Loading article…
| ユーリプテリド | |
|---|---|
| |
| ドイツのカールスルーエにあるカールスルーエ国立自然史博物館に収蔵されているエウリプテルス・レミペスの化石標本 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| クレード: | スクレロフォラタ |
| 注文： | †ユーリプテリダ ・バーマイスター、1843 |
| 亜目 | |
| 同義語 | |
ユーリプテルス類は、しばしば非公式にウミサソリとも呼ばれ、ユーリプテルス目を構成する絶滅した節足動物のグループです。最も古いユーリプテルス類は、4億6730万年前のオルドビス紀のダリウィリアン期にまで遡ります。このグループは、前期オルドビス紀または後期カンブリア紀のいずれかに最初に出現したと考えられます。約250種を擁するユーリプテルス類は、最も多様な古生代鋏角類の目です。オルドビス紀に出現した後、ユーリプテルス類はシルル紀に海洋動物相の主要構成要素となり、ほとんどの種はこの時代から記載されています。シルル紀のEurypterus属は、既知のユーリプテルス類標本の90%以上を占めています。その後のデボン紀にもこのグループは多様化を続けましたが、デボン紀後期の絶滅イベントの影響を強く受けました。2億5190万年前の ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（またはその直前）で絶滅するまで、数と多様性が減少しました。
一般的に「海のサソリ」と呼ばれているが、最も初期のユリプテルス類のみが海に生息していた。後代の多くの種は汽水または淡水に生息しており、真のサソリではなかった。いくつかの研究では、二重呼吸器系が存在し、それによって短期間陸上環境に生息することが可能になったと示唆されている。ユリプテルス類という名前は、古代ギリシャ語の「広い」または「幅広」を意味するεὐρύς ( eurús ) と「翼」を意味するπτερόν ( pterón ) に由来しており、このグループの多くの種に見られる一対の幅広の遊泳用付属肢を指している。
ユーリプテルス目には、これまでに生息した最大の節足動物が含まれる。最大のヤエケロプテルスは、体長が2.5メートル（8.2フィート）に達した。ユーリプテルス類は大きさが均一ではなく、ほとんどの種は体長20センチメートル（8インチ）未満で、最小のユーリプテルス類であるアルケノプテルスでも、体長はわずか2.03センチメートル（0.80インチ）だった。ユーリプテルス類の化石は、すべての大陸から発見されている。化石の大部分は、北米とヨーロッパの化石発掘地からのものであるが、これは、このグループが主に古代の超大陸ユーラメリカの周囲と内部の海域に生息していたためである。ユーラメリカの境界を越えて広がったユーリプテルス類はほんの一握りのグループであり、アデロフタルムスやプテリゴトゥスなどの少数の属は、世界中で化石が発見される 世界的な分布を達成した。
説明
他の節足動物と同様に、ウミウシ科の魚類は、タンパク質とキチン質からなる表皮で覆われた節のある体と関節のある付属肢（四肢）を持っていた。他の鋏角類と同様に、体は前部前体部（頭部）と後部後体部（腹部）の2つの節に分かれていた。[1]前体は甲羅（「前体部シールド」と呼ばれることもある）で覆われており、その上に複眼と単眼（単純な目のような感覚器官）が配置されていた。[2]
前体には6対の付属肢があり、これらは通常付属肢対IからVIと呼ばれる。口の前にある唯一の対である最初の付属肢は鋏角（クモの牙に相同）と呼ばれる。これには食物の破片を操作して口の中に押し込むための小さなハサミが備わっていた。[2]ある系統である有鉤脚科では、鋏角は大きく長く、特殊化した鋏角（爪）に強くてよく発達した歯があった。[3]それに続く付属肢対、IIからVIは、摂食に使われる股節（肢節）に顎基（または「歯板」）を持っていた。これらの付属肢は一般に歩行脚で、円筒形で、種によっては棘で覆われていた。ほとんどの系統では、肢は後ろに行くほど大きくなる傾向があった。 2つの広翼 亜目のうち大きい方である広翼亜目では、6番目の付属肢も水中環境を横断するのを助けるために水泳用のパドルに変形しました。[2]
後体部は12の節と、体の最も後部の尾節から成り、ほとんどの種では刃のような形をしていた。 [2]有鉤綱、ヒバクドリ科、ミクテロプティダエ科などの一部の系統では、尾節は平らで、遊泳中に舵として使用されていた可能性がある。カルシノソーマ上科のいくつかの属、特に真正サルカナ属は、現代のサソリのものと似た尾節を持ち、それを使って毒を注入できた可能性がある。[4] [5] 6番目の付属肢の肢節の上には、もともと完全な外骨格節に由来する、後鉤と呼ばれる板があった。後腹節自体は、「中腹節」（第1節から第6節を含む）と「後腹節」（第7節から第12節を含む）に分けられるか、「前腹節」（通常、第1節から第7節を含む）と「後腹節」（通常、第8節から第12節を含む）に分けられる。[2]
後体節の下面は、後体節の付属器官が変形してできた構造で覆われていた。後体節全体にわたって、これらの構造は、Blattfüsse（ドイツ語で「葉足」の意味）と呼ばれる板状の構造を形成していた。 [6]これにより、先行するBlattfüsseと後体節自体の腹面との間に鰓室（鰓管）が形成され、そこに呼吸器官が含まれていた。後体節の2番目から6番目にも、呼吸を助ける器官と解釈されている楕円形または三角形の器官が含まれていた。Kiemenplattenまたは「鰓管」と呼ばれるこれらの器官は、おそらく、水上での空気呼吸をユーリプテルス類に役立ったと思われる。一方、Blattfüssenは、現代のカブトガニの器官に似ており、水中呼吸に使われる部分を覆っていたと思われる。[2]
後体節 1 と 2 (全体では 7 番目と 8 番目の節) の付属肢は、生殖鰓蓋と呼ばれる構造に融合し、後体節 2 の下面の大部分を占めていた。この構造の前縁付近には、生殖付属肢 (ジップフェルまたは正中腹部付属肢とも呼ばれる) が突出していた。この付属肢は、非常に目立つ形で保存されることも多く、一貫して生殖器系の一部であると解釈されており、オスとメスに対応すると想定される 2 つのタイプが認められている。[2]
生物学
サイズ
ユリプテルス類は、生活様式、生息環境、分類上の類似性などの要因によって、大きさが大きく異なります。ユリプテルス類のほとんどのグループでは、約100センチメートル（3.3フィート）の大きさが一般的です。[7]最も小さいユリプテルス類であるアルケノプテルス・バーグレンシスは、体長がわずか2.03センチメートル（0.80インチ）でした。[8]
最大の広翼竜であり、これまでに生息した最大の節足動物として知られるのは、ヤエケロプテルス・レナニアエである。ドイツ、ウィルヴェラートのエムシアン ・クレルフ層で発見された鋏角は、全長36.4センチメートル（14.3インチ）であったが、その4分の1が失われており、完全な鋏角の全長は45.5センチメートル（17.9インチ）であったことを示している。体長と鋏角の比率が、爪の大きさと体長の比率が比較的一定している最も近い類縁体のものと一致する場合、問題の鋏角を持っていたヤエケロプテルスの標本は、全長233〜259センチメートル（7.64〜8.50フィート）、平均2.5メートル（8.2フィート）であったことになる。鋏角が伸びると、この長さにさらに1メートル（3.28フィート）が加わる。この推定値は、たとえ伸びた鋏角を除いたとしても、他のすべての既知の巨大節足動物の最大体長をほぼ0.5メートル（1.64フィート）上回る。[9]他の2種の広翼翼竜も体長2.5メートルに達したと推定されている。Erettopterus grandis （ Jaekelopterusに近縁）とHibbertopterus wittebergensisであるが、E. grandisは非常に断片的であり、H. wittenbergensisのサイズ推定は化石ではなく足跡の証拠に基づいている。[10]
