フクロモモンガ

フクロモモンガ[1]
イラスト：ネヴィル・ケイリー
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	有袋類
注文：	二本歯類
家族：	ミツバメ科
属:	ペタウルス
種：	P.ブレビセプス
二名法名
ペタウルス・ブレビセプス ウォーターハウス、1839年[3]
以前認められていたフクロモモンガ亜種の分布地図: [注 1]    P. b. breviceps（タスマニア島に導入）    P. b. ロンギカウダトゥス    P. b. アリエル[注 2]    P. b. flavidus [注 3]    P. b. タファ[注 4]    パプアヌス    P. b. biacensis [注 5]
同義語
P. (Belideus) breviceps、  ウォーターハウス 1839 P. kohlsi、  トラウトン 1945 [7]

フクロモモンガ （Petaurus breviceps ）は、小型で雑食性、樹上性、夜行性の滑空性ポッサムです。通称は、樹液や花蜜などの甘い食べ物を好むことと、ムササビのように空中を滑空できることに由来しています。^[8]近縁ではないにもかかわらず、ムササビと習性や外見が非常に似ています。これは収斂進化の一例です。^[9]学名のPetaurus brevicepsはラテン語で「頭の短いロープダンサー」と翻訳され、樹冠でのアクロバットに由来しています。^[10]

フクロモモンガは、前脚から後脚にかけて伸びるパタギアと呼ばれる一対の滑空膜が特徴です。 ^[11] 滑空は、餌に近づいたり、捕食者から逃れたりするための効率的な手段です。^[8]この動物は、柔らかい淡い灰色から明るい茶色の毛皮で覆われており、下側は色が薄くなっています。

最近の分析で厳密に定義されたフクロモモンガは、オーストラリア南東部のごく一部、つまりクイーンズランド州南部とニューサウスウェールズ州の大部分、グレートディバイディング山脈の東側にのみ生息している。P . brevicepsに属するかどうかわからない個体群を含む拡張種グループは、オーストラリア東部と北部の沿岸部、ニューギニア、および近隣の島々の大部分をカバーするより広い範囲を占めている。 ^{[4] [5]}ペタウルス属の仲間は人気のエキゾチックなペットである。これらのペット動物は「フクロモモンガ」とも呼ばれるが、最近の研究では、少なくともアメリカのペットに関しては、それらはP. brevicepsではなく、西パプアのソロン近郊の単一の発生源から最終的に発生した近縁種であることが示唆されている。^{[12]これはおそらく}クレフトモモンガ( P. notatus )の仲間になるが、パプアのペタウルス属の個体群の分類はまだ十分に解明されていない。^[13]

ペタウルス属は、中期中新世、およそ1800万年から2400万年前にニューギニアで発生したと考えられている。現代のオーストラリアのペタウルスは、かつてP. brevicepsと考えられていたニューギニアの種とともに、900万年から1200万年前に最も近い現生のニューギニアの近縁種から分岐した。彼らはおそらく480万年前から840万年前の間にニューギニアからオーストラリアに分散し、オーストラリアで最も古いペタウルスの化石は446万年前のものである。^[14]これは、約700万年から1000万年前の海面低下により、ニューギニアとオーストラリアの間に陸橋ができたために可能になった可能性がある。

この種の分類学は複雑で、まだ完全に解明されていない。かつてはオーストラリアとニューギニアに広く分布し、この分布を持つ唯一のモモンガであり、7つの亜種に分けられ、オーストラリアに3つ、ニューギニアに4つあると考えられていた。^[15]この伝統的な亜種の区分は、色や体の大きさなどの小さな形態の違いに基づいていた。 ^{[14]しかし、2010年に}ミトコンドリアDNAを使用した遺伝子解析により、これらの形態学的に定義された亜種は、遺伝的にユニークな個体群を代表していない可能性があることが示された。^[15]

