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| ストラメノパイル 時間範囲:中原生代後期- 現在、
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|---|---|
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| ストラメノパイルの多様性 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | Stramenopiles Patterson 1989 [2]修正。アドルら。 2005年[3] |
| 門と亜門[4] | |
| 多様性 | |
| >100000種[1] | |
| 同義語 | |
ストラメノパイル類はヘテロコント類とも呼ばれ、硬い三叉の外部毛の存在によって区別される生物群である。ほとんどの種では毛は鞭毛に付着しているが、一部の種では細胞表面の他の部分に付着しており、一部の種では二次的に毛が失われている（その場合、ストラメノパイルの祖先との関連性は、他の共通の細胞学的特徴または遺伝的類似性から明らかである）。ストラメノパイル類は、アルベオラータ類およびリザリア類とともに、SARスーパーグループの3つの主要な系統群の1つである。
ストラメノパイルは真核生物で、ほとんどが単細胞ですが、一部の大型海藻や褐藻などの多細胞生物もいます。このグループには、さまざまな藻類原生生物、従属栄養性鞭毛虫、オパリン、近縁のプロテロモナス鞭毛虫（すべて他の生物の内部寄生）、放線菌類、卵菌類が含まれます。このグループの特徴である3つに分かれた毛は、含まれる分類群の一部、たとえばほとんどの珪藻では失われています。
多くのストラメノパイルは単細胞の鞭毛虫であり、他のほとんどの鞭毛虫は、配偶子や遊走子など、ライフサイクルのある時点で鞭毛細胞を生成します。ほとんどの鞭毛異節虫は2本の鞭毛を持ち、前鞭毛には1列または2列の硬い毛またはマスティゴネマがあり、後鞭毛にはそのような装飾はなく、滑らかで、通常は短く、細胞から突出していない場合もあります。
「ヘテロコント」という用語は、細胞に 2 つの異なる鞭毛があることを示す形容詞として、また分類群の名前として使用されます。ただし、その分類群に含まれるグループは多岐にわたるため、「ヘテロコント問題」が生じますが、現在はストラメノパイルの定義によって解決されています。
歴史
「ストラメノパイル」という用語は、 1989年にDJパターソンによって導入され、あいまいに定義された異形類と重複するグループを定義しました。[12] [13]「ストラメノパイル」という名前は、JCデイビッドによって議論されています。[14]
異節問題
「ヘテロコント」という用語は、形容詞（細胞が2つの異なる鞭毛を持つことを示す）としても、分類群の名前としても使用されます。分類群「ヘテロコント」は、現在では黄色藻類と考えられている藻類に対して、1899年にアレクサンダー・ルーサーによって導入されました。[15]しかし、同じ用語が他の藻類のグループにも使用されました。たとえば、1956年にコープランド[16]は、黄色藻類（Vaucheriaceaという名前を使用）を含めるためにこの用語を使用しました。このグループには、後に黄金色藻類、珪質鞭毛藻類、およびヒフォキトリド類として知られるようになったものが含まれていました。コープランドは、無関係な襟鞭毛藻類（襟鞭毛藻類）も含め、これにビコセキシド類を含めました。また、近縁ではないハプト藻類も含めました。複数の概念を「異形類」という分類群に関連付けた結果、「異形類」の意味は、その用法を参照することによってのみ明確にすることができる：Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956、など。このような文脈上の明確化はまれであり、分類群名が使用される場合、それがどのように理解されるべきかは不明瞭である。「異形類」という用語は、グループのアイデンティティ、性質、特徴、および関連性に関する批判的な議論において有用性を失っている。[17]「ストラメノパイル」という用語は、変形分岐論者によって開発された、定義的な革新的な特徴または親同形性を指摘するアプローチを使用して、分岐群（単系統および全系統の系統）を特定しようとした。[18]