翼竜科のヤエケロプテルス属は、いくつかの異常に大型の種で知られている。最大種であるAcutiramus bohemicusは体長2.1メートル（6.9フィート）で、プテリゴトゥス属の最大種であるP. grandidentatusは体長1.75メートル（5.7フィート）で、どちらも巨大だった。[9]翼竜類の大型化には、求愛行動、捕食、環境資源をめぐる競争など、いくつかの異なる要因が示唆されている。[11]
巨大な広翼竜類は翼竜科だけに限られていなかった。カルシノソーマ類広翼竜Carcinosoma punctatumの孤立した12.7センチメートル（5.0インチ）の化石転移は、この動物が生きている間に体長2.2メートル（7.2フィート）に達し、翼竜類に匹敵する大きさだったことを示している。 [ 12]もう一つの巨大種は原始的なカルシノソーマ類であるペンテコプテルス・デコラヘンシスで、体長は1.7メートル（5.6フィート）に達したと推定されている。[13]
大型のウミウシ科魚類の特徴は軽量な体格である。節足動物が成長できるサイズは、移動、脱皮や呼吸にかかるエネルギーコスト、外骨格の物理的特性などの要因によって制限される。軽量構造はこれらの要因の影響を大幅に軽減する。ウミウシ科魚類は特に軽量で、化石化した大きな体節のほとんどは薄く、無機質のまま保存されている。 [9]軽量化への適応は、巨大ヤスデのアルトロプレウラなどの他の巨大な古生代節足動物にも見られ、節足動物の巨大サイズの進化に不可欠であった可能性がある。[9] [14]
軽量の巨大なウミウシ科の他に、ヒッベルトプテルス科の体高の大きい種も非常に大きかった。スコットランドの石炭紀の甲羅は幅65 cm (26 インチ) あり、ヒッベルトプテルス属の種は幅が 65 cm (26 インチ) である。ヒッベルトプテルスは体長に比べて幅が広かったため、体長は 2 m (6.6 フィート) 弱だった可能性がある。翼状部類よりも頑丈なこの巨大なヒッベルトプテルスは、重量では最大の翼状部類に匹敵するか、それを上回っていた可能性があり、最も重い節足動物の 1 つであった可能性がある。[15]
移動
広翼類の2つの亜目、広翼亜目と柱状亜目は、主に最後の一対の付属肢の形態によって区別される。柱状亜目では、この付属肢は長くて細い歩行脚の形をしており、広翼亜目では、この脚は遊泳用の櫂へと変形して広がっている。[16]遊泳用の櫂を除けば、広翼亜目の脚の多くは海底を這うこと以上のことはできず、非常に小さかった。対照的に、柱状亜目の多くのものは、陸上を歩くことができたと思われる長くて力強い脚を持っていた（現代のカニに似ている）。[17]
2005 年、スコットランドの石炭紀の化石堆積層で足跡の化石が発見されました。足跡の大きさ (足跡を作った動物は長さ約 1.6 メートル (5.2 フィート) と推定) と脚の構造が一致したことから、この動物はスティロヌル亜目のヒッベルトプテルス (Hibbertopterus ) のものとされました。この足跡は、これまでに発見された節足動物が残した陸上の足跡としては最大で、長さ 6 メートル (20 フィート)、幅は平均 95 センチメートル (3.12 フィート) です。これは、ヒッベルトプテルスによる陸上移動の初めての記録です。この足跡は、ヒッベルトプテルス科の動物が、少なくとも短期間は陸上環境で生存できたという証拠となり、スティロヌル亜目の歩行に関する情報も明らかにしています。ヒッベルトプテルスでは、ほとんどの広翼類と同様に、一対の付属肢のサイズが異なっている（異脚肢状態と呼ばれる）。これらの異なるサイズの一対の付属肢は同調して動いていたはずであり、短い歩幅は、ヒッベルトプテルスが少なくとも陸上では例外的に遅い速度で這っていたことを示している。大きな尾節は地面に沿って引きずられ、動物の後ろに大きな中央溝を残した。足跡にランダムな間隔で傾斜があることは、動きがぎくしゃくしていたことを示唆している。[18]パラスティロヌルスなどのより小型のスティロヌルス類の歩行は、おそらくより速く正確だった。[19]
広翼類の泳ぐためのパドルの機能はグループによって異なっていた。広翼類では、パドルはオールに似た形をしていた。付属肢の関節の状態から、パドルはほぼ水平な面でしか動かすことができず、上下には動かせなかった。有翼類などの他のグループにはこの状態がなく、おそらくより速く泳ぐことができたと思われる。[20]ほとんどの広翼類は、カニや水生甲虫と同様に、漕ぐような推進力を利用していたと一般に考えられている。より大きな個体は、ウミガメやアシカの泳ぎに似て、パドルの動きと形状で揚力を生み出すことができる水中飛行（または水中飛行）ができた可能性がある。このタイプの動きは、特に成体のパドルが幼体よりも比例して小さいため、漕ぐようなタイプよりも加速が比較的遅い。しかし、成虫は体が大きいため抗力係数が高くなるため、このタイプの推進力を使用する方がエネルギー効率が良い。[21]
.jpg/500px-Palmichnium_kosinskiorum_(eurypterid_tracks).jpg)
ミクソプテルスなどの一部の広翼類は、必ずしも泳ぎが得意ではなかった（化石の足跡から推測）。主に海底を泳いでいて、泳ぐためのパドルを使って時折垂直方向に動き、4対目と5対目の付属肢を後方に向けることで前方にわずかに動いていたと思われる。歩行時は、現代の昆虫の多くと同じような歩き方をしたと思われる。長い腹部の重量は、2本の重く特殊な前肢でバランスが取れており、尾を上げたり位置を調整したりすることで重心を調整できた可能性がある。[22]
保存状態の良い化石化したエウリプテルス類の足跡は、大型で異足動物である傾向があり、正中線に沿って尾節の引きずり痕が見られることが多い（スコットランドのヒッベルトプテルスの足跡がそうである）。このような足跡は、南米を除くすべての大陸で発見されている。南アフリカや旧超大陸ゴンドワナの残りの部分など、エウリプテルス類の化石が珍しい場所では、足跡の発見はエウリプテルス類の体化石よりも古く、数も上回っている。[23]エウリプテルス類の足跡はいくつかの生痕属に分類されており、最も有名なのはパルミクニウム（4つの足跡が連続したもので、正中線に引きずり痕が見られることが多い）である。[24 ] 生痕種P. kosinkiorumの模式標本には、現在までに知られている中で最大のエウリプテルス類の足跡が保存されており、発見された足跡はそれぞれ直径約7.6センチメートル（3.0インチ）である。[25]他の広翼類生痕属にはメロストミクナイト（多くの標本は実際には甲殻類の足跡を再現している可能性が高い）やアルクイテス（遊泳肢によって作られた溝を保存している）がある。[24] [26] [27]
呼吸
.jpg/500px-Oniscus_asellus_-_male_side_2_(aka).jpg)
広翼類では、呼吸器官は腹側体壁（後体部の裏側）に位置していた。後体部の付属器から進化したBlattfüsse が下側を覆い、鰓室を形成し、そこに「鰓管」が位置していた。[2]広翼類の鰓管は種によって三角形または楕円形であり、クッションのような状態に盛り上がっていた可能性もある。この鰓管の表面には数本の棘（小さな棘）があり、表面積が拡大していた。構造上の陥入部が多いため、海綿状の組織で構成されていた。 [28]