さらなる研究により、伝統的にP. brevicepsに分類されてきた個体群内に、種を複数に分割することを正当化するのに十分な、顕著な遺伝的変異があることが判明しました。ニューギニア沖のビアク島に生息する亜種P. b. biacensisは、ビアクモフラージュフクロモモンガ( Petaurus biacensis ) という別種の動物として再分類されました。^{[注 5]} 2020年の画期的な研究により、P. brevicepsは実際には3つの隠蔽種で構成されていることが示唆されました。東オーストラリアのほとんどの地域で見られ、タスマニア島に導入されたクレフトモモンガ( Petaurus notatus )、オーストラリア北部原産のサバンナモモンガ( Petaurus ariel )、そしてより狭義のP. breviceps は、クイーンズランド州南部とニューサウスウェールズ州の大部分の沿岸林の小さな部分に限定されています。さらに、この生息域全体に生息する他のフクロモモンガの個体群（ニューギニアやケープヨーク半島の個体群など）は、未記載種であるか、または以前記載された種と同種である可能性がある。これは、これまでの広範囲に生息するという知見（実際にはP. notatusと、程度は低いがP. arielにも当てはまる）とは対照的に、P. brevicepsは生息域が限定された種であり、生息地の大部分に重大な影響を及ぼした2019～20年のオーストラリアの森林火災などの生態学的災害に敏感であることを示している。^{[4] [5] [16]}

P. brevicepsとP. notatusはおよそ100万年前に分岐したと推定されており、長期にわたる地理的隔離から生じた可能性がある。更新世初期から中期にかけてグレートディバイディング山脈が隆起し、山脈の西側を含むオーストラリア内陸部の乾燥化に寄与し、同時に起こった。^[15]このことと他の気候的、地理的要因により、P. brevicepsの祖先はグレートディバイディング山脈の東海岸側の避難場所に隔離された可能性がある。 ^[4]これは異所的種分化の一例であろう。

フクロモモンガはクイーンズランド州南東部の海岸林とニューサウスウェールズ州の大部分に分布しています。東部の山脈では標高2000メートルまで分布しています。分布域の一部ではクレフトモモンガ（P. notatus）と重複している可能性があります。^{[5] [17]}

フクロモモンガは、モモンガモやキバタモモンガと同所的に生息しており、それぞれの種が異なる資源利用パターンを持つニッチ分割によって共存が可能となっている。^[18]

他の樹上性で夜行性の有袋類と同様に、フクロモモンガは夜間に活動し、日中は葉の茂った小枝が並ぶ木の洞に隠れます。^[19]

フクロモモンガの平均的な行動圏は0.5ヘクタール（1.2エーカー）で、餌の豊富さに大きく関係しています。^[20] 密度は1ヘクタールあたり2～6匹（1エーカーあたり0.8～2.4匹）です。

在来のフクロウ（Ninox sp.）^[17]が主な捕食者であり、生息域にはワライカワセミ、オオトカゲ、ヘビ、フクロネコなどもいる。^[21] 野良猫（Felis catus）も大きな脅威となっている。^{[17] [21]}

フクロモモンガはリスのような体と、部分的に（弱く）^[22] 掴むのに適する長い尾を持っています。鼻から尾の先までの長さは約24～30cm（9～12インチ）で、オスとメスの体重はそれぞれ140グラムと115グラム（5オンスと4オンス）です。^[23] 心拍数は1分間に200～300回、呼吸数は1分間に16～40回です。^[24]フクロモモンガは性的二形性を持つ種で、オスはメスよりも一般的に大型です。性的二形性は、社会集団構造に起因する配偶者間の競争の激化により進化した可能性があり、食物の入手可能性の増加により配偶者間の競争が激しくなる高緯度の地域ではより顕著です。^[25]

フクロモモンガの毛皮は厚く柔らかく、通常は青灰色ですが、黄色、黄褐色、または（まれに）アルビノの個体も知られています。^[a]鼻から背中の真ん中にかけて黒い縞が見られます。腹部、喉、胸部はクリーム色です。オスには4つの臭腺があり、額、胸部、および2つの傍総排泄腔（腸管、尿管、生殖管の共通の開口部である総排泄腔に関連しているが、総排泄腔の一部ではない）に位置し、グループのメンバーや縄張りをマーキングするために使用されます。^[17]オスの頭部と胸部の臭腺は禿げた斑点のように見えます。メスにも傍総排泄腔臭腺と袋の中に臭腺がありますが、胸部や額には臭腺がありません。^[17]

