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| レトロウイルス科 | |
|---|---|
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| HIV レトロウイルスの細胞感染、ウイルス生成、ウイルス構造の概略図 | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボビリア |
| 王国： | パラナビラエ |
| 門: | アートバービリコタ |
| クラス： | レブトラビリセテス |
| 注文： | オルテルビラレス |
| 家族： | レトロウイルス科 |
| 亜科と属[1] | |
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レトロウイルスは、侵入した宿主細胞のDNAに自身のRNAゲノムのDNAコピーを挿入し、その細胞のゲノムを変化させるウイルスの一種である。 [2]宿主細胞の細胞質に侵入した後、ウイルスは自身の逆転写酵素を使用してRNAゲノムからDNAを生成する。これは通常のパターンの逆、つまりレトロ（後方）である。次に、新しいDNAはインテグラーゼ酵素によって宿主細胞のゲノムに組み込まれ、この時点でレトロウイルスDNAはプロウイルスと呼ばれる。その後、宿主細胞はウイルスDNAを自身のゲノムの一部として扱い、細胞自身の遺伝子とともにウイルス遺伝子を転写および翻訳し、ウイルスの新しいコピーを組み立てるために必要なタンパク質を生成する。多くのレトロウイルスは、ヒト、他の哺乳類、および鳥類に深刻な病気を引き起こす。[3]
レトロウイルスには、3 つの基本グループに多くのサブファミリーが存在します。
- オンコレトロウイルス（がんを引き起こすレトロウイルス）には、ヒトにある種の白血病を引き起こすヒトTリンパ球向性ウイルス（HTLV）や、マウスに白血病を引き起こすマウス白血病ウイルス（MLV）などがある。 [4]
- レンチウイルス（スローウイルス）には、ヒトの後天性免疫不全症候群（エイズ）の原因となるHIV-1とHIV-2が含まれます。
- スプマウイルス（泡状ウイルス）は良性であり、人間や動物のいかなる病気とも関連がありません。[5]
レトロウイルスの特殊なDNA浸透酵素は分子生物学における貴重な研究ツールとなっており、遺伝子送達システムにも効果的に利用されている。[6]
内因性レトロウイルス（動物ゲノムに受け継がれたプロウイルスDNA）の証拠は、レトロウイルスが少なくとも4億5000万年前から脊椎動物に感染していることを示唆している。[7]
構造
ビリオンはレトロウイルスの独立した粒子の形をしたウイルスで、直径約 100 nmのエンベロープ粒子で構成されています。外側の脂質エンベロープは糖タンパク質で構成されています。[8]ビリオンには、長さ7～10キロベースである 2 つの同一の一本鎖RNA分子も含まれています。2 つの分子は、相補的な配列間の塩基対合によって形成された二量体として存在します。2 つの RNA 分子間の相互作用部位は、「キッシング ステム ループ」として特定されています。[3]異なるレトロウイルスのビリオンは同じ形態や生物学的特徴を持っていませんが、すべてのビリオンの構成要素は非常によく似ています。[9]
主なウイルス粒子の成分は次のとおりです。
- エンベロープ: 脂質 (出芽プロセス中に宿主の細胞膜から得られる) とenv 遺伝子によってコードされる糖タンパク質で構成されています。レトロウイルスのエンベロープは、脂質二重層を介した細胞外環境からの保護、エンドソーム膜輸送によるレトロウイルスの宿主細胞への出入りの実現、および細胞の膜と融合して細胞に直接侵入する能力という 3 つの異なる機能を果たします。