キーメンプラッテは「鰓管」と呼ばれていますが、必ずしも実際の鰓として機能していたわけではありません。他の動物では、鰓は水中からの酸素摂取に使用され、体壁から生じたものです。ユリプテルス類は明らかに主に水生動物であり、ほぼ間違いなく水中で進化しましたが (翼状部などユリプテルス類の中には、陸上を歩くことさえ物理的に不可能だったものもいます)、「鰓管」を他の無脊椎動物や魚類の鰓と比較すると、機能的な鰓が含まれていた可能性は低いです。以前の解釈では、ユリプテルス類の「鰓」は他のグループのものと相同であるとよく考えられ (そのため用語が使われています)、海綿状の管内でガス交換が行われ、鰓心臓静脈と樹状静脈のパターン (関連するグループと同様) が酸素を含んだ血液を体内に運びます。これまでの研究で主に用いられた類推はカブトガニであったが、その鰓構造とヒラタガニ類の鰓構造は著しく異なっている。カブトガニの鰓はより複雑で、多くの板状構造から成り、ガス交換に用いられる表面積が大きい。さらに、ヒラタガニ類の鰓管は、他のグループの鰓と類似している場合、その大きさに比例して小さすぎる。機能的な鰓であるためには、非常に効率的でなければならず、非常に効率的な循環システムを必要としたであろう。しかし、これらの要因が鰓管の大きさと体の大きさの大きな相違を説明できるとは考えにくい。[29]
代わりに、「鰓管」は空気を呼吸するための器官であり、実際には肺、腹甲、または偽気管であったのではないかと示唆されている。[30]腹甲は、一部の節足動物が二次的に進化して水中で空気を呼吸する器官である。これは、ユリプテルス類が最初から水中で進化しており、空気呼吸器官から進化した器官を持っているはずがないため、ありそうもない説明であると考えられている。さらに、腹甲は一般に体の外側に露出しているが、ユリプテルス類の鰓管はブラットフッセンの後ろに位置している。[31]代わりに、節足動物の呼吸器官の中で、ユリプテルス類の鰓管は現代の等脚類に見られる偽気管に最も近い。これらの器官は、空気呼吸生物の気管に似ていることから偽気管と呼ばれ、肺のような形をしており、等脚類の腹肢（後脚）の中に存在する。偽気管の構造は、ウミウシ科の鰓管の海綿状構造と比較されている。この2つの器官は同じように機能していた可能性がある。[32]
一部の研究者は、鰓管構造全体を鰓として、その内部の陥入部を偽気管として利用することで、両生類の生活様式に適応していた可能性があると示唆している。しかし、水圧によって陥入部に水が入り込み窒息につながるため、この生活様式は生理学的に不可能であった可能性がある。さらに、ほとんどの鰓管動物は生涯を通じて水生であったと考えられる。陸上で過ごした時間の長さにかかわらず、水中環境で呼吸するための器官が存在していたに違いない。真鰓はブラットフュッセン内の鰓室内にあったと予想されるが、鰓管動物では未だ不明である。[32]
個体発生
他の節足動物と同様に、ウミグモ科の動物も成熟し、齢と呼ばれる静的な発達段階を経て成長した。これらの齢は、ウミグモ科の動物が脱皮（クチクラの脱皮）を経る期間によって区切られ、その後、急速かつ即時に成長した。昆虫や多くの甲殻類など、一部の節足動物は成熟の過程で極端な変化を遂げる。ウミグモ科を含む鋏角類は、一般に直接発達者と考えられており、孵化後に極端な変化は起こらない（ただし、クシフォスラス類やウミグモなどの一部の系統では、個体発生の過程で余分な体節や余分な四肢を獲得することがある）。ウミグモ科の動物が真の直接発達者（孵化したばかりの幼生は成体とほぼ同じ）なのか、半アナモルフィック直接発達者（個体発生の過程で余分な体節や四肢が追加される可能性がある）なのかは、過去に議論の的となっていた。[33]
半アナモルフィックな直接発生は、三葉虫、メガケイラン、基底的甲殻類、基底的多足動物など、多くの節足動物のグループで観察されている。真の直接発生は、クモ類に特有の特徴として言及されることもある。化石記録には自信を持って幼体を表すことができる標本が一般的に不足しているため、ユーリプテラ科の個体発生に関する研究はほとんど行われていない。[33]別個であると考えられているユーリプテラ科の種の多くは、実際には他の種の幼体標本を表している可能性があり、古生物学者は新種を記述する際に個体発生の影響を考慮することはめったにない。[34]
ワイオミング州コットンウッドキャニオンのプラギアン期ベアトゥースビュート層から発見された、保存状態の良いユリプテルス類の化石群は、ユリプテルス類のヤエケロプテルスとストロビロプテルスの様々な発達段階の複数の標本で構成されており、その研究により、ユリプテルス類の発生は、絶滅した現生のクシフォスラス類とほぼ平行かつ類似していることが明らかになった。ただし、最大の例外は、ユリプテルス類が完全な付属肢と後体節をもった状態で孵化したことである。したがって、ユリプテルス類は半アナモルフィックな直接発達者ではなく、現代のクモ類のような真の直接発達者であった。[35]
個体発生を通じて最も頻繁に観察される変化は（ユーリプテルス属など、変化がなかったと思われるいくつかの属を除いて）、後口が比例して狭くなることである。この個体発生上の変化は、ユーリプテロイデア、プテリゴティオイデア、モセロプテロイデアなどのいくつかの上科のメンバーで観察されている。[36]
給餌
ユリプテルス類の腸の内容物の化石は知られていないため、その食生活に関する直接的な証拠はない。ユリプテルス類の生態は、特に肉食生活を示唆している。大型のものが多かっただけでなく（一般に、ほとんどの捕食動物は獲物よりも大きい傾向がある）、立体視（奥行きを知覚する能力）を持っていた。[37]多くのユリプテルス類の脚は細い棘で覆われており、移動と餌の収集の両方に使用されていた。いくつかのグループでは、これらの棘のある付属肢は高度に特殊化した。カルシノソマトイド上科のユリプテルス類の一部では、前向きの付属肢が大きく、非常に長い棘を持っていた（ミクソプテルスやメガログラプトゥスなど）。翼竜上科の派生種では、付属肢に棘が全くなく、代わりに特殊な爪があった。[38]他のカブトガニ科の動物は、これらの特殊な付属肢を持たず、現代のカブトガニと同様に、付属肢で食物を掴んで細かく切り裂き、鋏角を使って口に押し込むという方法で餌を食べていたと考えられます。[39]
消化管を保存した化石は、カルシノソーマ、アクティラムス、ユーリプテルスなど、さまざまなユーリプテルス科の化石から報告されている。バッファロプテルスの標本の尾節から肛門開口部の可能性が報告されているが、現代のカブトガニのように、尾節の前の最後の節と尾節自体の間にある薄いクチクラを通して肛門が開かれた可能性が高い。 [37]
オハイオ州のオルドビス紀の堆積物から発見されたユーリプテルス科の糞石には、三葉虫とユーリプテルス科のメガログラプタス・オハイオエンシスの破片が、同じユーリプテルス科の完全な標本と共存しており、共食いの証拠ではないかと示唆されている。オハイオ州のオルドビス紀のラナーコプテルス・ドリコシェルス種とされる同様の糞石には、顎のない魚の破片とラナーコプテルス自身の小型標本の破片が含まれている。[37]
頂点捕食者としての役割は最も大きな広翼竜類に限られていたが、より小型の広翼竜類も大型の近縁種と同様に強力な捕食者であった可能性が高い。[7]
生殖生物学
他の多くの完全に絶滅したグループと同様に、ユーリプテルス科の魚類は化石化した貝殻や甲羅からしか知られていないため、その繁殖や性的二形性を理解し研究することは困難である。場合によっては、形態のみに基づいて雌雄を区別するのに十分な明らかな違いがないかもしれない。[17]時には、同じ種の2つの性別が2つの異なる種として解釈されることもあり、 Drepanopterus属の2つの種（D. bembycoidesとD. lobatus ）がそうであった。[40]
ユリプテルス類の前体は、最初の 6 つの外骨格節が融合して 1 つの大きな構造になっている。7 番目の節 (つまり最初の後体節) はメタストマと呼ばれ、 8 番目の節 (明らかに板状) はオペキュラムと呼ばれ、生殖孔がある。この節の下側は生殖オペキュラムで占められており、これはもともと祖先の 7 番目と 8 番目の付属肢から進化した構造である。その中央には、現代のカブトガニと同様に生殖付属肢がある。この付属肢は、内部に管を持つ細長い棒状で、2 つの異なる形態で発見されており、一般に「タイプ A」と「タイプ B」と呼ばれている。[17]これらの生殖付属肢は化石によく保存されており、ユリプテルス類の生殖と性的二形性に関するさまざまな解釈の対象となっている。[41]