フクロモモンガは夜行性で、大きな目は夜間の視認性に役立ち、耳は回転して暗闇でも獲物の位置を特定するのに役立ちます。両目は離れているため、滑空中に飛び立つ場所から着地する場所までより正確な三角測量が可能です。 ^[26]

フクロモモンガの足にはそれぞれ5本の指があり、後ろ足にはそれぞれ対向する指がある。この対向する指には爪がなく、人間の親指のように他の指すべてに触れるように曲がるため、枝をしっかりとつかむことができる。後ろ足の第2指と第3指は部分的に合指（癒合）しており、グルーミングコームを形成している。^[22]前足の第4指は鋭く長く、樹皮の下にいる昆虫を採取するのに役立つ。^[17]

滑膜は前足の第5指の外側から後足の第1指まで伸びている。脚を伸ばすと、この滑膜のおかげでフクロモモンガはかなりの距離を滑走することができる。滑膜はよく発達した脛手根筋、上腕背筋、脛腹筋によって支えられており、滑膜の動きはこれらの支持筋と胴体、四肢、尾の動きと連動して制御される。^[11]

野生での寿命は最長9年、飼育下では通常最長12年^[10]で、報告されている最大寿命は17.8年です。^[27]

フクロモモンガは、オーストラリアに生息する数種類の滑空性ポッサムの一種である。前肢と後肢を体に対して直角に伸ばし、足を上方に曲げて滑空する。^[26]この動物は木から飛び立ち、手足を広げて滑空膜を露出させる。これにより翼を形成し、50メートル（55ヤード）以上滑空することができる。^[28]滑空中に水平方向に1.82メートル（6フィート0インチ）移動するごとに、1メートル（3フィート3インチ）落下する。^[26]操縦は手足を動かして滑空膜の張力を調整することで制御される。例えば、左に曲がるには、左前腕を右前腕より下に下げる。^[26]

この樹上性移動の形態は、典型的には樹木から樹木へ移動するために使用され、この種が地面に降りることはめったにない。滑空は、樹上性捕食者を3次元的に回避し、地上性捕食者との接触を最小限に抑えるだけでなく、不規則に分布する栄養分の少ない食物を探すのに費やす時間とエネルギーの消費を減らすという利点もある^{[29] 。 [30]}メスの袋の中に運ばれた幼獣は、袋の中で隔壁によって分離されているため、着地時の衝撃から保護される。^[26]

フクロモモンガは、毛をなめて濡れた部分を露出させる、少量の水を飲むなどの行動戦略を通じて、最高40℃（104℉）の周囲温度に耐えることができます。^[17]寒い天候では、フクロモモンガは熱の損失を避けるために群がり、エネルギーを節約するために冬眠状態 に入ります。 ^[31]エネルギー節約メカニズムとしての群がりは、冬眠ほど効率的ではありません。^[31]冬眠に入る前、フクロモモンガは通常、エネルギー消費を減らして冬眠を避けるために、活動と体温を低下させます。^{[32] [33]}エネルギー制約により、フクロモモンガは休息期に2～23時間の日常的な冬眠に入ります。^[31]冬眠は、冬眠が通常短期間の日次サイクルである点で冬眠 とは異なります。冬眠に入ると、体温が最低10.4℃（50.7℉）^[31]から19.6℃（67.3℉）まで下がるため、動物はエネルギーを節約できます。^[34]冬のように食料が乏しいときは、エネルギー消費を減らすために熱産生が低下します。^[35]エネルギーと熱産生が低いため、フクロモモンガは秋（5月/6月）に脂肪含有量によって体重をピークにすることが、次の寒い季節を生き延びるために重要です。野生では、フクロモモンガは飼育下のフクロモモンガよりも日常的に冬眠に入る頻度が高くなります。^{[33] [34]}冬眠の使用は、おそらく周囲の温度が低いこと、降雨量、および食料源の季節変動への反応として、冬に最も頻繁に行われます。^[31]

