティが安定化ポリマーマトリックス（「スライム」）に包まれている場合、「}バイオフィルム」と呼ばれることがあります。 ^{[24]バイオフィルム内の細胞は、時間と空間において異なる}遺伝子発現パターン（表現型の分化）を示すことがよくあります。また、多細胞真核生物と同様に、これらの発現の変化は、細胞間シグナル伝達、つまりクオラムセンシングと呼ばれる現象によって生じることが多いようです。

バイオフィルムは、非常に不均質で構造が複雑であり、固体表面に付着したり、液体と空気の界面、さらには液体と液体の界面に存在することがあります。細菌バイオフィルムは、多くの場合、媒体（水など）が容易に流れる「空隙」で区切られたマイクロコロニー（細菌とマトリックスのほぼドーム型の塊）で構成されています。マイクロコロニーは基質上で結合して連続層を形成し、マイクロコロニーを隔てるチャネルのネットワークを閉じることがあります。この構造の複雑さと、酸素の制限（拡散スケールを超えてサイズが大きくなるものには普遍的な課題）がバイオフィルム全体の媒体の移動によって少なくとも部分的に緩和されるという観察と相まって、これが循環系を構成しているのではないかと推測する人もおり^[25]、多くの研究者が原核生物群集を多細胞と呼び始めています（例^[26]）。差次的細胞発現、集団行動、シグナル伝達、プログラム細胞死、および（場合によっては）個別の生物学的分散^[27]イベントはすべて、この方向を示しているように思われる。しかし、これらのコロニーは、（動物や植物が単一の細胞によって設立されるのと同じように）単一の創始者によって設立されることはほとんどなく、多くの理論的問題を提起する。協力と多細胞性の進化に関するほとんどの説明は、グループ（またはコロニー、または生物全体）のメンバー間の高い血縁関係に焦点を当ててきた。遺伝子のコピーがグループのすべてのメンバーに存在する場合、メンバー間の協力を促進する行動により、それらのメンバーは（平均して）利己的な個体の同様のグループよりも高い適応度を持つことができる可能性がある^[28]（包括適応度とハミルトンの法則を参照）。

原核生物の社会性のこうした例が例外ではなく規則であることが判明すれば、原核生物全般に対する見方や、医学における原核生物の扱い方に重大な影響を及ぼすことになるだろう。^[29]細菌バイオフィルムは、自由生活する単細胞よりも抗生物質に対する耐性が100倍も強く、いったん表面に定着すると除去するのはほぼ不可能かもしれない。^[30]細菌の接合やクオラムセンシングを介した病原性など、細菌の協力の他の側面は、関連する疾患の治療を目指す研究者や医療専門家にさらなる課題を提示している。

原核生物は、その長い歴史の中で大きく多様化してきました。原核生物の代謝は真核生物よりもはるかに多様であり、非常に異なる多くの原核生物の種類が存在します。たとえば、真核生物のように光合成や有機化合物をエネルギー源として使うことに加えて、原核生物は硫化水素などの無機化合物からエネルギーを得ることができます。これにより、原核生物は、極低温生物学で研究されている南極の雪面のように寒い環境や、海底熱水噴出孔や陸上の温泉のように暑い環境など、過酷な環境でも繁栄することができます。

原核生物は地球上のほぼすべての環境に生息しています。一部の古細菌や細菌は極限環境生物であり、高温（好熱菌）や高塩分（好塩菌）などの厳しい条件で繁栄します。^[31]多くの古細菌は海洋でプランクトンとして成長します。共生原核生物は、人間を含む他の生物の体内または体表に生息します。原核生物は、根圏や根鞘を含む土壌に多く生息しています。土壌原核生物は、人間の近くに存在し、農業にとって非常に経済的に重要であるにもかかわらず、まだ十分に特性が解明されていません。^[32]

1977年、カール・ウーゼは、構造と遺伝子の大きな違いから、原核生物を細菌と古細菌（もともとは真正細菌と古細菌）に分けることを提案した。古細菌はもともと極限環境生物と考えられており、極端な温度、pH、放射線などの過酷な条件でのみ生息すると考えられていたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見されている。その結果、真核生物（「ユーカリア」とも呼ばれる）、細菌、古細菌の配置は、従来の2つの帝国システムに代わる3ドメインシステムと呼ばれている。^{[33] [34]}

