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| 松果体 | |
|---|---|
 松果体または骨端（赤） | |
 人間の脳の下垂体と松果体の図 | |
| 詳細 | |
| 前駆 | 神経外胚葉、間脳天井 |
| 動脈 | 後大脳動脈 |
| 識別子 | |
| ラテン | 松果腺 |
| メッシュ | D010870 |
| ニューロネーム | 297 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス |
| TA98 | A11.2.00.001 |
| TA2 | 3862 |
| ＦＭＡ | 62033 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
松果体（松果体[1]または大脳骨端線とも呼ばれる）は、ほとんどの脊椎動物の脳にある小さな内分泌腺です。セロトニン由来のホルモンであるメラトニンを産生し、日周周期に従って睡眠パターンを調整します。[2]松果体の形が松ぼっくりに似ていることから、松果体と呼ばれています。[3]松果体は、脳の中心近く、2つの半球の間にある視床上に位置し、視床の2つの半分が結合する溝に隠れています。[4] [5]神経内分泌分泌の脳室周囲器官の1つで、毛細血管は血液中の溶質に対してほとんど透過性があります。 [6]
松果体はほぼ全ての脊椎動物に存在するが、単純な松果体を持つ原索動物には存在しない。原始的な脊椎動物とされるヌタウナギは、背側間脳に「松果体相当物」とされる原始的な構造を持つ。[7]両生類や爬虫類のいくつかの種では、松果体は光感知器官とつながっており、頭頂眼、松果体眼、第三の目などと呼ばれることもある。[8]生物進化パターンの再構築により、松果体はもともと退化した光受容体の一種であり、神経内分泌器官に発達したと考えられる。
古代ギリシャ人は松果体に最初に注目し、それが弁であり、気の流れを守るものだと信じていた。2世紀のガレノスは機能的な役割を見出せず、松果体を脳組織の構造的支持物とみなした。彼は松果体に円錐または松ぼっくりを意味するkonarioという名前を与え、ルネッサンス時代にはラテン語でpinealisと翻訳された。17世紀の哲学者ルネ・デカルトは松果体に神秘的な目的があると考え、「魂の主要な座」と表現した。20世紀半ばには、神経内分泌器官としての生物学的役割が確立された。[9]
語源
松果体という言葉は、ラテン語のpinea（松ぼっくり）から来ており、腺の形状が松ぼっくりに似ていることから、17世紀後半に初めて使用されました。[3]
構造
松果体は、松ぼっくりの形（名前の由来）をした、対になっていない正中線の脳構造です。[3] [10]赤みがかった灰色で、ヒトでは米粒ほどの大きさ（5～8 mm）です。視床上体の一部を形成します。[1]松果体茎によって脳の残りの部分に付着しています。[11]松果体茎の腹側板は後交連と連続しており、背側板は手綱交連と連続しています。[11]
位置
通常、2つの上丘の間のくぼみにあります。[11]外側に位置する視床小体の間、手綱交連の後ろに位置しています。四分枝槽にあります。[1]第三脳室の後ろに位置し、腺の柄に突き出ている、脳脊髄液で満たされた小さな第三脳室の松果体陥凹を囲んでいます。[12]
血液供給
哺乳類の脳の大部分とは異なり、松果体は血液脳関門によって体から隔離されておらず、[13]腎臓に次いで豊富な血流を有し、[14]後大脳動脈の脈絡膜枝から血流が供給されています。
求心性神経
松果体の求心性神経供給は、上頸神経節からの節後交感神経求心性神経と、翼口蓋神経節および耳神経節からの副交感神経求心性神経を受け取る錐体神経によって行われます。[15] [ 16]動物研究によると、下垂体アデニル酸シクラーゼ活性化ペプチド神経ペプチドシグナル伝達に関与する三叉神経節のニューロンが松果体を投射します。[17] [16]
メラトニン生成の神経経路
