オクロフィト

オクロフィテス 時代範囲: 中期原生代[1] 1000～000万年 ファ。 原生代 始生代 持っていた。
ケープ半島のデイブズ洞窟近くのパートリッジポイントにある、下層植生のある密生したケルプの森
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ギリスタ
亜門:	Ochrophytina Cavalier-Smith 1986 年改正。 1996年[2]
タイプ属
ヒバマタ リンネ、1753
クラス[4]
クリシスタ クリソフィセア科 ユースティグマト藻類 ピコファジア ラフィド藻類 アウレアレノ藻類 褐藻類 菊藻綱 クリソパラドクソ藻 フェオサクシオ藻類 褐藻類 シゾクラディオ藻類 黄色藻類 オリストディスコフィセア科[3] ディアトミスタ ディクチオコフキア ペラゴ藻類 ボリド藻類 珪藻類 不確かな場合： アクチノフリダ
多様性
記載されている種数23,314種[5] 推定種数100,000種超[6]
同義語
異形植物類Guiry、RAAndersen、Moestrup 2023 [7] オクリスタ・キャバリエ・スミス1986 [8] [9] ストラメノクロムLeipe et al. 1994年[9]

オクロ藻類は、異形藻類またはストラメノクロム類とも呼ばれ、藻類の一群です。光合成を行うストラメノ パイル類、つまり真核生物の一群であり、細胞核を持ち、2本の不均等な鞭毛（そのうちの1本はマスティゴネムと呼ばれる3つに分かれた毛を持つ）を特徴とします。特に、4枚の膜で囲まれた光合成細胞器官またはプラスチド、3つが積み重なったチラコイドと呼ばれる膜結合区画、光合成色素としてのクロロフィルaとc 、およびβ-カロチンやキサントフィルなどの追加の色素を特徴とします。オクロ藻類は真核生物の中で最も多様な系統の1つであり、褐藻や珪藻類などの生態学的に重要な藻類が含まれます。これらは、Ochrophyta門またはHeterokontophyta門、またはGyrista門内のOchrophytina亜門に分類されます。その色素体は紅藻類由来です。

褐藻類は真核生物で、裸の細胞か、鱗片、ロリカ 、細胞壁に覆われた細胞から構成される。単細胞、群体、多細胞、多細胞のいずれかである。褐藻類（褐藻類）の中には、分化した組織を持つ大きな多細胞葉状体として発達するものもある。^[7]すべての褐藻類は一様に管状のミトコンドリアクリステを持つ。^[10]これは、同族の従属栄養性ストラメノパイルや、リザリア、テロネミア、アルベオラータなどの他の近縁のグループと共有される共通の特徴である。^{[11] [12]}主に光合成を行う真核生物であるため、鞭毛、葉緑体、色素などの特定の形態学的および超微細構造的特徴によって他の藻類グループと区別され、藻類とみなされる。^[10]

さまざまな区画を示した簡略化されたオクロフィート細胞の図。af、前鞭毛、es、眼点、fs、鞭毛の膨張、g、ゴルジ体、gl、ガードルラメラ、m、ミトコンドリア（オレンジ色）、n、核（紫色、核小体は濃い紫色）、p、プラスチド（間質は薄緑色、チラコイドは濃い緑色）、pc、ペリプラスチド区画（ピンク色）、per、ペリプラスチド小胞体（青色）、pf、後鞭毛、v、液胞。

ストラメノパイル（異節動物）として、その遊泳細胞はしばしば2つの著しく不均等な鞭毛を示す。前鞭毛（ティンセル）には、マスティゴネムと呼ばれる麦わらのような中空の3つに分かれた毛があり、後鞭毛（ホイップラッシュ）にはこれらの毛がない未熟な平滑な鞭毛がある。^{[13] [10]鞭毛の}繊毛遷移帯には、通常、遷移螺旋がある。^[7]