A 型の付属肢は、B 型の付属肢よりも一般的に長い。属によっては、異なる数の節に分かれているものもあり、例えばEurypterusでは、A 型付属肢は 3 つに分かれているが、B 型付属肢は 2 つに分かれている。 [42]このような生殖付属肢の分割は、Eurypterids では一般的であるが、その数は普遍的ではない。例えば、Pterygotidae 科では、どちらの型の付属肢も分割されていない。[43] A 型付属肢には、 furca (ラテン語で「フォーク」の意味) と呼ばれる 2 本の湾曲した棘がある。Burca が B 型付属肢に存在する可能性もあり、その構造は付属肢の癒合していない先端を表している可能性がある。A 型付属肢に関連するBlattfüsseの背側と腹側の間には、伝統的に「管状器官」または「角器官」と表現される器官のセットがある。これらの器官は、ほとんどの場合、精嚢（精子を貯蔵する器官）と解釈されていますが、この機能はまだ決定的に証明されていません。[44]節足動物では、精嚢は雄から受け取った精包を貯蔵するために使用されます。これは、タイプAの付属器が雌の形態であり、タイプBの付属器が雄であることを意味します。[17]タイプAの付属器が生殖付属器の雌の形態を表すさらなる証拠は、それらのより複雑な構造にあります（雌の節足動物の生殖器の一般的な傾向）。タイプAの付属器の方が長いことは、それが産卵管（卵を産むために使用）として使用されたことを意味している可能性があります。[45]生殖付属器の異なるタイプは、必ずしもユーリプテラ科の雌雄を区別する唯一の特徴ではありません。問題の属と種に応じて、サイズ、装飾の量、体の比例した幅などの他の特徴が性的二形の結果である可能性があります。[2]一般的に、B型の付属肢を持つユリプテルス類（オス）は、同属のA型の付属肢を持つユリプテルス類（メス）よりも体格が大きかったようです。[46]
.jpg/500px-Eurypterus_sp._(YPM_IP_543168).jpg)
長い、おそらくメスの A 型付属肢の主な機能は、産卵管としてではなく、基質から精包を生殖管に取り込むことだったと思われる。節足動物の産卵管は一般に、ユーリプテルス類の A 型付属肢よりも長いからである。鰓蓋の側面を回転させることにより、付属肢を体から降ろすことができただろう。付属肢の位置で異なるプレートが重なり合うため、鰓蓋の周りを動く筋肉の収縮なしに付属肢を動かすことは不可能だっただろう。使用していないときは所定の位置に保たれていただろう。A型付属肢の分岐部は、精包を破って内部の自由精子を放出し、取り込むのに役立った可能性がある。おそらく精嚢である「角器官」は、管を介して付属肢に直接接続されていたと考えられているが、これらの管は利用可能な化石資料には保存されていない。[47]
タイプBの付属肢は雄性であると想定され、付属肢の背面にあるハート型の構造で精包を生成、貯蔵し、おそらくは形成していた。広い生殖孔は大量の精包を一度に放出することを可能にした。タイプBの付属肢に付随する長い枝叉は、タイプAの付属肢のように下げることができ、基質が精包の堆積に適しているかどうかを検出するために使用されていた可能性がある。[48]
進化の歴史
起源
1882年まで、シルル紀以前のユリプテルス類は知られていなかった。1880年代以降の現代の発見により、オルドビス紀初期のユリプテルス類に関する知識が広がった。[49]現在知られている最古のユリプテルス類であるメガログラプト ス科のペンテコプテルスは、4億6730万年前の中期オルドビス紀ダリウィリアン期のものである。[50]モロッコの後期トレマドキア期（初期オルドビス紀）のフェズワタ生物群にはさらに古い化石ユリプテルス類がいるとの報告もあるが、これらはまだ徹底的に研究されておらず、[51]おそらくペイトス科の付属肢であると考えられる。
ペンテコプテルスは比較的派生した広翼竜で、カルシノソーマ上科のメガログラプト科に属している。その派生的な位置づけは、少なくとも広翼竜亜目内のほとんどの広翼竜類の系統群が中期オルドビス紀のこの時点ですでに確立されていたことを示唆している。[52]最も古い既知のスタイロヌラ広翼竜であるブラキオプテルス[7]も中期オルドビス紀のものである。両亜目のメンバーの存在は、原始的な広翼竜類がそれらより前に存在していたことを示しているが、これらはこれまでのところ化石記録では知られていない。中期オルドビス紀に複数のユーリプテルス類の系統群が存在したことは、ユーリプテルス類が前期オルドビス紀に起源を持ち、最初の形態が進化した直後に急速かつ爆発的な放散と多様化を経験したか、あるいはこのグループがもっと以前、おそらくカンブリア紀に起源を持つことを示唆している。[52]
そのため、正確な広翼竜の起源時期は不明のままである。「原始広翼竜」と呼ばれる化石は、カンブリア紀や先カンブリア紀の堆積物から時折発見されているが、[53]現在では広翼竜として認識されておらず、近縁種としてさえ認識されていない。ミズーリ州カンブリア紀のストラボプス属など、以前は原始広翼竜とされていた動物の中には、[54]現在ではアグラスピド類またはストラボピド類に分類されているものもある。かつては原始的な鋏角類とされていたアグラスピド類は、現在では三葉虫に近いグループとみなされている。[55]
オルドビス紀の広翼竜類の化石記録は非常に乏しい。かつてオルドビス紀から報告されていた広翼竜類の大部分は、その後、誤認または偽化石であることが判明した。今日、オルドビス紀広翼竜類を代表するものとして確実に特定できるのは11種のみである。これらの分類群は、2つの異なる生態学的カテゴリーに分類される。古代のローレンシア大陸の大型で活動的な捕食動物と、アバロニア大陸およびゴンドワナ大陸の底生動物（海底に生息）で基底的な動物である。 [50]ローレンシアの捕食動物は、メガログラプティダエ科（エキノグナトゥス属、メガログラプトゥス属、ペンテコプテルス属を含む）に分類され、後期オルドビス紀に小規模な拡散を経験した最初の真に成功した広翼竜類グループを代表する可能性が高い。[56]
シルル紀
ユーリプテルス類は、シルル紀中期からデボン紀前期にかけて最も多様で豊富であり、シルル紀後期のプリドリ期（4億2300万年前から4億1920万年前）に絶対的な多様性のピークを迎えた。 [16]この多様性のピークは20世紀初頭から認識されており、1916年に知られていたユーリプテルス類約150種のうち、半分以上がシルル紀のものであり、3分の1はシルル紀後期のみの種であった。[49]
スティロヌル亜科の広翼竜類は、その前のオルドビス紀と同様、一般に希少で数も少ないままであったが、広翼竜類の広翼竜類は多様性と数が急速に増加した。[57]シルル紀の化石層のほとんどにおいて、広翼竜類は存在する広翼竜類全体の90%を占めている。 [58]一部は後期オルドビス紀にはすでに存在していた可能性が高いが（これまでの化石記録には単に欠けているだけ）、[52]広翼竜類のグループの大多数はシルル紀の地層で初めて記録されている。これらには、スティロヌル亜科、ココモプテロイド上科、ミクテロポイド上科などのスティロヌル亜科のグループと、プテリゴティオイド上科、広翼竜類、ワリングオプテロイド上科などの広翼竜類のグループの両方が含まれる。[59]