フクロモモンガは季節に適応した雑食性で、多種多様な食物を食べ、主に森林の樹冠の下層で餌を探す。^{[18] [36]}フクロモモンガは1日の水分摂取量の半分までを雨水を飲むことで摂取し、残りは餌に含まれる水分から摂取する。^[29]夏は主に昆虫食で、昆虫（および他の節足動物）が少ない冬は主に滲出液食（アカシア樹脂、ユーカリ 樹液、マナ、^[b] 甘露、ラープを食べる）である。^[40]フクロモモンガは、樹脂や樹液から得られる複合炭水化物の消化を助けるために盲腸が大きくなっている。^[41]

植物から樹液や樹脂を得るために、フクロモモンガは樹皮を剥いだり、歯で穴を開けて貯蔵液にアクセスします。^{[36]昆虫採集はエネルギー消費量の多い作業であるため、昆虫}採集にはほとんど時間を費やしません。フクロモモンガは昆虫が生息地に飛来するまで待つか、花を食べるために立ち止まります。^[36] モモンガは1日に約11gの乾燥食物を消費します。^[29]これは、それぞれオスとメスで体重の約8%と9.5%に相当します。

彼らは日和見的な餌食者であり、肉食性で、主にトカゲや小鳥を捕食します。彼らは入手可能な場合は、花の蜜、アカシアの種子、鳥の卵、花粉、菌類、在来の果物など、他の多くの食物も食べます。^{[42] [43]}花粉は彼らの食事の大部分を占めることがあるため、フクロモモンガはバンクシア属の重要な花粉媒介者である可能性があります。^[44]

ほとんどの有袋類と同様に、メスのフクロモモンガには2つの卵巣と2つの子宮があり、多発情期であるため、 1年に数回発情期を迎える。 ^[20]メスは腹部の中央に子育て用の袋を持っている。 ^[22]袋は前方に開き、幼虫がいるときは2つの側方のポケットが後方に伸びる。袋には通常4つの乳首があるが、乳首が2つある個体も報告されている。^[17]オスのフクロモモンガには2対の球状尿道腺^[45]と、メスの2つの子宮に対応するように分岐したペニスがある。 ^[46]

フクロモモンガの性成熟年齢はオスとメスで若干異なります。オスは4～12ヶ月齢で成熟しますが、メスは8～12ヶ月齢で成熟します。野生では、気候や生息地の状況に応じて、フクロモモンガは年に1～2回繁殖しますが、飼育下では生活環境が一定で適切な食事を与えれば、年に複数回繁殖することができます。^[22]

フクロモモンガのメスは、一回の出産で1匹（19%）または2匹（81%）の赤ちゃん（ジョーイ）を産みます。^[20]妊娠期間は15～17日で、その後、0.2 g（0.0071 オンス）の小さなジョーイは、母親の袋の中に潜り込んで成長していきます。彼らはほとんど未発達で毛もなく、嗅覚だけが発達している状態で生まれます。母親は外側の母袋に臭腺を持っていて、子宮から目の見えないジョーイをおびき寄せます。^{[47]ジョーイの}肩甲帯には連続した弓状の軟骨がありますが、これは出生後すぐに消えます。これが前肢を支え、袋への登りを助けます。^[48]幼鳥は出生後60日間は袋の中に完全に閉じ込められ、残りの成長期間は乳房から栄養を受け取ります。 ^[47]目は出生後約80日で初めて開き、幼鳥は出生後約110日で巣立ちます。^{[17]子猫が}乳離れする頃には体温調節機能が発達しており、体が大きく体毛が厚くなることで体温を自分で調節することができるようになります。^[49]

オーストラリア南東部では繁殖は季節的なものであり、子は冬と春（6月から11月）にのみ生まれます。^[20]地上を移動する動物とは異なり、フクロモモンガや他の滑空種は、一回の出産で産む子の数は少ないですが、体重は重くなります。これにより、メスのフクロモモンガは妊娠しても滑空能力を維持できます。^[50]

フクロモモンガは非常に社会的な動物です。最大7羽の成鳥と今シーズンの幼鳥からなる家族グループまたはコロニーで生活します。各グループには最大4つの年齢クラスが存在する可能性がありますが、フクロモモンガの中にはグループに属さずに単独で生活する個体もいます。 ^{[20]フクロモモンガは}社会的グルーミングを行い、衛生と健康を改善するだけでなく、コロニーの結束を強め、グループのアイデンティティを確立するのに役立ちます。