- RNA :二量体RNAで構成されています。5 '末端にキャップ、3'末端にポリ(A)テールがあります。ゲノムRNA (gRNA)は、宿主RNAポリメラーゼII (Pol II)活性の結果として生成され、5'メチルキャップと3'ポリAテールを追加することで宿主mRNAとして処理されます。[10] RNAゲノムには、複製に重要な末端非コード領域と、遺伝子発現のためのビリオンタンパク質をコードする内部領域もあります。5'末端には、R、U5、PBS、およびLの4つの領域が含まれます。R領域は、逆転写中に使用されるゲノムの両端にある短い繰り返し配列で、成長する鎖の正しい端から端までの転送を保証します。一方、U5は、RとPBSの間にある短い固有の配列です。PBS (プライマー結合部位)は、tRNAプライマーの3'末端に相補的な18塩基で構成されています。 L 領域は、ゲノム RNA のパッケージングのシグナルとなる非翻訳リーダー領域です。3' 末端には、PPT (ポリプリン トラクト)、U3、R の 3 つの領域が含まれます。PPT は、逆転写中のプラス鎖 DNA 合成のプライマーです。U3 は PPT と R の間にある配列で、プロウイルスが転写に使用できるシグナルとして機能します。R は、3' 末端の末端反復配列です。
- タンパク質: gag タンパク質、プロテアーゼ(PR)、pol タンパク質、および env タンパク質で構成されます。
- グループ特異抗原（gag）タンパク質はウイルスカプシドの主要成分で、ウイルス粒子あたり約2000～4000コピーあります。Gagは、マトリックス（MA）とヌクレオカプシド（NC）の2つの核酸結合ドメインを持っています。レトロウイルスゲノムRNAを特異的に認識し、結合し、組み立て中のウイルス粒子にパッケージングすることは、Gagタンパク質の重要な機能の1つです。Gagと細胞RNAとの相互作用も、組み立ての側面を制御します。[11] gagのみの発現は、細胞膜から芽生える未熟なウイルス様粒子の組み立てを引き起こします。すべてのレトロウイルスにおいて、Gagタンパク質は内部構造タンパク質の前駆体です。[12]
- プロテアーゼ(pro) は、ウイルスによって発現が異なります。プロテアーゼは、ウイルス粒子の成熟中にタンパク質分解により切断され、成熟した gag タンパク質と pol タンパク質を生成します。レトロウイルスの Gag タンパク質は、ウイルス粒子の組み立てのさまざまな側面を調整する役割を担っています。
- Pol タンパク質は、ウイルス DNA の合成と感染後の宿主 DNA への統合を担います。
- Envタンパク質は、ウイルス粒子の宿主細胞への会合および侵入において役割を果たします。[13] env遺伝子の機能的なコピーを持つことが、レトロウイルスをレトロエレメントと区別するものです。[14]特定の細胞表面受容体を使用して標的の宿主細胞に結合するレトロウイルスの能力は、Envタンパク質の表面成分（SU）によって与えられ、膜融合を介して細胞に侵入するレトロウイルスの能力は、膜に固定された膜貫通成分（TM）によって与えられます。したがって、レトロウイルスの感染性を可能にするのはEnvタンパク質です。
- レトロウイルスのビリオン内のRNAには、いくつかのタンパク質種が関連しています。ヌクレオカプシド（NC）タンパク質は最も豊富なタンパク質で、RNAを覆っています。一方、他のタンパク質ははるかに少量で存在し、酵素活性を持っています。レトロウイルスのビリオン内に存在する酵素活性には、RNA依存性DNAポリメラーゼ（逆転写酵素、RT）、DNA依存性DNAポリメラーゼ、リボヌクレアーゼH（RNase H）インテグラーゼ、プロテアーゼなどがあります。[15] HIVを含むすべてのレトロウイルスによってコードされるレトロウイルスRNase Hは、内部切断、DNA 3'末端切断、RNA 5'末端切断の3つの異なる切断モードを示すことが実証されています。3つの切断モードはすべて、逆転写において役割を果たします。したがって、RNase H活性は逆転写のいくつかの側面で不可欠です。レトロウイルスの複製中にRNase H活性を利用することは、マイナス鎖DNAが相補的であり、DNA合成の最初のサイクルでレトロウイルスゲノムと塩基対を形成するため、一本鎖RNAゲノムを二本鎖DNAにコピーするユニークな戦略を示しています。[16] RNase Hリボヌクレアーゼ活性は、DNA合成の開始に逆転写酵素（RT）が必須とするプライマーを生成および除去するため、レトロウイルスのライフサイクルにも必要です。RNase H活性を欠くレトロウイルスは非感染性です。[17]
ゲノム構造
レトロウイルスのゲノムはウイルス粒子としてパッケージ化されています。これらのウイルス粒子は一本鎖のプラス鎖の線状RNA分子の二量体です。[10]