これまでで最も成功した広翼竜は、中期から後期シルル紀のユーリプテルスで、捕食と腐肉食の両方に従事していた可能性が高い汎用種である。主にミミズなどの小型で軟体無脊椎動物を狩っていたと考えられており、[60]この属の種（最も一般的なのはタイプ種であるE. remipes）は、既知の広翼竜化石標本の90％以上（おそらく95％にも達する）を占めている。[58]膨大な数が存在するにもかかわらず、ユーリプテルスは比較的短い時間範囲でしか知られておらず、後期ランダヴェリ期（約4億3200万年前）に初めて出現し、プリドリ期の終わりまでに絶滅した。[61]エウリュプテルスはユーラメリカ大陸（赤道上のアバロニア、バルティカ、ローレンシアの3大陸から成る）に限定されていたが、この大陸はエウリュプテルス属が合体する際に完全に植民地化され、この大陸と南の超大陸ゴンドワナなどの世界の他の地域を隔てる広大な海域を横断することができなかった。そのため、エウリュプテルスは地理的にユーラメリカの海岸線と浅い内海に限定されていた。[58] [62]
シルル紀後期には、舵として使える大きく平らな尾節や、獲物を捕らえる（場合によっては殺す）ための拡大したハサミを持つ、いくつかの新しい適応を備えた大型で特殊な形態の翼状突起広翼類が出現した。[3] [4]この科の最大の種はデボン紀に出現したが、アクティラムスなどの体長2メートル（6.5フィート以上）の大型翼状突起類はシルル紀後期にはすでに存在していた。[10]翼状突起類の生態は、一般的な捕食行動から待ち伏せ捕食まで多岐にわたり、プテリゴトゥス自体のように、シルル紀後期の海洋生態系で活発な頂点捕食者だったものもあった。[63]翼状突起類は明らかに海を渡ることもでき、世界中に分布するようになったわずか2つの広翼類のグループのうちの1つとなった。[64]
デボン紀
デボン紀前期には、翼竜類は豊富に存在し、多様化を続けていたが（例えば、翼竜類のヤケロプテルスは最大の節足動物として進化した）、このグループは後期デボン紀の絶滅によって大きな影響を受けた多くのグループのうちの1つであった。この絶滅は海洋生物（特に三葉虫、腕足動物、サンゴ礁生物）にのみ影響を及ぼすことが知られており、翼竜類に以前見られていた豊富さと多様性を事実上損なわせた。[65]
多様性の大きな減少は前期デボン紀にはすでに始まっており、後期デボン紀には海洋環境では広翼類はまれになっていた。フラスニアン期には4科が絶滅し、後期ファメニアン期にはさらに5科が絶滅した。[65]海洋グループが最も影響を受けたため、広翼類は主に広翼亜目内で影響を受けた。前期デボン紀には、スティロヌル類の1つのグループ（パラスティロヌル科）のみが絶滅した。後期デボン紀まで生き残った広翼類はわずか2科（アデロフタルミ科とワリングオプテル科）であった。広翼類は前期デボン紀に最も大きな減少を経験し、わずか1000万年の間に多様性の50％以上が失われた。一方、スティロヌリア類は、多かれ少なかれ一貫した多様性と豊富さを保ったままその時代を生き延びたが、後期デボン紀には多くの古いグループがミクテロプティダエ科とヒバートプテリダエ科の新しい形態に置き換えられた影響を受けた。[66]
広翼亜目の壊滅的な絶滅パターンは、より派生した魚類の出現と関係があった可能性がある。広翼亜目の衰退は、顎のない魚類が初めて発達した時点で始まり、北米とヨーロッパの両方で板皮類（装甲魚類）が出現した時期と一致している。 [67]
生き残ったヒバトプテリド科とミクテロプテリド科のスタイロヌリア類は、新しい独自の生態学的地位へと進化することで、魚類との競争を完全に回避した。これらの科は、デボン紀後期から石炭紀前期にかけて、放散と多様化を経験した。これは、ユーリプテリド科における最後の放散であり、これにより「スイープフィーディング」（獲物を求めて基質を掻き回す）が可能ないくつかの新しい形態が生まれた。[68]
石炭紀とペルム紀
絶滅イベントを完全に生き延びたのは、3つの広翼類科、すなわちアデロフタルミ科、ヒバトプテル科、およびミクテロプテル科のみであった。これらはすべて淡水動物であったため、海洋環境では広翼類は絶滅していたと想定されていたが、[65]海洋広翼類の捕食者がいなくなったため、根歯類などの肉鰭綱が海洋環境における新たな頂点捕食者となった。[67]しかし、最近のさまざまな研究結果からこれに疑問が生じており、これらの広翼類は河口、三角州、ラグーン、沿岸池などの海洋限界環境に生息していた広塩性であったことが示唆されている。1つの議論は古生物地理学的なものであり、翼状突起の分布には海洋への分散が必要であるように思われる。[69]アデロフタルモイデア科に関する最近の調査では、「アデロフタルムス属の産出する多くのセクションでは、これまで認識されていたよりもはるかに多くの海洋の影響が見られる」と認められている。[70]同様に、ニューメキシコ州の石炭紀の広翼類ヒベルトプテルスに関する研究では、一部の広翼類の生息地は「再評価する必要があるかもしれない」と結論づけられている。[71]唯一生き残った広翼類アデロフタルミ科は、アデロフタルムス属のみで代表されていた。ヒベルトプテルス属、ミクテロプテルス属、アデロフタルムスはペルム紀まで生き残った。[72]
アデロフタルムスは後期古生代広翼類の中で最も一般的となり、現存するスティロヌル類よりも数が多く多様で、他の広翼類が存在しない中で多様化した。[73]アデロフタルムス属に分類される33種のうち、23種（69%）は石炭紀のみに生息する。[74] [75]この属は後期石炭紀に多様性のピークに達した。アデロフタルムスは後期デボン紀にはすでに比較的広く分布し、すべての主要陸地の周辺に存在していたが、古生代最後の2つの期間にパンゲアが地球規模の超大陸に融合したことで、アデロフタルムスはほぼ世界中に分布するようになった。[58]
石炭紀後期からペルム紀前期にかけて、 アデロフタルムスは広く分布し、主に海岸平野に隣接する汽水および淡水環境に生息していた。これらの環境は好ましい気候条件によって維持されていたが、パンゲアの形成による気候変動により世界中の堆積物や植生のパターンが変わったため、アデロフタルムスは存続できなかった。生息地が失われたため、アデロフタルムスは数が減少し、ペルム紀前期のレオナルディアン期までに絶滅していた。[76]
ミクテロプティス類とヒバートプティス類はしばらく生き残り、ペルム紀の地層からはそれぞれハスティミマ属とキャンピロケファルス属が知られている。[77] ハスティミマはアデロフタルムスと同様にペルム紀前期に絶滅したが、[78]キャンピロケファルスの方が長く生き残った。ロシアのペルム紀の堆積物から発見された巨大な不完全な甲羅は、C. permianusの唯一の化石で、体長は1.4メートル（4.6フィート）に達したとされ、もともとはペルム紀後期のものだと考えられていたが、[10]他の資料では、この標本はクングリアン-ローディアン時代（約2億8300万-2億6700万年前）であると示唆している。[79]オーストラリアのペルム紀末期からは、 Woodwardopterus freemanorumという種名が付けられた、最も若いユリプテルス類のクチクラの断片が発見されている。 [79]ペルム紀より高次の化石層からはユリプテルス類は発見されていない。これは、最後のユリプテルス類が、その終わりの壊滅的な絶滅イベントか、その直前のどこかの時点で死んだことを示している。この絶滅イベント、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントは、記録されている中で最も壊滅的な大量絶滅であり、三葉虫など、他の多くの古生代グループを絶滅させた。[80]
研究の歴史
最初の広翼竜の標本は、今日に至るまで広翼竜の化石が最も豊富に存在する場所の1つであるニューヨーク州のシルル紀の岩石で発見されました。サミュエル・L・ミッチルは、1818年にオナイダ郡のウェストモアランド近くで発見された標本について記述しました。彼は、おそらく甲羅の奇妙なナマズのような外観により、化石を魚類のSilurusの例として誤って特定しました。7年後の1825年、ジェームズ・E・ディケイは化石を調べ、明らかに節足動物に属することを認識しました。彼は、 Eurypterus remipesと名付けた化石が鰓脚類の甲殻類を表していると考え、三葉虫とより派生した鰓脚類との間のミッシングリンクを表しているのではないかと示唆しました。[81]エウリュプテルスという名前はギリシャ語のeurús（εὐρύς「広い、幅広い」）とpteron（πτερόν「翼」）に由来しています。 [82]
