錐体細胞

錐体細胞
ヒト錐体細胞（S型、M型、L型）の正規化された応答スペクトル
詳細
位置	脊椎動物の網膜
関数	色覚
識別子
メッシュ	D017949
ニューロレックスID	sao1103104164
TH	H3.11.08.3.01046
ＦＭＡ	67748
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

錐体細胞は、脊椎動物の目の網膜にある光受容細胞です。錐体は異なる波長の光に対して異なる反応を示し、その反応の組み合わせが色覚を司っています。錐体は、明所視領域と呼ばれる比較的明るい光で最もよく機能します。一方、桿体細胞は、薄暗い光、つまり暗所視領域でよりよく機能します。錐体細胞は、直径 0.3 mm の桿体のない領域である中心窩に密集しており、非常に薄く密集した錐体があり、網膜の周辺に向かうにつれてその数は急速に減少します。逆に、視神経乳頭には錐体がなく、盲点の一因となっています。人間の目には約 600 万から 700 万の錐体があり (桿体は約 9,200 万)、最も密集しているのは黄斑です。^[1]

錐体は網膜の桿体細胞（低照度での視覚を支える）よりも光に対する感度が低いが、色を知覚することができる。また、刺激に対する反応時間が桿体よりも速いため、画像のより細かい部分や急速な変化を知覚することもできる。^[2]錐体は通常、S錐体、M錐体、L錐体の3種類のいずれかである。各種類はそれぞれ異なるオプシンを発現しており、それぞれOPN1SW、OPN1MW、OPN1LWである。これらの錐体は、それぞれ短波長、中波長、長波長の光に対応する可視光の波長に敏感である。^[3]人間は通常、異なるフォトプシンを持つ3種類の錐体を持っており、それぞれ反応曲線が異なり、したがって色の変化に対して異なる方法で反応するため、人間は3色型視覚を持っている。色覚異常があるとこれが変化する可能性があり、4種類の錐体を持ち、 4色型視覚を持つ人がいるという検証済みの報告もある。^{[4] [5] [6]光を検出する3つの色素は、}遺伝子変異 により正確な化学組成が変化することが示されており、個人によって錐体の色に対する感度は異なります。

人間には通常3種類の錐体があり、それぞれ長波長、中波長、短波長を表すのが通常L、M、Sで表されます。1つ目は、より長い赤色の波長の光に最もよく反応し、約 560  nmでピークに達します。人間の錐体の大部分は長タイプです。2番目に一般的なタイプは、黄色から緑色の中波長の光に最もよく反応し、530 nm でピークに達します。M 錐体は、人間の目の錐体の約3分の1を占めています。3つ目は、青色の短波長の光に最もよく反応し、420 ​​nm でピークに達しますが、人間の網膜の錐体の約2% を占めるだけです。3つのタイプのピーク波長は、それぞれ564〜580 nm、534〜545 nm、420〜440 nm の範囲にあり、個人によって異なります。このような違いは、それぞれOPN1LW、OPN1MW、OPN1SWという異なるオプシンを持っていることによって引き起こされ、その形態はレチナールデヒドの吸収に影響を与えます。CIE 1931色空間は、平均的な人間の3つの細胞の分光感度のモデルとしてよく使用されます。^{[7] [8]}

桿体細胞と錐体細胞の両方に結合する混合型の双極細胞が存在することが発見されているが、双極細胞は依然として主に錐体細胞からの入力を受け取っている。^[9]

他の動物では錐体細胞の種類の数が異なる場合があります (色覚を参照)。

錐体細胞は桿体細胞よりやや短いが、幅が広く先細りで、網膜のほとんどの部分では桿体細胞よりはるかに少ない数しか存在しないが、中心窩では桿体細胞よりはるかに多い。構造的には、錐体細胞は一方の端が円錐のような形をしており、そこで色素が入射光をフィルタリングするため、異なる反応曲線を呈する。錐体細胞の長さは通常40～50μmで、直径は0.5～4.0μmで、中心窩にある眼球の中心で最も小さく密集している。S錐体の間隔は他の錐体よりもわずかに広い。^[10]

光退色法は錐体の配置を決定するのに使用できます。これは、暗順応した網膜を特定の波長の光にさらすことで行われ、その波長に敏感な特定のタイプの錐体が最大30分間暗順応できないように麻痺し、網膜の写真を撮ったときに灰色の暗順応錐体とは対照的に白く見えるようになります。結果は、S錐体がランダムに配置され、 M錐体やL錐体よりもはるかに少ない頻度で出現することを示しています。M錐体とL錐体の比率は、通常の視力を持つ人によって大きく異なります（たとえば、2人の男性被験者では、75.8% L錐体と20.0% M錐体に対して50.6% L錐体と44.2% M錐体の値）。^[11]