松果体メラトニン産生を制御する標準的な神経経路は、眼球内の網膜の本質的に光感受性の神経節細胞から始まり、網膜視床下部路を介して視床下部室傍核に抑制性 GABA 作動性遠心性神経を投射する。室傍核は次に上頸部神経節に投射し、最終的に松果体に投射する。暗闇は室傍核の抑制を解除し、上頸部神経節を介して松果体のメラトニン産生を活性化する。[18]
微細解剖学
人間の松果体は、結合組織空間に囲まれた松果体細胞の小葉実質から構成されています。松果体の表面は軟膜被膜で覆われています。
松果体は主に松果体細胞から構成されていますが、他に4種類の細胞が同定されています。皮質や白質に比べて細胞数が非常に多いため、腫瘍と間違われることがあります。[19]
発達
ヒトの松果体は1～2歳頃まで大きくなり、その後は安定しますが[20] [21] 、思春期以降は徐々に重量が増加します。[22] [23]小児のメラトニン濃度が高いと性的発達が阻害されると考えられており、松果体腫瘍は思春期早発症と関連しています。思春期になるとメラトニンの産生が減少します。[24]
対称
ゼブラフィッシュでは松果体は正中線をまたいでおらず、左側に偏っている。ヒトでは機能的な大脳優位性は微妙な解剖学的非対称性を伴っている。[25] [26] [27]
関数
松果体の機能の一つはメラトニンを生成することです。メラトニンは中枢神経系で様々な機能を果たしますが、最も重要なのは睡眠パターンの調整を助けることです。メラトニンの生成は暗闇によって刺激され、光によって抑制されます。[28] [29] 網膜の光感受性神経細胞は光を感知し、この信号を視交叉上核（SCN）に送り、SCNを昼夜サイクルに同期させます。神経線維は次に日光情報をSCNから室傍核（PVN）に中継し、次に脊髄に中継し、交感神経系を介して上頸部神経節（SCG）に中継し、そこから松果体に中継します。
ピノリンという化合物も松果体で生成されると主張されており、β-カルボリンの一種である。[30]この主張には議論の余地がある。[要出典]
下垂体の調節
げっ歯類の研究では、松果体が下垂体の性ホルモン、卵胞刺激ホルモン（FSH）、黄体形成ホルモン（LH）の分泌に影響を与えることが示唆されている。げっ歯類に松果体切除を施しても下垂体の重量に変化はなかったが、腺内のFSHとLHの濃度が上昇した。[31]メラトニンを投与してもFSHの濃度は正常レベルに戻らなかったことから、松果体は未記載の伝達分子を介して下垂体のFSHとLHの分泌に影響を与えていることが示唆されている。[31]
松果体には調節神経ペプチドであるエンドセリン-1の受容体が含まれており[32]、これをピコモル量で側脳室に注入すると、カルシウムを介した松果体のブドウ糖代謝の増加を引き起こします[33]。
骨代謝の調節
マウスの研究では、松果体由来のメラトニンが新しい骨の沈着を制御することが示唆されています。松果体由来のメラトニンは、MT2受容体を介して骨細胞に作用します。この経路は、閉経後骨粗鬆症のマウスモデルにおける経口メラトニン治療の治療効果を示した研究から、骨粗鬆症治療の潜在的な新しいターゲットになる可能性があります。[34]
臨床的意義
石灰化
松果体の石灰化は若い成人によく見られるが、2歳の子供にも見られることがある。[35]松果体の内分泌物は生殖腺の発達を阻害することが知られている。なぜなら、子供の場合、松果体がひどく損傷すると、生殖器と骨格の発達が促進されるからである。[36]松果体の石灰化はメラトニンの合成能力に悪影響を及ぼし[37] [38]、科学文献では、それが睡眠障害を引き起こすかどうかについては結論が出ていない。[39] [40]
石灰化した松果体は、頭蓋骨のX線写真でよく見られます。[35]石灰化率は国によって大きく異なり、加齢と相関しており、17歳までにアメリカ人の約40％に石灰化が起こると推定されています。[35]松果体の石灰化は、脳砂としても知られる脳砂小体と関連しています。
腫瘍
松果体の腫瘍は松果体腫と呼ばれます。この腫瘍はまれで、50%から70%は隔離された胚性生殖細胞から発生する胚細胞腫です。組織学的には精巣精上皮腫や卵巣未分化胚細胞腫に類似しています。[41]