ハグ（2016）の系統解析によると、関係は以下のようになる可能性がある。^[35]

最初の生物の進化に関する現在広く信じられているモデルは、原核生物の一種が原細胞から進化し、真核生物は生命の歴史の後半で進化したというものである。^[37]一部の著者はこの結論に疑問を呈し、現在の原核生物種はより複雑な真核生物の祖先から単純化のプロセスを経て進化した可能性があると主張している。^{[38] [39] [40]}

他にも、生命の3つのドメインは、単一の遺伝子プールを形成する多様な細胞の集合から同時に発生したと主張する者もいる。^[41]この論争は2005年に次のように要約されている。^[42]

細胞進化の全体的枠組みにおける真核生物の位置については、生物学者の間でも意見の一致はありません。真核生物の起源と位置に関する現在の見解は、進化の過程で真核生物が最初に出現し、原核生物がその子孫であるという見解、真核生物は真正細菌や古細菌と同時に出現したため、原核生物と同時代で同じ階級の原始的な系統を成すという見解、真核生物は核の内部共生起源を伴う共生イベントを通じて出現したという見解、真核生物は内部共生なしで出現したという見解、真核生物は鞭毛と核の同時内部共生起源を伴う共生イベントを通じて出現したという見解など、多岐にわたります。これらの見解は、他の場所で検討され、要約されています。

最も古い化石化した原核生物は、地殻形成からわずか10億年後の約35億年前に形成された。真核生物は化石記録に後から現れ、複数の原核生物の祖先が共生して形成された可能性がある。最も古い化石真核生物は約17億年前のものである。しかし、遺伝学的証拠によると、真核生物は30億年前にはすでに出現していたことが示唆されている。^[43]

地球は宇宙で生命が存在することが知られている唯一の場所ですが、火星には化石または生きた原核生物の証拠があると主張する人もいます。^{[44] [45]}しかし、この可能性は依然としてかなりの議論と懐疑の対象となっています。^{[46] [47]}

原核生物と真核生物の区別は、通常、生物間の最も重要な区別または違いであると考えられています。その違いは、真核細胞にはDNA を含む「真の」核があるのに対し、原核細胞には核がないことです。

真核生物と原核生物はどちらもリボソームと呼ばれる大きなRNA /タンパク質構造を持ち、タンパク質を生成しますが、原核生物のリボソームは真核生物のものよりも小さいです。多くの真核細胞に見られる2つの細胞小器官であるミトコンドリアと葉緑体は、原核生物に見られるものとサイズと構成が似ています。^[48]これは、ミトコンドリアと葉緑体が自由生活細菌の子孫であることを示す多くの証拠の1つです。細胞内共生説では、初期の真核細胞が原始的な原核細胞を貪食によって取り込み、その構造を取り入れるように適応して、ミトコンドリアと葉緑体ができたとされています。

原核生物のゲノムは、核様体と呼ばれる細胞質内のDNA/タンパク質複合体内に保持されており、核膜はありません。[ ^{49]この複合体には、真核細胞に見られる複数の線状でコンパクトで高度に組織化された}染色体とは対照的に、安定した染色体DNAの単一の環状二本鎖分子が含まれています。さらに、原核生物の多くの重要な遺伝子は、プラスミドと呼ばれる別々の環状DNA構造に保存されています。^{[3]真核生物と同様に、原核生物は遺伝物質を部分的に複製することがあり、部分的に複製され}た半数体染色体構成を持つ可能性があり、これは部分二倍体性として知られています。^[50]

原核生物にはミトコンドリアと葉緑体が存在しない。代わりに、酸化的リン酸化や光合成などのプロセスは、原核生物の細胞膜を介して行われる。^{[51]しかし、原核生物は、}原核生物の細胞骨格などのいくつかの内部構造を持っている。^{[52] [53]細菌門の}プランクトミセトタは、核様体の周囲に膜を持ち、他の膜結合細胞構造を含むことが示唆されている。 ^[54]しかし、さらなる調査により、プランクトミセトタ細胞は区画化または核化されておらず、他の細菌膜システムと同様に相互に関連していることが明らかになった。^[55]