レトロウイルス（および一般的なオルターウイルス）は、RNAゲノム内で5'– gag – pro – pol – env – 3' のレイアウトに従います。gagとpolはポリタンパク質をコードし、それぞれがカプシドと複製を管理します。pol領域は、逆転写酵素、プロテアーゼ、インテグラーゼなど、ウイルスの複製に必要な酵素をコードします。[ 19]ウイルスによっては、遺伝子が重複したり、より大きなポリタンパク質鎖に融合したりする場合があります。一部のウイルスには追加の遺伝子が含まれています。レンチウイルス属、スプマウイルス属、HTLV / 牛白血病ウイルス（BLV）属、および新しく導入された魚類ウイルス属は、複合型に分類されるレトロウイルスです。これらのウイルスには、gag、pro、pol、および env 遺伝子に加えて、アクセサリ遺伝子と呼ばれる遺伝子があります。アクセサリ遺伝子は、pol と env の間、env の下流（LTR の U3 領域を含む）、または env と重複部分にあります。アクセサリー遺伝子は補助的な役割を担う一方で、ウイルス遺伝子の発現を調整し、制御する役割も担っています。さらに、レトロウイルスの中には、別のクラスのオンコ遺伝子またはオンク遺伝子と呼ばれる遺伝子を持つものもあります。これらの遺伝子を持つレトロウイルス（形質転換ウイルスとも呼ばれる）は、動物に急速に腫瘍を引き起こし、培養細胞を腫瘍形成状態に変える能力があることで知られています。[20]
ポリタンパク質はそれぞれ独自の機能を持つ小さなタンパク質に切断されます。それらをコードするヌクレオチドはサブ遺伝子として知られています。[18]
乗算
レトロウイルスが自身のゲノムを生殖細胞系列に組み込むと、そのゲノムは次の世代に受け継がれる。これらの内因性レトロウイルス（ERV）は、外因性のものとは対照的に、現在ヒトゲノムの5～8％を占めている。[21]挿入のほとんどは機能が不明で、「ジャンクDNA」と呼ばれることが多い。しかし、多くの内因性レトロウイルスは、遺伝子転写の制御、胚の発芽過程における胎盤発達中の細胞融合、外因性レトロウイルス感染に対する抵抗など、宿主生物学において重要な役割を果たしている。内因性レトロウイルスは、多発性硬化症などの自己免疫疾患など、免疫学関連の病状の研究でも特別な注目を集めているが、内因性レトロウイルスがこのクラスの疾患の原因となることはまだ証明されていない。[22]
転写は従来、DNAからRNAへのみ起こると考えられていたが、逆転写酵素はRNAをDNAに転写する。レトロウイルスの「レトロ」という用語は、通常の転写方向のこの逆転（RNAからDNAを作ること）を指す。これは依然として、情報は核酸から核酸へ転送できるが、タンパク質からタンパク質または核酸へは転送できないとする分子生物学のセントラルドグマに従っている。レトロウイルス以外の逆転写酵素活性は、ほぼすべての真核生物で発見されており、レトロトランスポゾンの新しいコピーの生成と宿主ゲノムへの挿入を可能にしている。これらの挿入物は、宿主の酵素によって新しいRNA分子に転写され、細胞質に入る。次に、これらのRNA分子の一部はウイルスタンパク質に翻訳される。gag遺伝子とpol遺伝子によってコードされるタンパク質は、ゲノム長mRNAからGagおよびGag-Polポリタンパク質に翻訳される。例えば、gag遺伝子の場合;ポリメラーゼ遺伝子の場合は逆転写酵素の分子に翻訳される。レトロウイルスはポリメラーゼ遺伝子よりも多くのGagタンパク質を必要とし、それぞれの必要量を合成する高度なシステムを開発している。例えば、Gag合成後、リボソームの約95％が翻訳を終了し、他のリボソームは翻訳を継続してGag-Polを合成する。粗面小胞体では糖化が始まり、env遺伝子は粗面小胞体でスプライスされたmRNAからエンベロープタンパク質の分子に翻訳される。エンベロープタンパク質分子がゴルジ複合体に運ばれると、宿主プロテアーゼによって表面糖タンパク質と膜貫通糖タンパク質に分割される。これら2つの糖タンパク質産物は密接に関連しており、さらに糖化されてから細胞膜に輸送される。[3]
レトロウイルスは、そのカプシドに独自の逆転写酵素を「持ち込む」必要があることに注意することが重要です。そうしないと、RNA から DNA を生成するという特殊な性質のため、感染細胞の酵素を利用してタスクを実行することができません。[引用が必要]