松果体腫瘍は、中脳背側の上丘と視蓋前領域を圧迫し、パリノー症候群を引き起こす可能性がある。松果体腫瘍は、脳水道の圧迫を引き起こし、非交通性水頭症を引き起こすこともある。その他の症状は、腫瘍の圧迫効果の結果であり、視覚障害、頭痛、精神衰弱、時には認知症のような行動などがある。 [42]
これらの腫瘍は、分化レベルに基づいて、松果体芽腫、松果体細胞腫、混合腫瘍の3つのカテゴリーに分類され、分化レベルは腫瘍の攻撃性と相関しています。 [43]松果体細胞腫の患者の臨床経過は長く、平均して数年に及びます。[44]これらの腫瘍の位置により、外科的に除去することが困難です。
その他の条件
松果体の形態は病状によって大きく異なります。例えば、肥満患者と原発性不眠症患者では松果体の容積が減少することが知られています。[45]
その他の動物
ほぼすべての脊椎動物種は松果体を持っている。最も重要な例外は原始的な脊椎動物であるヌタウナギである。しかし、ヌタウナギでさえ、背側間脳に「松果体に相当する」構造があるかもしれない。[7]より複雑な脊椎動物のいくつかは、進化の過程で松果体を失った。[46]しかし、ヤツメウナギ（別の原始的な脊椎動物）は松果体を持っている。[47]脊椎動物に近い初期の脊索動物であるナメクジウオ（Branchiostoma lanceolatum）にも、認識できる松果体は存在しない。[ 47 ]原索動物は一般に、器官として明確な構造を持っていないが、松果体の相同物と見なされる層状体と呼ばれる光受容細胞の塊を持っている。 [48] [49]
進化生物学、比較神経解剖学、神経生理学における様々な科学的研究の結果から、様々な脊椎動物種における松果体の進化史（系統発生）が解明されている。生物進化の観点から見ると、松果体は退化した光受容器の一種である。両生類や爬虫類の一部種の視床上部では、松果体は光を感じる器官である頭頂眼（松果体眼または第三の目とも呼ばれる）とつながっている。[8]すべての脊椎動物の共通祖先は、現代のヤツメウナギの配置と同様に、頭頂部に一対の光感覚器官を持っていた可能性が高い。[50]多くの下等脊椎動物（魚類、両生類、トカゲの種など）では、松果体は頭頂眼または松果体眼と関連している。これらの動物では、頭頂眼は光受容器として機能し、第三の目としても知られており、一部の種では頭頂部に見られる。[51]絶滅したデボン紀の魚類の中には、頭蓋骨に2つの頭頂孔を持つものがあり、[52] [53]これは、頭頂眼が祖先的に両側性であったことを示唆している。現生四肢動物の頭頂眼と松果体は、おそらくこの器官のそれぞれ左側と右側の部分の子孫である。[54]
胚発生の過程で、現代のトカゲ[55]とムカシトカゲ[56]の頭頂眼と松果体は、脳外胚葉に形成されたポケットから一緒に形成されます。多くの現生四肢動物の頭頂眼の喪失は、カメ、ヘビ、鳥類、哺乳類の胚発生中に一対の構造が形成され、その後単一の松果体に融合することによって裏付けられています。[57]
哺乳類の松果体は形状に基づいて3つのカテゴリーのいずれかに分類されます。げっ歯類は他の哺乳類よりも構造的に複雑な松果体を持っています。[58]
ワニ類や一部の熱帯性哺乳類（一部の異節動物（ナマケモノ）、センザンコウ、海牛類（マナティーやジュゴン）、一部の有袋類（フクロモモンガ））は、頭頂眼と松果体器官の両方を失っている。[59] [60] [58]セイウチや一部のアザラシなどの極地の哺乳類は、異常に大きな松果体を持っている。[59]
すべての両生類は松果体を持っていますが、一部のカエルやヒキガエルは「前頭器官」と呼ばれる、本質的には頭頂眼を持っているものもあります。[61]
多くの非哺乳類脊椎動物の松果体細胞は、眼の光受容細胞と非常によく似ています。形態学と発生生物学からの証拠は、松果体細胞が網膜細胞と共通の進化的祖先を持っていることを示唆しています。[62]