1843年、ヘルマン・ブルマイスターは三葉虫の分類学に関する見解と、このグループが他の生物（現生生物および絶滅生物）とどのように関係しているかを著書『三葉虫の組織と生存の過程』で発表した。彼は以前の著者らと同様に三葉虫を甲殻類とみなし、最も近い近縁種と想定されるユーリプテルス属およびキテリナ属とともに、彼が「Palaeadae」と名付けた一群に分類した。Palaeadae内に、ブルマイスターは3つの科を設定した。「Trilobitae」（すべての三葉虫で構成）、「Cytherinidae」（今日では貝形虫として分類されるキテリナ属のみで構成）および「Eurypteridae」 （当時は3種を含むユーリプテルス属で構成）である。 [83]
現代でも分類学的に妥当とみなされているもののうち、 4番目に記載された広翼竜属（1836年のヒッベルトプテルス、1838年のカンピロケファルスに続いて、後になって広翼竜と特定された）は、ルイ・アガシーが1839年に記したプテリゴトゥス（「翼のあるもの」の意）である。 [84]プテリゴトゥスは広翼竜よりもかなり大きく、スコットランドの採石場で最初の化石が発見されたとき、作業員はそれを「セラフィム」と呼んだ。アガシーは最初、その化石は魚の化石だと考えたが、5年後の1844年に節足動物の化石であると認識した。[85]
1849年、フレデリック・マッコイはプテリゴトゥスをユーリプテルス、ベリヌルス（今日ではクシフォス亜綱とされる属）とともにバーマイスターのユーリプテルス科に分類した。マッコイはユーリプテルス科を昆虫目（カブトガニ科）内の甲殻類のグループとみなし、カブトガニと近縁であるとした。[86] 4番目の属であるスリモニアは、以前はプテリゴトゥスの新種に分類されていた化石に基づいており、1856年にデイビッド・ペイジによってユーリプテルス科に分類された。[87]
ヤン・ニェシュコフスキの『ユーリプテルス類について』（1858年）には、ユーリプテルス・フィッシャー（現在ではユーリプテルス属の別の種であるE.テトラゴノフタルムスと同義とされている）の詳細な記載があり、トーマス・ヘンリー・ハクスリーとジョン・ウィリアム・ソルターのモノグラフ『プテリゴトゥス属について』、およびジェームズ・ホールの『ニューヨーク古生物学』第3巻（1859年）におけるニューヨークの様々なユーリプテルス類の徹底的な記載とともに、ユーリプテルス類の多様性と生物学の理解に大きく貢献した。これらの出版物は、前体付属肢の全数と前腹節と後腹節の数を認識し、ユーリプテルス類の解剖学全体を完全に説明した初めての出版物であった。ニーシュコフスキーとホールはともに、ウミガニ科の動物がカブトガニなどの現代の鋏角類と近縁であることを認識していた。[88]
1865年、ヘンリー・ウッドワードはスティロヌルス属（1856年にデイヴィッド・ペイジが命名と図解を行ったが、完全には記載されていない）を記載し、エウリプテルス科の階級を目まで引き上げ、事実上、今日見られる分類単位としてのエウリプテルス亜綱を創設した。[89]マルコム・ローリーは著書『エウリプテルス亜綱の解剖と関係』（1893年）で、エウリプテルス亜綱の解剖と関係に関する知識と議論に大きく貢献した。彼はエウリプテルス亜綱が互いに、また三葉虫、甲殻類、サソリ、他のクモ形類、カブトガニとどのように関係しているかに焦点を当てた。 1896年にゲルハルト・ホルムが行ったユーリプテルス・フィッシャーリの記述は非常に詳細で、この種は絶滅した動物の中で最も完全に知られている種の一つとなり、ユーリプテルス・フィッシャーリに関する知識は現代の近縁種（大西洋カブトガニなど）に関する知識に匹敵するほどであった。この記述は、 2つのグループ間の多数の相同性を示すことにより、ユーリプテルス科と他の鋏角類の密接な関係を強固なものにするのにも役立った。[90]
1912年、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは『ニューヨークのユーリプテルス類』を出版し、その中でこれまでニューヨークの化石堆積層から発見されたすべてのユーリプテルス類の種について論じた。クラークとルーデマンはユーリプテルス類の系統樹の最初の1つを作成し、この目をユーリプテルス科（滑らかな目で区別され、ユーリプテルス、アントラコネクテス、スティロヌルス、エウサルクス、ドリコプテルス、オニコプテルス、ドレパノプテルスを含む）とプテリゴティデ科（多面的な目で区別され、プテリゴトゥス、エレトトプテルス、スリモニア、ヒューミレリアを含む）の2つの科に分けた。両科は、共通の祖先であるストラボプスの子孫であると考えられていた。 [ 91]クラークとルーデマンも、以前の著者らと同様に、カブトガニ類とカブトガニ（メロストーマ綱にまとめられる）の間に密接な関係があることを支持したが、クモ類とのより密接な関係などの代替仮説についても議論した。[92]
分類
ユーリプテルス類は歴史的に、大西洋カブトガニ（上）などのクモ形類と近縁であると考えられており、メロストーマ綱に分類されている。最近の研究では、ヘテロフリヌス（下）などのクモ形類とより近縁であると考えられており、ヘテロフリヌス（下）はスクレロフォラタ綱に分類されている。
歴史的に、研究者の多くは、ヒラタカブトガニ類とキシフォスラス類（現代の大西洋カブトガニなど）の間には密接な関係があると想定してきた。この見解を裏付ける相同性はいくつかある。例えば、付属肢と前体部の関連部分などである。さらに、後体部の付属肢に「鰓管」を持つ板状の付属肢が存在すること（ブラットフュッセン）は、重要な相同性として早くから言及されていた。19 世紀最後の数十年間には、さらに相同性が確立され、例えば、プテリゴトゥスとカブトガニの複眼の構造が類似していること（カブトガニの眼はほぼ独自の構造を持つと考えられていたため、特に決定的であると考えられている）や、両グループ内の個体発生の類似性などが明らかになった。[93]これらの個体発生上の類似性は、両グループのネピオニック段階（胚段階の直後の発達段階）を研究したときに最も顕著に見られ、この段階では、キシフォスラ類とユーリプテラ類はどちらも成体よりも甲羅が比例して大きく、一般的に幅が広く、中央に明確な隆起があり、分化していない節の数が少なく、尾節が未発達である。[94]
これらの類似性のため、キシフォスラ類とユリプテルス類は、しばしばメロストマタと呼ばれる単一の綱または亜綱にまとめられてきた（ヘンリー・ウッドワードが1866年に両グループをまとめた）。キシフォスラ類（ユリプテルス類など）は、呼吸器系と水中生活のため、歴史的には甲殻類と見なされていたが、カブトガニとクモ類の間に多くの類似点が発見された後、この仮説は信用を失った。[94] 1894年のジョン・スターリング・キングスリーなどの著者は、メロストマタをクモ類の姉妹群として、亜門「鰓亜綱」内の「無角綱」に分類した。 1909年のレイ・ランケスターなどの著者は、さらに進んでメロストマタをクモ類内の亜綱に分類し、綱のランクにまで引き上げた。[95]