プロテアーゼおよび逆転写酵素阻害剤として設計された工業用医薬品は、それぞれの酵素内の特定の部位および配列を標的とするように作られています。しかし、プロテアーゼおよび逆転写酵素をコードする遺伝子配列は急速に変異するため、これらの医薬品はすぐに効力を失う可能性があります。これらの塩基の変化により、酵素の特定のコドンおよび部位が変化し、医薬品が実際に標的とする部位が失われることで、医薬品の標的化が回避されます。[引用が必要]
逆転写にはDNA複製の通常の校正が欠けているため、レトロウイルスは頻繁に変異します。これにより、ウイルスは抗ウイルス薬に対する耐性を急速に獲得し、レトロウイルスに対する効果的なワクチンや阻害剤の開発を妨げます。[23]
モロニーレトロウイルスなどの一部のレトロウイルスが直面する困難の 1 つは、形質導入のために細胞が活発に分裂している必要があることです。その結果、ニューロンなどの細胞はレトロウイルスによる感染や形質導入に対して非常に抵抗力があります。これにより、宿主ゲノムへの組み込みによる挿入変異が癌や白血病につながるのではないかという懸念が生じます。これは、分裂していない宿主細胞のゲノムに RNA を組み込むことができるレトロウイルス科の属であるレンチウイルスとは異なります。 [引用が必要]
組み換え
レトロウイルス粒子には2つのRNA ゲノムが詰め込まれているが、感染後、各ウイルスは1つのプロウイルスのみを生成する。[24] 感染後、逆転写が起こり、このプロセスは組換えを伴います。組換えでは、逆転写中に2つのゲノムコピー間でテンプレート鎖が切り替わります（コピー選択組換え）。各複製サイクルで、ゲノムあたり5～14回の組換えイベントが発生します。[25] 遺伝子組換えは、ゲノムの完全性を維持するために、また損傷したゲノムを救済するための修復メカニズムとして必要であると思われます。[24]
伝染 ; 感染
- 細胞間[26]
- 流体
- 空気感染するもので、ヤーグシエクテ羊レトロウイルスのようなものです。
プロウイルス
逆転写後に形成される DNA (プロウイルス) は、各末端に長末端反復 (LTR) と呼ばれる U3 - R - U5 配列があるため、RNA ゲノムよりも長くなります。したがって、5' 末端には余分な U3 配列があり、もう一方の末端には U5 配列があります。[15] LTR は、RNA 生成の開始や転写速度の管理など、重要なタスクを実行するための信号を送信できます。このようにして、LTR は複製を制御し、したがってウイルスサイクル全体の進行を制御することができます。[27]核内にありますが、統合されていないレトロウイルス cDNA は転写の基質としては非常に弱いです。このため、統合されたプロウイルスは、レトロウイルス遺伝子の永続的かつ効果的な発現に必要です。[10]
この DNA は、プロウイルスとして宿主ゲノムに組み込まれ、子孫細胞に受け継がれる。レトロウイルス DNA は、宿主ゲノムにランダムに挿入される。このため、がん遺伝子に挿入される可能性がある。このようにして、一部のレトロウイルスは正常細胞をがん細胞に変えることができる。一部のプロウイルスは、細胞環境の変化によって活性化されるまで、長期間細胞内に潜伏する。[引用が必要]
初期の進化
レトロウイルスの研究により、RNA テンプレートから DNA が合成されることが初めて実証されました。これは、真核生物と原核生物の両方で発生する遺伝物質の伝達の基本的な方法です。レトロウイルスが使用する RNA から DNA への転写プロセスによって、DNA が遺伝物質として初めて使用されるようになったのではないかと推測されています。このモデル ( RNA ワールド仮説)では、レトロウイルスがRNAテンプレートからDNA を作成するように進化したときに、細胞生物は化学的により安定した DNA を採用しました。[引用が必要]
泡沫状内因性レトロウイルスの進化の年代を推定すると、最も最近の共通祖先の時代は4億5000万年以上前とされている。[28]
遺伝子治療