時間の経過とともに、適用範囲は変化し、特に 1970 年代に超微細構造研究により、有色体 (クロロフィル a および c) を持つ藻類には、それまで認識されていたよりも多様性があることが明らかになりました。同時に、単細胞真核生物を動物と植物に分けるという 19 世紀の考え方に代わって、原生生物学の観点が生まれました。その結果、以前は「ヘテロコント」とは見なされていなかった多くの従属栄養生物が、「コアヘテロコント」(硬い毛のある前鞭毛を持つもの) と関連があると見なされるようになりました。新たに認識された同族には、寄生性のオパリン、プロテロモナス、および放線菌類が含まれます。これらは、ビコセキス科、ラビリンチュリッド、および卵菌類などの他の従属栄養原生生物に加わりました。これらは、ヘテロコントとして含める人もいれば除外する人もいます。時間の経過とともに意味が変化し、曖昧になった名前を使い続けるのではなく、3つに分かれた硬い毛（通常は鞭毛）を持つ原生生物の系統群とそのすべての子孫を指すために「ストラメノパイル」という名前が導入されました。分子研究により、これらの毛のタンパク質をコードする遺伝子はストラメノパイルに特有のものであることが確認されています。[19]
特徴
ストラメノパイルの3つに分かれた鞭毛の推定される同形性はよく特徴付けられている。毛の基部は柔軟で細胞膜に挿入される。2番目の部分は長く硬い管（「ストロー」または「ストラメン」）が占め、最後に管の先端にはマスティゴネムと呼ばれる多数の繊細な毛がある。[20]マスティゴネムをコードするタンパク質はストラメノパイル系統に特有のようで、そのような毛を持たない分類群（珪藻など）にも存在する。[21]
ほとんどのストラメノパイルは、頂点近くに2本の鞭毛を持っています。[22]これらは通常、特徴的なパターンで4本の微小管根によって支えられています。鞭毛の内側には遷移らせんがあり、2本の中心微小管の周りに9本の周辺対子を持つ特徴的な幾何学パターンを持つ拍動軸糸が、基底小体の9つのトリプレット構造に変化します。[ 23]
プラスチド
多くのストラメノパイルはプラスチドを持っており、光を使って光合成を行い、自らの栄養を作ることができる。プラスチドはクロロフィル a、クロロフィル c、フコキサンチンが存在するため、淡緑色、オレンジ色、金色、茶色をしている。この形のプラスチドはストラメノクロムまたはクロモプラストと呼ばれる。[a] 最も重要な独立栄養ストラメノパイルは褐藻類（ラックスや他の多くの海藻）と珪藻類である。後者は海洋および淡水生態系において最も重要な一次生産者の一つである。[24]分子解析のほとんどが、最も基本的なストラメノパイルはプラスチドを持たず、したがって無色の従属栄養生物で、他の生物を餌としていたことを示唆している。これは、ストラメノパイルが従属栄養生物として発生し、多様化し、その後、その一部がクロモプラストを獲得したことを示唆している。いくつかの系統（有色性のペディネリッド、無色の繊毛虫類、無色の放線虫類を含む軸索動物系統など）は二次的に従属栄養性に戻った。 [25] [26]
エコロジー
ストラメノパイルの中には、自然生態系において独立栄養生物および従属栄養生物として重要なものもあれば、寄生性のものもあります。 ブラストシスティスは人間の消化管寄生虫です。[27] オパリン菌とプロテロモナス菌は冷血脊椎動物の腸内に生息し、寄生性であると説明されています。[28] 卵菌には、ジャガイモ疫病の原因となるフィトフトラ・インフェスタンスなど、重要な植物病原体が含まれます。[29] 珪藻は、ほとんどの海洋生息地で最も重要な独立栄養生物であるため、地球規模の炭素循環に大きく貢献しています。[30] 褐藻類は、よく知られている海藻であるラックやケルプなど、潮間帯と潮下帯の海洋生息地の主要な独立栄養生物です。[31]カフェテリア のような細菌食性ストラメノパイルの中には、細菌を広く消費する種もおり、微生物食物網内で炭素と栄養素のリサイクルに大きな役割を果たしている。[32] [33]
進化
外部の