1866年、エルンスト・ヘッケルは、メロストマタ（実質的にはユーリプテリダのみを含む）とキシフォスラ属を、彼が巨綱と名付けた甲殻類のグループに分類した。ヘッケルはこの系統群に分類上の階級を与えなかったが、ジョン・スターリング・キンズリーなどの後代の研究者は、軟甲綱や昆虫綱などの亜綱の階級と同等であると解釈した。[96]その後の研究では、巨綱はメロストマタ（まれに）とユーリプテリダ自体（より一般的に）と同義として扱われてきた。[97] [98] 2013年にジェームズ・ラムズデルが行った系統解析（結果は下記の系統図で提示）では、キフォスラ類内の関係と他の近縁グループ（解析ではユーリプテルス属、パラスティロヌルス属、レノプテルス属、ストエルメロプテルス属として表されたユーリプテルス類を含む）との関係が調べられ、現在理解されているキフォスラ類は側系統（最後の共通祖先を共有するが、その祖先の子孫全てを含まないグループ）であり、したがって有効な系統群ではないという結論が出された。 [99]ユーリプテルス類はキフォスラ類ではなくクモ類と近縁であることが判明し、デカトリアタ綱（硬骨魚綱とカスマタスピス綱で構成）内の硬骨魚綱グループを形成した。ラムズデルは、硬骨魚綱の主な特徴である生殖器官がカスマタスピディッド類では十分に研究されていないことから、デカトリアタ類が硬骨魚綱と同義である可能性があると指摘した。デカトリアタ類は前体脚類に属し、このグループにはキシフォス類（唯一の単系統のキシフォス類グループ）やその他の幹属が含まれる。[100]
内部関係
広翼類の最も重要な分類上の特徴は、6 番目の付属肢の形態である。Bassipterus (上)などの広翼亜目の広翼類のほとんどでは、この脚は泳ぐためのパドルに変形している。Parastylonurus (下)などの広翼亜目の広翼類では、変形していない。
広翼類の内翼類の分類は、主に11の特徴に基づいている。広翼類研究の歴史を通じて、これらの特徴は系統群や属を確立するために使われてきた。これらの特徴には、前体部の形、後口部の形、眼の形と位置、前体付属肢の種類、遊泳脚のパドルの種類、背部外骨格の縁取りである二重体部の構造、後体部の構造、生殖付属肢の構造、尾節の形、および存在する装飾の種類などがある。これらの特徴のすべてが同等の分類学上の重要性を持っているわけではないことに注意する必要がある。[101]これらはすべての広翼類に当てはまるわけでもなく、柱頭亜目の広翼類には遊泳脚のパドルがまったくない。[16]前体部と後体部の形状や眼の位置と形状などのいくつかの特徴は、異なる属を区別するためにのみ重要であると考えられている。[102]ほとんどの上科と科は付属肢の形態に基づいて定義される。[103]
広翼類の分類学で最も重要な特徴は前体付属肢のタイプであり、この特徴は亜目全体を定義するのに使われる。一般的な脚の解剖学は、上科や科を定義するのにも使える。歴史的に、鋏角は分類学上最も重要な付属肢と考えられていた。なぜなら、鋏角は、小さく歯のないハサミを持つ広翼類と、大きなハサミと歯を持つ翼状類の 2 つの一般的なタイプしか存在しなかったからである。この区別は、歴史的に広翼類を 2 つの亜目、広翼亜目 (小型鋏角類) と「翼状亜目」(大型で強力な鋏角類) に分けるのに使われてきた。[104]この分類体系には問題がないわけではない。ビクター・トラートンによる1989年のユーリプテリダ分類改訂では、ユーリプテリナ亜目とプテリゴティナ亜目が認められ、今日ではスティロヌル亜目として認識されているユーリプテリダ科のいくつかの系統（ヒバートプテリダ科とミクテロプテリダ科を含む）は、前体付属肢の不一致を理由に、ユーリプテリダ科以外の新しい別個の目「キルトクテニダ」として再分類された。[105]
現代の研究では、系統解析によって裏付けられ、代わりにユーリプテリナ亜目とスティロヌルナ亜目に分類することが支持されている。[106] [36]特に、翼状部ユーリプテリナは、アデロフタルミド亜目などの派生したユーリプテリンユーリプテリナと多くの相同性を共有しているため、同じ亜目の派生メンバーとして分類するのが最適である。 [107]スティロヌルナでは、6番目の付属肢は長くて細い歩行脚で表され、変形した棘（ポドメア7aと呼ばれる）がない。ユーリプテリナのほとんどのユーリプテリナでは、6番目の付属肢は遊泳用のパドルに広がっており、常にポドメア7aを持っている。ユーリプテリナ種の75％はユーリプテリンであり、化石ユーリプテリナ標本の99％を占めている。[16]ウミシダ類の中では、50種以上が存在するウミシダ上科が最も種数が多い。2番目に種数が多いのはアデロフタルモ上科で、40種以上が存在する。[58]
以下に示す系統樹は、現在認識されているすべてのユーリプテロイド科を網羅しており、O. エリック・テトリーによる 2007 年の研究に従っています。[108]スティロヌリア亜目は、ジェームズ・ラムズデル、サイモン・J・ブラディ、テトリーによる 2010 年の研究に従っています。[109]テトリーによって 2007 年に認識され、その後オニコプテロイド上科とユーリプテロイド上科の間に位置付けられた「メガログラプトイド上科」は、最近の研究でメガログラプトイド上科がカルシノソマトイド上科のメンバーであったことが示唆されたため、省略されています。そのため、カルシノソマトイド上科の系統発生は、ラムズデルと同僚による 2015 年の研究に従っています。[110]
参照
- ウミウシ科の属の一覧
- サソリ科— 一般に「水サソリ」として知られる、無関係の昆虫科。
- カワサソリ科— 一部の種が一般名に「海サソリ」を含む魚類の科。
- 生命の歴史
参考文献
引用
- ^ ストルマー 1955、23ページ。
- ^ abcdefghi ブラディ＆ダンロップ 1997年、437-439頁。
- ^ ab テトリーとブリッグス、2009、p. 1141。
- ^ ab Plotnick & Baumiller 1988、p. 22.
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、244ページ。
- ^ 「大量絶滅と放散に焦点を当てた古生代節足動物グループの進化における選択性：系統学的アプローチ」。
- ^ abc テトリ2007、557ページ。
- ^ ポッシュマン & テトリー 2004、p. 189.
- ^ abcd ブラディ、ポッシュマン、テトリー 2008、p. 107.
- ^ abc Lamsdell & Braddy 2009、補足情報。
- ^ ブリッグス 1985年、157-158頁。
- ^ Kjellesvig-Waering 1961、p. 830。
- ^ Lamsdell et al. 2015、p.15。
- ^ クラウス & ブラウクマン、2003、5–50 ページ。
- ^ テトリー2008、19ページ。
- ^ abcd Tetlie 2007、559ページ。
- ^ abcd パレオス。
- ^ ホワイト 2005、576 ページ。
- ^ セルデン1999、43ページ。
- ^ セルデン1999、45ページ。
- ^ セルデン1999、44-46頁。
- ^ ハンケン&ストーマー、1975年、262–267ページ。
- ^ ブラッディ＆アーモンド 1999年、166ページ。
- ^ ブラディ＆アーモンド 1999年、168～170頁。
- ^ Brezinski & Kollar 2016、p. 39.
- ^ ハンケン&ストーマー、1975年、p. 255.
- ^ Vrazo & Ciurca 2017、p. 235.
- ^ セルデン1985年、219ページ。
- ^ セルデン1985年、220-221頁。
- ^ セルデン1985年、221ページ。
- ^ セルデン1985年、222ページ。
- ^ ab セルデン、1985 年、222–223 ページ。
- ^ ラムズデル＆セルデン 2013、32ページ。
- ^ ラムズデル＆セルデン 2013、33ページ。
- ^ ラムズデル＆セルデン 2013、44ページ。
- ^ ラムズデル＆セルデン 2013、34ページ。
- ^ abc セルデン1999、46ページ。
- ^ セルデン1999、47ページ。
- ^ ヘンブリー、プラット & スミス 2014、p. 77.