遺伝子治療用のガンマレトロウイルスベクターとレンチウイルス ベクターが開発されており、これらは移入されたベクターゲノムの染色体統合によって治療細胞の安定した遺伝子改変を媒介する。この技術は研究目的だけでなく、例えば幹細胞や前駆細胞における遺伝子欠陥の長期的修正を目的とした臨床遺伝子治療にも有用である。様々な標的細胞に対する向性を持つレトロウイルスベクター粒子が設計されている。ガンマレトロウイルスベクターとレンチウイルスベクターはこれまでに300件以上の臨床試験で使用されており、様々な疾患の治療選択肢に取り組んでいる。[6] [29]レトロウイルスの変異を開発して、様々な癌とその転移モデルを研究するためのトランスジェニックマウスモデルを作成することができる。[要出典]
癌
腫瘍の成長を引き起こすレトロウイルスには、ラウス肉腫ウイルスやマウス乳腺腫瘍ウイルスなどがあります。がんは、プロウイルス DNA に誤って組み込まれたプロトオンコゲン、または細胞のプロトオンコゲンの破壊によって引き起こされる可能性があります。ラウス肉腫ウイルスには、腫瘍形成を誘発するsrc 遺伝子が含まれています。後に、細胞内の同様の遺伝子が細胞シグナル伝達に関与していることが判明しましたが、これはプロウイルス DNA とともに削除された可能性が高いです。非形質転換ウイルスは、プロトオンコゲンに DNA をランダムに挿入し、細胞周期を制御するタンパク質の発現を阻害する可能性があります。プロウイルス DNA のプロモーターは、制御遺伝子の過剰発現を引き起こす可能性もあります。レトロウイルスは、がんや免疫不全などの疾患を引き起こす可能性があります。ウイルス DNA が宿主の染色体に組み込まれると、永続的な感染につながる可能性があります。したがって、レトロウイルスに対する体の反応を発見することが重要です。外因性レトロウイルスは、特に病原性疾患に関連しています。例えば、マウスはレトロウイルスであるマウス乳腺腫瘍ウイルス（MMTV）を持っています。このウイルスは乳汁を介して新生児マウスに伝染します。生後6か月になると、ウイルスを保有するマウスはレトロウイルスのせいで乳がんを発症します。さらに、ヒトT細胞に見られる白血病ウイルスI（HTLV-1）は、長年ヒトで発見されています。このレトロウイルスは40歳から50歳で白血病を引き起こすと推定されています。 [30]このウイルスは、がんを誘発できる複製可能な構造を持っています。レトロウイルスの通常の遺伝子配列に加えて、HTLV-1には4番目の領域PXが含まれています。この領域は、Tax、Rex、p12、p13、p30の調節タンパク質をコードしています。Taxタンパク質は白血病プロセスを開始し、統合されたHTLVプロウイルスDNA内のすべてのウイルス遺伝子の転写を組織します。 [31]
分類
外因性
外因性レトロウイルスは、ある生物から別の生物に伝染する、RNA または DNA を含む感染性ウイルスです。ウイルスをメッセンジャー RNA の合成方法に基づいて分類するボルチモア分類システムでは、ウイルスは 2 つのグループに分類されます。グループ VI: ライフサイクルに DNA 中間体を含む一本鎖 RNA ウイルス、グループ VII: ライフサイクルに RNA 中間体を含む二本鎖 DNA ウイルスです。[引用が必要]
グループVIウイルス
グループ VIのすべてのメンバーは、ウイルスにコード化された逆転写酵素(RNA 依存性 DNA ポリメラーゼ) を使用して、最初のウイルス粒子 RNA ゲノムから DNA を生成します。この DNA は、レトロウイルスや擬似ウイルスの場合のように、多くの場合、宿主ゲノムに組み込まれ、宿主によって複製および転写されます。
グループ VI には以下が含まれます。
レトロウイルス科は、以前は 3 つの亜科 (オンコウイルス科、レンチウイルス科、スプマウイルス科)に分かれていましたが、現在はオルトレトロウイルス科とスプマレトロウイルス科の 2 つに分かれています。オンコウイルスという用語は、現在ではがんを引き起こすウイルスを表すためによく使用されています。この科には現在、以下の属が含まれます。
- オルソレトロウイルス亜科:
- アルファレトロウイルス属;鳥類白血病ウイルスおよびラウス肉腫ウイルスを含む
- ベータレトロウイルス属;マウス乳腺腫瘍ウイルスを含む
- ガンマレトロウイルス属;マウス白血病ウイルスおよびネコ白血病ウイルスを含む
- デルタレトロウイルス属;牛白血病ウイルスおよび癌を引き起こすヒトTリンパ球向性ウイルスを含む
- イプシロンレトロウイルス属
- レンチウイルス属;ヒト免疫不全ウイルス1型、サルおよびネコ免疫不全ウイルスを含む