ストラメノパイル類は、管状のミトコンドリアクリステを持つアルベオレート類やリザリア類と最も近縁であり、これら全てがSARスーパーグループを形成し、その名前はそれらの頭文字から付けられている。[34] [26] [35] SARスーパーグループの祖先は、単細胞の光合成性紅藻類を捕獲したようで、多くのストラメノパイル類、およびリザリア類などの他のSARグループのメンバーは、紅藻類の二重膜とそれを囲む二重膜、合計4つの膜を保持する色素体を持っている。[36]さらに、 SARの姉妹グループであるテロネミアの種は、3つに分かれたマスティゴネマを持つ異節鞭毛を示し、ストラメノパイルの特徴の起源がより古いことを示唆している。[37]
内部
以下の系統図は、ストラメノパイル間の進化的関係をまとめたものである。ビギラの系統関係は分析ごとに大きく異なり、単系統[38] [39]または側系統として復元されている。側系統の場合、ビギラ群の分岐順序も異なり、ある研究ではサゲニスタが最も基底的に分岐する系統群であるが[38] [40] [41]、他の研究ではオパロゾアが最も基底的である。[42]それにもかかわらず、プラティスルセアは他のすべてのストラメノパイルの姉妹系統群として一貫して復元されている。 [39] [40]さらに、2023年に発見された鞭毛虫種カオナシア・インスペラータは、系統学的位置が不明のままであるが、他の系統群よりもギリスタに近い。[41]
分類
Adl et al. (2019)によるストラメノパイルの分類（新しい研究からの追加）：[43] [4]
- プラティス ルセア キャバリア・スミス 2017 [39]
- ビギラ・ キャバリア・スミス 1998、修正。 2006年
- ジリスタ・ キャバリエ・スミス 1998
- ビギロモナダ キャバリア・スミス 1998
- 擬菌類 キャバリア・スミス 1986
- ヒポキトリ アレスズメ 1960
- Peronosporomycetes Dick 2001 [=Oomycetes Winter 1897、修正。Dick 1976 ]
- Actinophryidae Claus 1874、修正。ハートマン 1926
- 緑藻類 Cavalier-Smith 1986、修正。キャバリア・スミス & チャオ 1996
- クリシスタ・ キャバリエ・スミス 1986
- クリソパラドキソフィセア ウェザービー 2019 [44]
- クリソフィセア パスチャー 1914
- クロモロ藻類 (名: dubium ) [45]
- ユースティグマトフィセア科 Hibberd & Leedale 1971
- Olisthodiscophyceae Barcytė、Eikrem、M.Eliáš、2021 [46] [47]
- 褐藻類 ハンスギルグ 1886
- 褐藻藻RAAndersen、L.Graf、HSYoon 2020 [48]
- 褐藻類 Andersen & Bailey、Bailey et al. 1998
- ラフィド菌科 Chadefaud 1950、修正。シルバ 1980
- 統合失調症藻類ヘンリー、奥田、河合、2003
- Synchromophyceae S.Horn & C.Wilhelm 2007 [=Picophagea Cavalier-Smith 2006、修正。 2017年】
- Xanthophyceae Allorge 1930、修正。フリッチュ 1935 [異邦人ルター 1899 ;ヘテロモナデアリーデール 1983 ;黄色植物門ヒバード 1990 ]
- ディアトミスタ ・デレルら。 2016年、終わります。キャバリア・スミス 2017
- Bolidophyceae Guillou et al. 1999
- 珪藻類 デュモルティエ 1821 [=珪藻類ヘッケル 1878 ]
- ディクチオコフキア シルバ 1980
- ペラゴ藻類 アンダーセン＆サンダース 1993
- Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003年
- クリシスタ・ キャバリエ・スミス 1986
注記
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外部リンク
- 生命の樹ウェブプロジェクト: ストラメノパイル