オクロ藻は主に光合成を行う。そのため、細胞当たり1つ以上の光合成性プラスチド（葉緑体）を有する。^{[14]一部のグループには}白色体（光合成能力と色素を失ったが、アミノ酸、脂質、ヘム基の合成において役割を果たし続けていると考えられる葉緑体）を持つ種が含まれる。^[10]オクロ藻は、他の藻類グループと比較して、明確なプラスチドの超微細構造を有する。 ^[14]オクロ藻の葉緑体は、紅藻からの二次共生の事象に由来し、4つの^[a]周囲の膜につながる：2つの内膜は一次プラスチド膜に対応し、3番目の膜は紅藻の細胞膜に対応し、最外層はファゴソーム膜に対応する。^[17]この特徴により、緑藻類および灰色藻類は、葉緑体に2つの膜しか持たない古緑体藻類（灰色藻類、紅藻類、緑藻類）と区別される。 ^[18] 褐藻類の色素体の2つの外層は小胞体（ER）と隣接しており、一緒になって葉緑体小胞体（CER）を構成している。 ^{[14]葉緑体小胞体（CER）は、}核膜とつながっていることが多いペリプラスチド小胞体（PER）としても知られている。 ストラメノパイルの特徴である3つに分かれた鞭毛は、PERまたは核膜内で生成される。^[10]

2 層目と 3 層目の間にあるペリプラスチド コンパートメント (PC) は、他の藻類グループ (クリプトモナスやクロララクニオ藻類)では、二次共生生物の痕跡核である核形態を含む独立した領域です。しかし、オクロ藻類では核形態は知られていません。代わりに、ハプト藻類やクロメリド藻類で見られるものと同様の他の構造が PC 内で観察されています。^[14] PC タンパク質が局在する「塊状構造」と小胞ネットワーク。^[17] CER 内には、ペリプラスチド膜と内核膜が直接接触する顕著な領域があり、脂質の移動や他の分子の交換が発生する可能性があります。^[17]

一般的に、プラスチドストロマ内では、3つの積み重ねられたチラコイドが「ガードルラメラ」に分化し、最も内側の膜の下でプラスチドの周囲を走ります。^[14]残りのチラコイドは3つずつ積み重ねて配置されます。^[10]シンクロモファイトとアウレアレノファイトでは、それぞれ2つまたは3つの内膜に囲まれたいくつかのプラスチドのコンソーシアムが、共有の外膜に包まれています。^[14]

フコキサンチンの化学構造

オクロ藻類の葉緑体には、フコキサンチンに加えて、光合成色素としてクロロフィル aとcが含まれています。^[13]クロロフィルa はチラコイドに結合し、クロロフィルc色素は間質に存在します。^[10]オクロ藻類で最も頻繁に見られる補助色素は黄色のβ-カロチンです。珪藻類、褐藻類、黄金藻類などの金褐色または茶色の色素は、キサントフィルのフコキサンチンによって付与されます。黄緑色または黄褐色のラフィド藻類、ユースティグマト藻類、キサント藻類では、代わりにバウケリアキサンチンが優勢です。これらの色素の組み合わせにより、クロロフィルa単独よりも光合成能力が拡張されます。さらに、キサントフィルは光合成系を高強度光から保護します。 ^[10]

オクロ藻類は、貯蔵物質として、β-1,3結合グルコース分子の短鎖からなる炭水化物であるクリソラミナリンを蓄積する。 ^{[10] [19]}他の藻類とは異なり、これは細胞質内のプラスチド外にある小胞に貯蔵される。 ^[13]細胞質脂肪滴も一般的である。^[10]緑藻類や植物に一般的な貯蔵物質であるデンプンが欠けている。^[7]

オクロ藻類は、断片化、繁殖体、栄養細胞分裂、胞子形成、遊走子形成による無性生殖が可能である。さらに、配偶子を介した有性生殖も可能であり、同種生殖、異種生殖、卵生殖の3つの異なる様式で生殖を行う。^[7]

オクロ藻類はほぼすべての環境に生息しています。^[19]いくつかのクラスは海洋生息地でより一般的ですが、他のクラスは淡水または土壌でより頻繁に見られます。^[10]オクロ藻類の系統には、世界中の海洋生息地で最も豊富な光合成真核生物である珪藻類、褐藻類（例：ケルプ）や黄金藻などの多細胞海藻、環境配列によって証明されているように豊富に存在する一連の微細な単細胞系統があります。^[14]栄養に関しては、さまざまなオクロ藻類は通常、貪食を介して混合栄養性です。^[19]

異形藻類のいくつかのクラスは、ボリド藻類、ペラゴ藻類、ピンギオ藻類、シゾクラディオ藻類など、海洋生息地からのみ知られています。褐藻類（褐藻類）はほぼ完全に海洋性であり、淡水に生息する属はごくわずかです。^[19]