社会的なコミュニティ内には、従属的なオスを抑圧するが、お互いに攻撃的な態度を示さない2匹の共優位のオスがいる。これらの共優位のペアは、グループ内の従属者よりもお互いに関係が深く、食物、巣、配偶者、コミュニティのメンバーや縄張りの匂い付けの責任を共有している。^[51]

縄張りとグループのメンバーは唾液と、オスのモモンガの額と胸にある別々の腺から発せられる匂いでマーキングされる。適切な匂いマーキングを持たない侵入者は激しく追い出される。^[8]順位は匂いマーキングによって確立され、グループ内での戦闘は起こらないが、コミュニティ同士が接触したときには起こる。^[17]コロニー内では、威嚇行動以外の戦闘は通常起こらない。^[52]各コロニーは約1ヘクタール（2.5エーカー）の縄張りを守っており、ユーカリの木が主食となっている。^[要出典]

フクロモモンガは、オスによる子育てが見られる数少ない哺乳類の一種である。^[53]社会的なコミュニティにおいて最年長の共優位オスは、その社会的地位から子孫の父親になる可能性が高いため、高いレベルの子育てを示す。この父性的な子育ては、両親から子育てへの投資を受けた方が幼鳥の生存率が高くなることから、フクロモモンガで進化した。 ^[53]フクロモモンガでは、両親による子育てにより、一方の親が幼鳥に寄り添い、もう一方の親が餌を探しに出かけている間に幼鳥の低体温を防ぐことができる。幼鳥は生後100日（3.5ヶ月）になるまで体温調節ができないからである。^[53]

フクロモモンガのコミュニケーションは、発声、視覚信号、複雑な化学臭によって行われます。^[17]他の多くの夜行性動物と同様に、フクロモモンガのコミュニケーションの大部分は化学臭によって行われます。匂いは、縄張りを示す、個体の健康状態を伝える、コミュニティのメンバーの順位を示すために使われることがあります。フクロモモンガは、吠える、シューという音を含む多くの発声をします。^[54]

以前の分類では、フクロモモンガは絶滅危惧種とはみなされておらず、IUCNレッドリストでは保全ランクが「軽度懸念（LC）」とされていた。^[2]しかし、より新しい分類学的研究により、生息域が狭く限られていることが示されており、現在では潜在的な脅威に対してはるかに敏感であると考えられている。例えば、この種の本来の生息域は、生息域の真の範囲を示す研究が発表されるわずか数か月前に発生した2019～20年のオーストラリアの森林火災によって大きな被害を受けた。フクロモモンガは木の洞を使用するため、激しい火災に特に敏感である。 ^[55]しかし、過去200年間でオー​​ストラリアの自然生息地が失われたにもかかわらず、特に広大な開拓地を横断する必要がなければ、残存する小さな茂みの中で適応力があり、生息することができる。フクロモモンガは、1ヘクタールあたり3〜5本の空洞のある木が残されている限り、軽度から中程度の択伐が行われた地域に生息し続ける可能性があります。^{[56]現在、生息地の喪失による脅威はありませんが、}光害の激しい地域では、フクロモモンガが餌を探したり捕食者を避けたりする能力が低下する可能性があります。^[57]

オーストラリアの自然保護は連邦、州、地方レベルで制定されており、フクロモモンガは在来種として保護されている。オーストラリアの中心的な自然保護法は、 1999年環境保護および生物多様性保全法（EPBC法）である。^[58] 1974年国立公園および野生生物法は、南オーストラリア州の自然保護法の一例であり、許可を得た者から合法的に入手したフクロモモンガ1匹であれば、許可なしで飼育することが合法である。1匹以上のフクロモモンガを入手または所有する場合、または所有しているフクロモモンガを販売または譲渡する場合は、許可が必要である。野生のフクロモモンガを許可なく捕獲または販売することは違法である。^[59]