松果体の細胞構造は、側眼の網膜細胞と進化的に類似しているようです。[62]現代の鳥類や爬虫類は、松果体で光変換 色素 メラノプシンを発現しています。鳥類の松果体は、哺乳類の視交叉上核のように機能すると考えられています。[63]現代のトカゲやムカシトカゲの松果体の構造は、脊椎動物の側眼の角膜、水晶体、網膜に類似しています。[57]
ほとんどの脊椎動物では、光にさらされると松果体内で概日リズムを調節する酵素反応の連鎖が起こります。[64]ヒトや他の哺乳類では、概日リズムを設定するために必要な光信号は、眼から網膜視床下部系を経由して視交叉上核（SCN）と松果 体に送られます。
多くの絶滅した脊椎動物の化石化した頭蓋骨には松果体孔（開口部）があり、その大きさは現生脊椎動物のそれより大きいものもある。[65]化石には脳深部の軟部解剖が保存されることはめったにないが、メロヴァトカで発見された約9000万年前のロシアの化石鳥類セレバビス・セノマニカの脳には、比較的大きな頭頂眼と松果体があることが分かる。[66]
歴史
松果体の分泌活動は部分的にしか解明されていない。脳の奥深くに位置することから、歴史を通じて哲学者たちは松果体が特別な重要性を持っていると示唆してきた。この組み合わせにより、松果体は神秘的、形而上学的、オカルト的な理論が機能として認識される「謎の」腺とみなされるようになった。松果体に関する最も古い記録は、紀元2世紀のギリシャの医師ガレノスによるものである[67]。ガレノスによれば、ヘロフィロス（紀元前325～280年）はすでに松果体を脳室を仕切る一種の弁、特に生命エネルギー（プネウマ）の流れとして考えていた。[68]具体的には、古代ギリシャ人は松果体が中脳室（現在は第3脳室と特定されている）から脳実質（第4脳室）への生命エネルギーの移動を維持すると信じていた。[69] [70]
ガレノスは、De usu partium corporis humani（人体各部の有用性について、第8部）とDe anatomicis administrationibus、第9部で松果体について述べている。[71]彼は、 De usu partium corporis humaniで、松ぼっくりのように円錐を意味するκωνάριο（konario、ラテン語ではconariumと表記されることが多い）という名前を導入した。[72 ]彼は、松果体が第三脳室のすぐ後ろにあると正しく位置づけた。 彼は、松果体が脳組織の外側にあり、自ら動かないという2つの基本的な理由から、松果体を弁とする一般的な概念に反対した。[67]
ガレノスは代わりに、弁を小脳の虫のような構造（後に虫状骨端線と呼ばれ、今日では小脳虫部または小脳虫部として知られる）であると特定した。[73]松果体周囲の血管の研究から、彼は小脳の大静脈を発見し、これは後にガレノス静脈と呼ばれるようになった。[72] [74]彼は松果体の機能的役割を確立することができず、それを脳静脈の構造的サポートとみなした。[75]
17世紀の哲学者で科学者のルネ・デカルトは、最初の著書『人間論』（1637年以前に執筆されたが、死後1662/1664年に出版された）と最後の著書『情念』（1649年）の両方で松果体について論じ、松果体を「魂の主要な座であり、すべての思考が形成される場所」とみなした。[9] 『人間論』 では、人間の概念モデル、つまり神によって創造された生き物は、肉体と魂という2つの要素から構成されると説明した。[9] [76] 『情念』では、人間を肉体と魂に分け、魂は「脳の実質の真ん中に位置し、脳の前部空洞の霊魂が後部空洞の霊魂と連絡する通路の上に吊るされた非常に小さな腺」によって体全体と結合していることを強調した。デカルトは、脳の唯一の不対の構成要素である構造を重視しました。[9]
ラテン語のpinealisという名前は17世紀によく知られるようになった。例えば、イギリスの医師トーマス・ウィリスは著書『脳の解剖学と神経の記述と利用』（1664年）でglandula pinealisについて記述している。ウィリスはデカルトの概念を批判し、次のように述べている。「これが魂の座、あるいはそこから生じる主要な能力であるとは到底信じがたい。想像力、記憶力、その他の優れた魂の力をほとんど欠いているように見える動物でも、このglandula pinealisは十分に大きくて美しいからだ。」[75]