クロイソ藻類、褐藻類、キサント藻類は主に淡水に生息する綱である。流水生息地（川、小川）では、黄金藻類（クロイソ藻類）と黄緑色の藻類（キサント藻類）が一般的で、時には豊富に見られる。特に黄金藻類の属である Hydrurus は、一部の流域に広く分布し、冷たく澄んだ流れの速い山間の渓流では固い基質に付着してよく見られる。川でよく見られるキサント藻類の属には、Vaucheria、Tribonema、Bumilleriaがあり、自由に浮遊しているか、糸状の藻類や植物に付着している。^[20]珪藻類はより多様で、60を超える属が川でよく見られる。多くの川の珪藻は、水流によって押し流されるのを避けるために、基質に付着するためのさまざまな戦略を発達させてきた。最も基本的な戦略は、細胞外高分子物質、つまり細胞膜から形成される多様な炭水化物構造を生成することである。流れの速い水では、一部の珪藻類（例：Cocconeis）は接着膜を介して基質に直接付着して成長する。他の珪藻類（例：Eunotia、Nitzschia）は、より多くの栄養素を獲得するために水柱のより高所に到達できる茎またはコロニー管を成長させる。^[21]褐藻類（Phaeophyceae）は高度に多様化しているが、河川に存在するのは7種のみである。これらには複雑な多細胞葉状体が存在せず、代わりに海洋の祖先から独立して進化した底生糸状形態として存在する。^[22]

光合成性ストラメノパイルの 2 つの主な系統には、多くの毒性種が含まれます。ラフィド藻綱では、ヘテロシグマおよびシャットネラの菌株が高濃度で魚類の死亡原因となっていますが、その毒素の性質と作用は解明されていません。淡水に生息するゴニオストマム属は、魚のえらに有害な粘液を大量に分泌します。珪藻類 (珪藻類) では、物理的損傷または毒素産生によって有害な影響が生じる可能性があります。キートセロスのような中心性珪藻は、魚のえらを詰まらせ、死に至らしめる長い棘 (剛毛) を持つ細胞群の鎖として生息します。珪藻類の中で、毒素産生者は羽状珪藻類にのみ見つかっており、そのほとんどはPseudonitzschia属です。十数種のPseudonitzschia属は、記憶喪失性貝中毒の原因となる神経毒であるドモイ酸を産生する能力がある。 ^[23]

オクロ藻類は、ストラメノピラス（真核生物のスーパーグループ）内で非常に多様な 系統を構成しており、このスーパーグループには、卵菌類、ヒフォキトリド類、ラビリンチュラ類、オパリン類、ビコセキシド類などのいくつかの従属栄養原生生物の系統も含まれています。^{[24] [4] [25]このストラメノピラス系統は、紅藻類がオクロ藻類の共通祖先の葉緑体に変換された}二次共生の出来事から生まれました。^{[4] [26] [27]}

分子時計の推定によると、オクロ藻類全体の進化は8億7400万年前から5億4300万年前（Ma）の間に起こったと推定されている。しかし、最古の化石は10億年前の黄色植物Palaeovaucheriaに帰属しており^[1]、オクロ藻類は10億年前までに出現していたことを示唆している。光合成性ストラメノパイルの初期の代表として考えられるものには、Jacutianema（7億5000万年前）、Germinosphaera（7億5000万～7億年前）、褐藻Miaohephyton （6億～5億5000万年前）などがある。現代のクリソファイトの鱗に似た鱗や、現代の中心珪藻の殻に似た殻は、8億～7億年前の堆積物から見つかっている。^[28]

多くの褐藻類の綱間の関係は未解決のままですが、ほとんどの系統解析では3つの主な系統群（SI、SII、SIIIと呼ばれる）が支持されています。SI系統には、多様で多細胞の褐藻綱（Phaeophyceae ）が含まれており、後期古生代（約3億1千万年前）に進化的放散を経験ました。Schizocladiophyceae綱は褐藻類の姉妹系統であり、これに近縁のXanthophyceae綱、Phaeosacciophyceae綱^[29]、Chrysoparadoxophyceae綱^{[15]が続きます。これは、Aurearenophyceae綱と}Phaeothamniophyceae綱^[4]を含む系統群の姉妹系統で、これらはAurophyceae綱として扱われることもあります。^[27] Raphidophyceae綱はSI綱の中で最も基底的です。 SII系統には、黄金藻類またはChrysophyceaeのほか、より小さな綱であるSynurophyceae、Eustigmatophyceae、Pinguiophyceae、Picophagea（Synchromophyceaeとしても知られる）が含まれる。SIとSIIの両方の系統がChrysista系統を構成する。残りの綱は、SIII系統に相当する姉妹系統であるDiatomistaに分類されており、珪藻類またはBacillariophyceae、Bolidophyceae、Dictyochophyceae（珪鞭毛藻類を含む）、Pelagophyceaeである。^[4] 2021年には、新しい藻類の綱であるOlisthodiscophyceaeが記載され、SII系統の一部として回収された。^[3]