飼育下では、フクロモモンガは適切な食事を与えられないとカルシウム欠乏症になることがあります。食事中のカルシウムが不足すると、体は骨からカルシウムを溶かし出し、後ろ足に最初に顕著な機能障害が現れます。 ^[60]後足麻痺（HLP）としても知られる低カルシウム血症を防ぐには、カルシウムとリンの比率を2：1にする必要があります。 ^{[61]彼らの食事は、50％の昆虫（}腸に詰めたもの）またはその他のタンパク質源、25％の果物、25％の野菜にする必要があります。 ^[62]よく知られている食事には、バーボンの改良リードビーター（BML）、^[63]高タンパク質ウォンバルー（HPW）^[64]、およびリードビーターミックス（LBM）を含むさまざまなカルシウム豊富な食事があります。^[65]鉄蓄積症（ヘモクロマトーシス）は、飼育下のモモンガで報告されているもう一つの食事の問題であり、早期に診断・治療しないと致命的な合併症を引き起こす可能性があります。^[66]

非常に社会的な種であり、特に個体として飼育されている場合は、多大な注意と環境のエンリッチメントが必要になる場合があります。不適切な社会的交流は、うつ病や、食欲不振、イライラ、自傷行為などの行動障害につながる可能性があります。 ^[67]

いくつかの国では、フクロモモンガ（または以前はフクロモモンガと考えられていたもの）はエキゾチックペットとして人気があり、ポケットペットと呼ばれることもあります。オーストラリアでは、オーストラリア最大の野生動物リハビリテーション団体（WIRES ）が在来動物をペットとして飼うことに反対しており、^[68]オーストラリアの野生動物保護団体は、放置、虐待、遺棄などの動物福祉上のリスクについて懸念しています。 ^[69]

オーストラリアでは、フクロモモンガはビクトリア州、南オーストラリア州、ノーザンテリトリーで飼育できます。しかし、西オーストラリア州、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア首都特別地域、クイーンズランド州、タスマニア州ではペットとして飼うことは許可されていません。^{[70] [71]}

DNA分析によると、「米国の（フクロモモンガの）個体群はインドネシアの西パプアに由来しており、パプアニューギニアやオーストラリアなどの他の原産地からの違法採取は行われていない」とのことです。^{[12]西パプアモモンガは暫定的に}クレフトモモンガに分類されていますが（将来的には変更される可能性があります）、^[13]これは、少なくとも米国で飼育されているモモンガはクレフトモモンガであり、フクロモモンガではないことを示しています。

• モーコム、マイケル; モーコム、アイリーン (1974)。『オーストラリアの哺乳類』シドニー: オーストラリア大学出版局。ISBN 0-7249-0017-9。
• ライド、WDL (1970)。オーストラリア在来哺乳類ガイド。エラ・フライ（絵）。メルボルン：オックスフォード大学出版局。ISBN 0195502523。
• ラッセル、ルパート（1980）。ポッサムにスポットライトを当てる。ケイ・ラッセル（イラスト）。クイーンズランド、セントルシア：クイーンズランド大学出版局。ISBN 0-7022-1478-7。
• サーヴェンティ、ヴィンセント (1977)。オーストラリアの野生動物(改訂版)。ウェストメルボルン、ビクトリア州: トーマス・ネルソン (オーストラリア) 。ISBN 0-17-005168-4。
• トラウトン、エリス (1973)。オーストラリアの毛皮動物。ネヴィル W. ケイリー (カラー図版) (改訂版および要約版)。シドニー: アンガス & ロバートソン。ISBN 0-207-12256-3。
• ヴァン・デン・ベルド、ジョン（1992）。オーストラリア：島大陸の肖像（改訂版）。シドニー：コリンズ・オーストラリア。ISBN 0-7333-0241-6。
• ウェストマコット、レナード・クロニン (1991)。オーストラリアの哺乳類の主要ガイド。イラスト：マリオン。バルゴウラ、ニューサウスウェールズ州：リードブックス。ISBN 0-7301-0355-2。

• フクロモモンガ —オーストラリア生息地図帳
• フクロモモンガ —クイーンズランド野生生物保護協会
• 注目のグライダー —クイーンズランド野生生物保護協会
• ITIS レポート: Petaurus breviceps - ITISによって検証された分類群
• Petaurus breviceps —動物多様性ウェブ
• ビデオ: ARKive.org の野生のフクロモモンガ — BBC 自然史ユニット
• Petaurus breviceps の頭蓋骨の拡大図—ビクトリア博物館、バイオインフォマティクス(フクロモモンガの珍しい歯列を示す写真)