- スプーマレトロウイルス亜科:
- ウシスプマウイルス属
- エキシプマウイルス属
- フェリスプーマウイルス属
- プロシミスプーマウイルス属
- シミスプマウイルス属
なお、ICTV 2017によれば、スプマウイルス属は5つの属に分けられ、以前のタイプ種であるシミアン泡状ウイルスは現在、新タイプ種であるイースタンチンパンジーシミアン泡状ウイルスを含む14種以上を含むシミスプマウイルス属に格上げされている。[32]
グループ VII ウイルス
グループ VIIの両ファミリーは、侵入したウイルス粒子内に DNA ゲノムを含んでいます。DNA ゲノムは、タンパク質合成の転写物として使用される mRNA と、ゲノム複製のテンプレートとして使用されるプレゲノム RNA の両方に転写されます。ウイルスにコード化された逆転写酵素は、プレゲノム RNA をテンプレートとして使用してゲノム DNA を作成します。
グループ VII には以下が含まれます。
- カリモウイルス科— 例：カリフラワーモザイクウイルス
- ヘパドナウイルス科— 例：B型肝炎ウイルス
後者のファミリーは、新たに提案された
- ナケドナウイルス科— 例：アフリカシクリッドナケドナウイルス（ACNDV）、以前はアフリカシクリッドB型肝炎ウイルス（ACHBV）と呼ばれていました。[33]
一方、ベルパオウイルス科、メタウイルス科、シュードウイルス科、レトロウイルス科、カリモウイルス科はオルテルウイルス目を構成します。[34]
内因性
内因性レトロウイルスは正式にはこの分類システムには含まれておらず、外因性属との関連性に基づいて、大きく 3 つのクラスに分類されます。
- クラスIはガンマレトロウイルスに最も類似している
- クラスIIはベータレトロウイルスとアルファレトロウイルスに最も類似している。
- クラス III はスプーマウイルスに最も類似しています。
論争
レトロウイルスは、科学界からほとんど信用されていない最近の主張や断言の焦点となっている。2009年の最初の研究では、このテーマに関する既存の知識の一部を変える可能性のある新しい発見があったようだ。しかし、その後の研究でレトロウイルスに関する主張の一部が反証されたにもかかわらず、全体としてはこれらの主張を裏付ける有効な根拠やコンセンサスがないと考えられる主張を続けている物議を醸す人物が数人いる。[35] [36] [37]
処理
抗レトロウイルス薬は、レトロウイルス、主にHIVによる感染症の治療薬です。異なるクラスの抗レトロウイルス薬は、HIVライフサイクルの異なる段階に作用します。複数の（通常は3つまたは4つの）抗レトロウイルス薬の組み合わせは、高活性抗レトロウイルス療法（HAART）として知られています。[38]
獣医レトロウイルスの治療
猫白血病ウイルスおよび猫免疫不全ウイルス感染症は生物学的製剤で治療されますが、その中には現在米国で販売が認可されている唯一の免疫調節剤であるリンパ球T細胞免疫調節剤（LTCI）が含まれます。 [39]
参考文献
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さらに読む
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- Dostálková, A; Vokatá, B; Kaufman, F; Ulbrich, P; Ruml, T; Rumlová, M (2021). 「アルファ、ベータ、ガンマレトロウイルスの選択メンバーのインビトロアセンブリに対する小さなポリアニオンの影響」。ウイルス 。13 ( 1 ) : 129。doi : 10.3390/ v13010129。PMC 7831069。PMID 33477490。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、レトロウイルス科に関連するメディアがあります。
- ViralZoneスイスのバイオインフォマティクス研究所がすべてのウイルスファミリーのリソースとして提供し、一般的な分子および疫学情報を提供します ( 「逆転写ウイルス」のリンクをたどってください)
- レトロウイルスアニメーション（Flash が必要）
- レトロウイルス学科学誌
- レトロウイルスのライフサイクルの章 キムボールの生物学より（オンライン生物学教科書のページ）