従属栄養性太陽虫類原生生物の1グループであるActinophryida ^[31]は、いくつかの分類ではラフィドモナス科の姉妹系統として含まれており、18S rDNA系統解析に基づいて、両グループは1つのクラスRaphidomonadeaとして扱われています。 ^[32]しかし、最近の系統ゲノム研究では、Actinophryidの一種であるActinophrys solがオクロモナス科の姉妹グループである可能性が高いとされています。このActinophryidには葉緑体が欠けていますが、核ゲノムからプラスチド遺伝子が見つかっており、オクロモナス科との共通祖先がすでにプラスチドの栽培化を開始していた可能性があることを示唆しています。^[33]

分類上の階級（界、門、綱、目など）が用いられる階層的分類では、異形藻類は一般に、ストラメノピラまたは異形藻綱内のオクロ藻綱という名称で、完全な門（または植物学の命名法では部門）とみなされている。^[24]この門は、1986年に原生動物学者トーマス・キャバリエ・スミスによってオクリスタ門として初めて記載され、後に藻類、菌類および植物の国際命名規約（ICN）の勧告に従って、1996年にオクロ藻綱に改名された。^{[2] [34]} 2017年まで門レベルの分類群であったが、同じ著者が亜門レベルに下げ、植物学の命名法で細分化に相当する接尾辞-phytinaに合わせて名前をOchrophytinaに変更した。彼の分類体系でオクロ藻類が属する門はGyristaであり、このクレードにはPseudofungiとBigyromonadaなどの従属栄養異菌類も含まれる。^[27] GyristaとBigyraはストラメノパイルの2つの主要な枝を構成し、 Chromista界内のHeterokonta上門と見なされている。しかし、この分類体系は、この界が非単系統性であるため、使われていない。^[25]

Ochrophyta は一般的な原生生物学者や原生動物学者に好まれる名前ですが、 Heterokontophytaという名前は藻類学者の間でより馴染み深いと考えられています。^[7]この名前の由来は、フィンランドの生物学者 Alexander Ferdinand Luther  [fi]が1899 年に導入したHeterokontæ^{クラスで、 [35]後に}XanthophyceaeとRaphidophyceaeに分離された Chloromonadales 目と Confervales 目を含んでいます。 この名前は、他の特徴の中でも、ヘテロコントとしても知られるすべてのStramenopilesに特徴的な 2 つの不均等な鞭毛にちなんで付けられました。いくつかの電子顕微鏡による発見の後、Christiaan van den Hoek は 1978 年に5 つの藻類クラス (緑藻類、黄藻類、桿菌藻類、褐藻類、および緑藻類) に対して異形藻類という部門を導入しました。^{[36]ヘテロコント藻類を}両性生物とグループ化するために、色藻類、ヘテロコンタ類、そして最後にストラメノパイル類など、他のいくつかの名前が使用されましたが、これはICNで有効に公表された名前ではありません。^[7]現在、数人の生理学者がヘテロコント藻類の門名としてヘテロコント藻類の使用を主張しています。しかし、1978年のフックによる最初の使用ではラテン語の記述が提供されておらず、これは2011年までICNの下で有効な出版の要件でした。藻類学者のマイケル・ギリー、オイヴィンド・モエストルプ、ロバート・アンダーセンは、2023年に異角植物門を門として有効に出版しました。^[7]

階層的分類とは対照的に、分岐分類では分岐群のみを有効なグループとして認め、側系統群や多系統群の使用を拒否する。この分類方法は原生生物学者の間で好まれている。国際原生生物学会の2019年の最新改訂では、オクロ藻綱はSARスーパーグループ内の上位ストラメノパイルス群内の有効な分類群として認められている。^[25]オクロ藻綱をクリシスタと珪藻綱に細分することは科学界で完全に受け入れられており、系統解析によって裏付けられている。^[25]