桿体細胞と同様に、各錐体細胞にはシナプス終末、内節と外節、内部核、およびさまざまなミトコンドリアがあります。シナプス終末はニューロン双極細胞とシナプスを形成します。内節と外節は繊毛によって接続されています。^[2]内節には細胞小器官と細胞核が含まれ、外節には光吸収物質が含まれます。^[2]

錐体の外節には細胞膜の陥入部があり、膜状ディスクの積み重ねを形成します。光色素はこれらのディスク内の膜貫通タンパク質として存在し、光が色素に作用する表面積を増やします。錐体ではこれらのディスクは外膜に付着していますが、桿体では切り離されて別々に存在します。桿体も錐体も分裂しませんが、膜状ディスクは摩耗して外節の端で剥がれ落ち、貪食細胞によって消費され、リサイクルされます。

3 種類の錐体から受信する信号の違いにより、脳は色覚の反対のプロセスを通じて、連続した色の範囲を認識できます。(桿体細胞のピーク感度は 498 nm で、S 錐体と M 錐体のピーク感度のほぼ中間です。)

すべての受容体にはタンパク質フォトプシンが含まれており、その構造の多様性により吸収される最適波長が異なります。

例えば、黄色はL錐体がM錐体よりわずかに刺激されたときに知覚され、赤色はL錐体がM錐体より大幅に刺激されたときに知覚されます。同様に、青と紫の色相はS受容体がより強く刺激されたときに知覚されます。S錐体は、約420 nmの波長の光に最も敏感です。しかし、人間の目の水晶体と角膜は、より短い波長に対してますます吸収性が高くなるため、人間の目に見える光の短波長限界は約380 nmに設定され、そのため「紫外線」光と呼ばれます。目の水晶体が欠如している状態の無水晶体症の人は、紫外線領域まで見ることができると報告することがあります。 ^[12]錐体が機能する中程度から明るい光レベルでは、黄緑色の光に対する目は他の色よりも敏感です。これは、これが3種類の錐体のうち最も一般的な2つ（MとL）をほぼ同等に刺激するためです。光レベルが低い場合、桿体細胞のみが機能し、青緑色の波長に対する感度が最大になります。

錐体細胞は視神経との接続が1つしかないため、視力が非常に高い傾向があり、2つの刺激が分離していることをより簡単に認識できます。 内網状層で別々の接続が確立されるため、各接続は平行になります。^[9]

錐体細胞の光に対する反応も方向的に不均一であり、瞳孔の中心から光を受け取る方向でピークに達します。この効果はスタイルズ・クロフォード効果として知られています。

S錐体が概日リズムの調節とメラトニンの分泌に役割を果たしている可能性はあるが、この役割はまだ明らかではない。S錐体の活性化が概日リズムの調節にどのような貢献をするのかは不明だが、その役割はメラノプシンのより確立された役割に次ぐものであると考えられる（内因性光感受性網膜神経節細胞も参照）。^[13]

長時間の刺激に対する感度は時間の経過とともに低下する傾向があり、神経の適応につながります。特定の色を1分ほど見つめると、興味深い効果が発生します。このような行動は、その色に反応する錐体細胞の消耗につながり、残像を引き起こします。この鮮やかな色の残像は1分以上続くことがあります。^[14]

• 無色覚症（桿体色覚） -機能的な錐体を持たない色覚の一種
• 青色錐体単色覚- S錐体のみが機能する珍しい単色覚
• 先天性赤緑色盲- 部分的な色盲には、第 1 色覚、第 2 色覚などが含まれます。
• 錐体三色症 - ERGによると視力が低下し、錐体機能に障害があるが、色覚の顕著な低下はない。^[15]
• 弱視 -明所視では刺激に素早く反応できない。^[15]
• ボーンホルム眼病 - X連鎖劣性近視、乱視、視力低下、赤緑色覚異常。^[15]
• 錐体ジストロフィー- 錐体細胞の退行性喪失
• 網膜芽細胞腫- 錐体前駆細胞から発生する癌の一種

成人の体内の異なる細胞タイプのリスト

• 細胞中心データベース – 円錐細胞
• 光受容体 - Webvision
• NIF 検索 – 錐体細胞 2014-12-16 にWayback Machineでアーカイブされました(神経科学情報フレームワーク経由)
• 錐体細胞のモデルと画像