オックスフォード大学のウォルター・ボールドウィン・スペンサーは、トカゲの松果体について初めて記述した。1886年、彼は松果体眼または頭頂眼と名付けた目のような構造について記述し、それは頭頂孔と松果体柄と関連していた。[77]松果体の存在は、ドイツの動物学者フランツ・ライディッヒによって1872年にヨーロッパのトカゲですでに発見されていた。ライディッヒはそれを「前頭器官」（ドイツ語ではシュトゥルンオルガン）と呼んだ。[78] [79] 1918年、スウェーデンの動物学者ニルス・ホルムグレンがカエルとサメの「頭頂眼」について記述した。[80]彼は頭頂眼が網膜の錐体細胞に似た感覚細胞で構成されていることを発見し、 [75]それが原始的な光センサー器官（光受容器）であると示唆した。[80]
松果体はもともと、より大きな器官の「痕跡」であると考えられていた。牛の松果体から抽出されたエピフィサンは、歴史的に獣医によって雌馬や雌牛の発情抑制に使用されてきた。1930年代に人間でテストされ、自慰衝動が一時的に減少した。[81] 1917年には、牛の松果体から抽出されたエキスがカエルの皮膚を白くすることが判明した。イェール大学の皮膚科学教授アーロン・B・ラーナーと同僚たちは、松果体から出るホルモンが皮膚疾患の治療に有効かもしれないと期待し、1958年にそれを単離してメラトニンと名付けた。[82]この物質は期待通りの有用性は証明されなかったが、その発見は、ネズミの松果体を除去するとなぜ卵巣の成長が促進されるのか、ネズミを一定の光のもとに置くとなぜ松果体の重量が減少するのか、松果体切除と一定の光がなぜ卵巣の成長に同じ程度影響するのかなど、いくつかの謎を解くのに役立ち、この知識は当時新しい分野であった時間生物学を後押しした。[83]内分泌器官のうち、松果体の機能は最後に発見された。[84]
社会と文化
「松果体眼」という概念はフランスの作家ジョルジュ・バタイユの哲学の中心であり、文学学者デニス・ホリエが著書『建築に反対して』で詳細に分析している。この著作でホリエは、バタイユが「松果体眼」という概念を西洋合理主義の盲点、過剰と錯乱の器官への言及としてどのように使用しているかを論じている。[85]この概念的仕掛けは、彼のシュルレアリスムの著作『イエスヴ』と『松果体眼』に明確に表れている。[86]
19世紀後半、神智学の創始者であるブラヴァツキー夫人は、松果体をヒンズー教の第三の目、あるいはアジュナ・チャクラの概念と同一視しました。この関連性は今日でも広く知られています。[9]松果体は他の宗教的な文脈でも取り上げられており、例えば『不和の原理』では、松果体は不和の女神エリスと交信するために使用できると主張しています。[87]
H・P・ラヴクラフトの短編小説「フロム・ビヨンド」では、科学者が共鳴波を発する電子機器を作成し、それが影響を受けた人の松果体を刺激して、受け入れられた現実の範囲外の存在の次元、つまり私たちが認識している現実と重なる半透明の異質な環境を知覚できるようにする。 1986年に同名の映画として翻案された。 2013年のホラー映画「バンシー・チャプター」は、この短編小説の影響を強く受けている。「アメリカン・ダッド」シーズン16第6話では、スティーブは松果体を使って「アストラル・プロジェクション」を行い、人生の意味を理解しようとする。このエピソードのタイトルは「ワンダーキャビネット」である。
追加画像
これらの画像では松果体にラベルが付けられています。
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正中矢状面で切断した脳の胸側面 -
脳室を示す解剖図 -
後脳と中脳; 前外側図 -
脳の正中矢状断面 -
松果体 -
脳幹; 後方図
参照
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