2024年現在、オクロ藻類は記載されている種が23,314種あり、位置が不明な種が490種あります。^[5]しかし、その数は10万種以上と推定されており、その大半は珪藻類です。^[6]以下は、真核生物分類の2019年改訂版によるオクロ藻類の現在の分類です。^[25]これには、後年記載された藻類のクラス^{[15] [29] [3]}と、各クラスに記載された種の数が含まれています。^[5]前述の原生生物学者による2019年改訂版によると、珪藻類（Diatomae）は単一のクラスであるBacillariophyceaeではなく、過去10年間の系統学的進歩を反映して多数のクラスを形成しています。^[25]

• クリシスタ・ キャバリエ・スミス 1986
  • Aurearenophyceae Kai et al. 2008年– 1SP ^[37]
  • クリソパラドキソフィセアWetherbee et al. 2019 ^[15] – 1 sp.
  • Chrysophyceae Pascher 1914 – 1,274 spp.
  • Eustigmatophyceae Hibberd 1981 – 218 種
  • Olisthodiscophyceae Barcytė、Eikrem、M. Eliáš、2021 ^[3] – 2 種。
  • 褐藻類 Hansgirg 1886 – 2,124 spp.
  • Phaesacciophyceae RAAndersen、L.Graf、HSYoon 2020 ^[29] – 8 spp.
  • 褐藻類 Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998 ^[38] – 31 種。
  • ラフィド菌 科 Cahdefaud 1950、修正。シルバ 1980 – 58 種
  • 統合失調症藻類Kawai et al. 2003 ^[39] – 1 sp.
  • Xanthophyceae Allorge 1930 修正。 Fritsch 1935 (=Heterokontae Luther 1899 ; Heteromonadea Leedale 1983 ; Tribophyceae ^[40] ) – 616 spp.
• ディアトミスタ ・デレルら。 2016年、終わります。キャバリア・スミス 2017
  • ディクチオコフィセア シルバ 1980 – 217 種
  • Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993 –31 種
  • Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003 – 5 種
  • Bolidophyceae Guillou et al. 1999 – 18 種
  • Diatomeae Dumortier 1821 (=Bacillariophyta Haeckel 1878 ) – 14,684 種
    • レプトシリンドロフィティナDG Mann、Adl et al. 2019年
      • Leptocyclindrophyceae DG Mann、Adl et al. 2019年
      • コアトロフィセア科 DG Mann in Adl et al. 2019
    • Ellerbeckiophytina DG Mann、Adl et al. 2019年
    • Probosciophytina DG Mann、Adl et al. 2019 より
    • Melosirophytina Medlin & Kaczmarska 2004、修正。アドルら。 2019年
    • Coscinodiscophytina DG Mann、Adl et al. 2019 より
    • Rhizosoleniophytina DG Mann、Adl et al. 2019 より
    • アラクノイディスコフィチナDG マン、Adl et al. 2019
    • Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004、修正。アドルら。 2019年
      • Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko、Medlin & Kaczmarska 2004 に掲載
      • Biddulphiophyceae DG Mann、Adl et al. 2019年
      • 桿菌藻類 Haeckel 1878、修正。アドルら。 2019年

褐藻綱に属する多細胞海藻は、初期の中国（紀元前3000年頃）、ギリシャ（紀元前300年、テオプラストスなど）、日本（紀元後500年頃）の文献に記載されている。それらに関する知識はおそらく記録された歴史よりも古く、食品、染料、および医療目的で使用されていた。ストラメノパイル藻の最初の正式な記載は、リンネが1753年に著作「植物種」でヒバマタ属について述べたものである。そのすぐ後に、単細胞の黄金色藻がオットー・フリードリヒ・ミュラーによって記載された。この科学的発見の最初の時代には、褐藻は植物として記載され、微細藻はインフソリアという名前で動物として扱われた。^[19]

20世紀には、異形藻類を含む進化と系統発生の議論が始まりました。透過型電子顕微鏡と分子系統発生解析により、21世紀に入ってからも多くの新しいグループといくつかの綱が記述されました。 2002年には、Thalassiosira pseudonanaに属する最初のオクロ藻類ゲノムの配列決定が始まりました。 ^[19]

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