原核細胞は通常、真核細胞よりもはるかに小さい。^[3]そのため、原核生物は表面積と体積の比率が大きく、代謝率と成長率が高く、結果として世代時間が真核生物よりも短くなる。^[3]

真核生物のルーツは、おそらくヘイムダラルカオータ（1984年のエオサイト仮説の現代版であるアイデアで、エオサイトは、当時は知られていなかったアスガルドグループの近くに見つかった分類群であるサーモプロテオータの古い同義語である）にあるという証拠が増えている。^[56]たとえば、通常真核生物の核にDNAをパッケージ化するヒストンは、いくつかの古細菌グループでも見つかっており、相同性の証拠となっている。このアイデアは、細胞内共生理論によれば、最初の真核細胞（ LECA、最後の核生物の共通祖先）を形成したアルファプロテオバクテリアを飲み込んだ真核細胞の謎の先祖（ユーサイト）を解明するかもしれない。ウイルスによる真核生物形成と呼ばれる、ウイルスによる追加のサポートがあったかもしれない。古細菌と真核生物を含む非細菌グループは、2002年にトーマス・キャバリエ・スミスによってネオムラと名付けられました。 ^[57] しかし、分岐論的な見方では、鳥類が恐竜であるのと同じ意味で、真核生物は古細菌です。なぜなら、鳥類はマニラプトラ恐竜グループから進化したからです。対照的に、真核生物のない古細菌は、鳥類のない恐竜と同じように、 側系統群であるように見えます。

原核生物と真核生物が根本的に分かれるという上記の仮定とは異なり、生物群間の最も重要な違いは、細菌とそれ以外（古細菌と真核生物）の区別である可能性がある。^[56]たとえば、DNA複製は細菌と古細菌（真核生物の核内の複製を含む）の間で根本的に異なり、これら2つのグループ間では相同ではない可能性がある。^[58]さらに、ATP合成酵素はすべての生物で共通（相同）であるが、細菌（ミトコンドリアや葉緑体などの真核生物の細胞小器官を含む）と古細菌/真核生物の核グループとの間では大きく異なる。すべての生命の最後の共通祖先（LUCA、最後の普遍的共通祖先と呼ばれる）は、このタンパク質複合体の初期のバージョンを持っていたはずである。ATP合成酵素は膜結合型であるため、これはLUCAが細胞生物であったという仮定を支持する。 RNAワールド仮説はこのシナリオを明確にするかもしれない。なぜならLUCAはDNAを持たないリボサイト（リボセルとも呼ばれる）であるが、原始的な自己複製体としてのリボソームによって構築されたRNAゲノムを持っていた可能性があるからである。^{[59]オリゴ}ペプチドが原始的な核酸と同時に構築された可能性があるという考えに基づいて、ペプチド-RNAワールド（RNPワールドとも呼ばれる）仮説が提唱されており、これもまたリボサイトをLUCAとするという概念を支持するものである。ゲノムの物質的基盤としてのDNAの特徴は、細菌と古細菌（そして後には真核生物の核）で別々に採用された可能性があり、おそらく何らかのウイルス（ RNAをDNAに逆転写できるためおそらくレトロウイルス）の助けによるものと思われる。^[60]その結果、細菌と古細菌を含む原核生物も多系統である可能性がある。

ウィキメディア・コモンズには、原核生物に関連するメディアがあります。

• 原核生物と真核生物、BioMineWiki 2012-10-25 にWayback Machineでアーカイブ
• 細菌と古細菌の分類学的概要
• 原核生物と真核生物の二分法：意味と神話
• 原核生物の解剖学に関するクイズ
• 真核生物と原核生物の系統発生に関する TOLWEB ページ

 この記事には、Science Primerのパブリック ドメイン マテリアルが組み込まれています。NCBI。2009年 12 月 8 日にオリジナルからアーカイブされました。