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| オパリナ科 | |
|---|---|
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| Protoopalina pingi [ 1 ] | |
科学的分類 | |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード： | サル |
| クレード： | ストラメノパイル |
| 門: | ビギラ |
| クラス： | オパリネア |
| 注文： | オパリニダ |
| 家族： | オパリニ科Claus 1874 |
| 属 | |
オパリン類は、現在スロパリニダ目オパリニ科に分類されている、特異なヘテロコントの小さなグループです。その名前は、これらの微小生物が直射日光に当たると乳白色に見えることに由来しています。 [ 2 ]オパリン類のほとんどは、無尾両生類（カエルやヒキガエル）の大腸や総排出腔に生息していますが、魚類、爬虫類、軟体動物、昆虫にも見られることがあります。寄生性かどうかは定かではありません。 1683年にアントニ・ファン・レーウェンフックによって初めて観察されたオパリン類の特異な特徴[ 3 ]は、原生生物の中での系統的位置について多くの議論を巻き起こしました。
オパリン類と他の原生生物との関係は、19 世紀後半から大きな論争の的となっており、現在でも完全には解決されていません。当初、顕微鏡学者は、表面を覆う何千ものリズミカルに拍動する毛状構造を繊毛と考え、オパリン類を繊毛虫類に分類しました。20 世紀初頭には、オパリン類の生物学的特徴の他の側面が繊毛虫類とは明らかに異なるとされ[ 4 ] 、アメーバ類や鞭毛虫類とともに肉質鞭毛虫類に分類されました[ 5 ]。1980年代には、Opalina ranarumの詳細な超微細構造研究により、Proteromonadidae 科のヘテロコント類と多くの特徴を共有していることが明らかになりました。 Proteromonadidae Grassé 1952 科と Opalinidae Claus 1874 科のメンバーを含めるために、新しい目 Slopalinida Patterson 1985 が提案されました。[ 6 ] 2004 年に、最初の信頼できるオパリン類の遺伝子配列データが、Slopalinida 目の単系統性を支持しました。 [ 7 ]その研究の著者らは、オパリン類を Slopalinida 目内の科 (Opalinidae) であると考えました。
現在、オパリナ属には約200種の認識種があり、5属に分類されています。Opalina Purkinje and Valentin 1835、Protoopalina Metcalf 1918、Cepedea Metcalf 1920、Zelleriella Metcalf 1920、およびProtozelleriella Delvinquier et al. 1991です。さらに2つの属、Hegneriella Earl 1971とBezzenbergeria Earl 1973は、後続の著者によって有効とはみなされていません（p. 249）[ 2 ]。認識されている5つの属は、核の数、鎌状鞭毛（2列の短い鎌状の鞭毛）の外観と位置、および長い鞭毛列（「キネティー」と呼ばれる）が体を均等に覆っているか「禿げた部分」があるかどうかで異なります。同一種内でもライフサイクルの異なる段階で体型に違いがあるため、体型全体（扁平か円筒形か）を基準として属を区別することは、あまり重視されなくなっている。
多くの寄生生物と同様に、オパール鉱物の生活環はかなり複雑である。これまでに発表された最も包括的な研究では、10種のOpalina属、1種のZelleriella属、および1種のProtoopalina属の生活環はすべて「驚くほど似ている」と結論付けられています（321ページ ）。[ 8 ]より最近の研究では、Cepedea couillardiは以下に説明する標準的なオパリン類の生活環モデルに適合する一方、Opalina proteusの生活環は宿主のオタマジャクシ段階で完全に完了することがわかりました。[ 9 ]魚類、爬虫類、または節足動物の宿主におけるオパリン類の生活環についてはほとんど知られていません。
成体無尾両生類宿主における無性生殖期。オパリン類の基本的な生活環は、成体無尾両生類の総排出腔内の大型多核栄養体から始まります。年間を通して、栄養体は成長と分裂を繰り返し、より多くの栄養体を生み出します。核分裂によって、この段階では適切な数の核が維持されます。宿主の繁殖期が近づくと、栄養体はパリントミーと呼ばれる段階に入ります。これは、全体的な成長や核分裂がほとんどまたは全くない一連の細胞分裂です。結果として生じるオパリン類は、個体あたりの核の数が少なくなり、徐々に小さくなり、トモントと呼ばれます。ある時点で、小さなトモントは嚢胞化し、嚢胞は糞とともに環境（つまり、無尾両生類宿主の繁殖プール）に放出されます。
幼生期の無尾両生類宿主における有性生殖期と無性生殖期。オタマジャクシが餌を求めてシストを食べると、シストは脱嚢（孵化）して配偶子を生じる。配偶子はさらに分裂し、減数分裂を経て半数体の配偶子を生じる。各配偶子は核を1つしか持たず、小配偶子または大配偶子のいずれかである。1つの小配偶子と1つの大配偶子の間で接合が起こり、1つの核を持つ二倍体の接合嚢が生じる。接合嚢には2つの運命がある。オタマジャクシ宿主の糞とともに排出される場合と、別のオタマジャクシに食べられた場合に脱嚢（孵化）して新しい宿主内でさらに多くの配偶子を生じる場合である。あるいは、接合嚢は元の宿主内で脱嚢し、多核のプロトロフォントに成長する場合もある。この場合、プロトロフォントはトロフォントに成長し、サイクル全体が再び始まる。原生体から嚢胞へのサイクルは、オタマジャクシまたは成体の宿主のどちらでも起こり得る。オパリン類の生活環の移行は宿主のホルモン周期によって制御されていることを示唆する証拠もある。[ 10 ]
口を持たないオパール類は、ピノサイトーシスによって周囲から栄養分を取り込んで摂食する。オパール類はしばしば「寄生生物」と呼ばれるが、2つの証拠から、実際には共生生物であり、宿主である無尾両生類に害を与えないことが示唆されている。
魚類におけるオパリン類の報告はわずか十数件しか発表されておらず、爬虫類やサンショウウオを宿主とするオパリン類に関する報告はさらに少ない。無尾両生類以外の宿主におけるオパリン類の希少性から、他のオパリン類は単なる偶発的な寄生、例えば寄生されたヘビが寄生されたカエルを食べただけかもしれない、と多くの人が推測していた。しかし、無尾両生類に接触することのない海水魚からもオパリン類が発見されている。また、魚類宿主におけるオパリン類の個体数は非常に多いことが多く、おそらく魚類宿主内で繁殖していることを示唆している。[ 11 ]
魚類宿主におけるオパリン類の病原性（もしあれば）はまだ分かっていません。ある研究では、 Protoopalina symphysodonisに寄生されたSymphysodon aequifasciataの直腸上皮に炎症やその他の病理学的兆候は見られなかったものの、「感染した動物のほとんどが死亡した」と述べています。[ 12 ]
オパールを人工培地で1ヶ月以上培養することに成功したという報告がある。[ 13 ]この技術は、オパール生物学のあらゆる側面に関する今後の研究に大いに役立つだろう。