- ^ ラムズデル、ブラディ、テトリー、2009、p. 1119。
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、436ページ。
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、438ページ。
- ^ Braddy、Poschmann、Tetlie、2008、p. 108.
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、439ページ。
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、449ページ。
- ^ ラムズデル2014、175-177頁。
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、450-452頁。
- ^ ブラディ＆ダンロップ 1997年、454-455頁。
- ^ オコネル 1916年、11ページより。
- ^ ab Lamsdell et al. 2015、p.1。
- ^ Van Roy、Briggs & Gaines 2015、6ページ。
- ^ abc Lamsdell et al. 2015、p.29。
- ^ オコネル 1916年、12ページ。
- ^ オコネル 1916年、13ページ。
- ^ オルテガ＝ヘルナンデス、レッグ＆ブラディ、2012、p. 15.
- ^ テトリー2007、569頁。
- ^ テトリー2007、567ページ。
- ^ abcde テトリー2007、570ページ。
- ^ ダンロップ、ペニー & ジェケル 2018、17–30 ページ。
- ^ セルデン1999、44ページ。
- ^ テトリー2006年、410頁。
- ^ テトリー & ラバーノ 2007、p. 124.
- ^ McCoy et al. 2015、3ページ。
- ^ テトリー2007年、571頁。
- ^ abc Hallam & Wignall 1997、70ページ。
- ^ ラムズデル＆ブラッディ2009、265ページ。
- ^ ラムズデル＆ブラディ2009、266ページより。
- ^ ラムズデル＆ブラッディ2009、268ページ。
- ^ テトリー 2007年。
- ^ テトリー、O. エリック;マルクス、ポッシュマン (2008 年 1 月 1 日)。 「アデロフタルモイダ科（節足動物門、鋏角亜門、ユーリプテリダ門）の系統発生と古生態学」。体系的古生物学のジャーナル。6 (2): 237–249。Bibcode :2008JSPal...6..237T。土井：10.1017/S1477201907002416。ISSN 1477-2019。S2CID 59488956。
- ^ Braddy, Simon J.; Lerner, Allan J; Lucas, Spencer G. (2023年2月1日). 「ニューメキシコ州の石炭紀に生息するヒバトプテルス類の新種、およびヒバトプテルス科のレビュー」. Historical Biology . 35 (2): 257–263. Bibcode :2023HBio...35..257B. doi :10.1080/08912963.2022.2032690. ISSN 0891-2963. S2CID 246819305.
- ^ ダンロップ、ペニー & ジェケル 2018、19 & 24 ページ。
- ^ テトリーとヴァン・ロイ、2006、p. 79.
- ^ ダンロップ、ペニー＆ジェケル 2018、p. 24.
- ^ Lamsdell et al. 2020、p.1。
- ^ Kues & Kietzke 1981、p. 727。
- ^ ダンロップ、ペニー＆ジェケル 2018、p. 19.
- ^ ホワイト1927年、575ページ。
- ^ Poschmann & Rozefelds 2021より。
- ^ バーグストロム＆ドゥガトキン 2012、515ページ。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、13ページ。
- ^ ナッズ＆セルデン 2008年、78～82頁。
- ^ バーマイスター 1843、62-64ページ。
- ^ ダンロップ、ペニー＆ジェケル 2018、p. 27.
- ^ Kjellesvig-Waering 1964、p. 331.
- ^ M'Coy 1849、393ページ。
- ^ ヘンダーソン 1866年、18ページ。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、14ページ。
- ^ ウッドワード1865年、484-486頁。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、19ページ。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、124-125頁。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、135＆137ページ。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、135ページ。
- ^ Clarke & Ruedemann 1912、136ページより。
- ^ クラーク＆ルーデマン 1912年、137ページ。
- ^ キングスリー1894年、119ページ。
- ^ ランケスター1886年、366ページ。
- ^ ダンロップ、ペニー＆ジェケル 2018、p. 17.
- ^ ラムズデル2012、19ページ。
- ^ ラムズデル2012、20-21頁。
- ^ トラートン1989年、642ページ。
- ^ トラートン 1989年、642-644頁。
- ^ トラートン1989年、649ページ。
- ^ トラートン1989年、646ページ。
- ^ トラートン1989年、650ページ。
- ^ Lamsdell et al. 2015、25ページ。
- ^ テトリー＆カギー 2007、p. 350。
- ^ テトリー2007、565ページ。
- ^ ラムズデル、ブラディ、テトリー 2010、p. 56.
- ^ Lamsdell et al. 2015、3ページ。
文献
- バーグストロム、カール T.; ドゥガトキン、リー アラン (2012)。進化。ノートン。ISBN 978-0393913415。
- Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997). 「シルル紀のウミウシ科 Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839) の交尾の機能形態学」.リンネ協会動物学誌. 120 (4): 435–461. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x . ISSN 0024-4082.
- Braddy, Simon J.; Almond, John E. (1999). 「南アフリカのテーブルマウンテン群 (オルドビス紀) のユーリプテルス類の足跡」。Journal of African Earth Sciences . 29 (1): 165–177. Bibcode :1999JAfES..29..165B. doi :10.1016/S0899-5362(99)00087-1.
- Braddy, Simon J.; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2008). 「巨大な爪が史上最大の節足動物であることを明らかにする」. Biology Letters . 4 (1): 106–109. doi : 10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
- Brezinski , David K.; Kollar, Albert D. (2016). 「ペンシルバニア州エルク郡の巨大なPalmichnium kosinskiorum Eurypterid の足跡の年代と起源の再評価」。カーネギー博物館紀要。84 (1) : 39–45。doi : 10.2992 /007.084.0105。S2CID 90662577。
- ブリッグス、デレク・EG（1985年）。「古生代節足動物の巨大化」古生物学特別論文33：157-158。
- ヘルマン・ブルマイスター（1843年）。三葉虫の組織は、すべての組織に存在します。ゲオルグ・ライマー。
- クラーク、ジョン・メイソン、ルーデマン、ルドルフ（1912）。ニューヨークのユーリプテリダ。カリフォルニア大学図書館。ISBN 978-1125460221。
- ダンロップ、ジェイソン A.、ペニー、デイビッド、ジェケル、デニス (2018)。「化石クモとその近縁種の概要リスト」(PDF)。世界クモカタログ。ベルン自然史博物館。
- ハラム、アンソニー、ウィグナル、ポール B. (1997)。大量絶滅とその余波。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0198549161。
- ハンケン、ニルス・マルティン。ストーマー、レイフ (1975)。 「シルル紀の大型ユーリプテリ科の痕跡」(PDF)。化石と地層。4：255～270。土井：10.18261/8200049639-1975-16。ISBN 82-00-04963-9。
- Hembree, Daniel I.; Platt, Brian F.; Smith, Jon J. (2014). 化石生物を理解するための実験的アプローチ: 生きた生物からの教訓。Springer Science & Business。ISBN 978-9401787208。
- ヘンダーソン、ジョン( 1866)。「IV. ペントランド丘陵のシルル紀の Slimonia Acuminata に関する報告」。エディンバラ地質学会誌。1 (1): 15–18。doi : 10.1144 /transed.1.1.15。S2CID 131539776。
- キングスリー、ジョン・スターリング (1894)。「節足動物の分類」。アメリカン・ナチュラリスト。28 (326): 118–135。Bibcode : 1894ANat ...28..118K。doi : 10.1086/275878。JSTOR 2452113。S2CID 83826460 。
- Kjellesvig-Waering, Erik N. ( 1961) 。「ウェールズ国境地帯のシルル紀のユーリプテラ目」。古生物学ジャーナル。35 (4): 789–835。JSTOR 1301214。
- Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). 「Pterygotidae 科の概要 Clarke および Ruedemann, 1912 (Eurypterida)」.古生物学ジャーナル. 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554.
- クラウス、オットー。ブラウクマン、カールステン (2003)。 「化石巨人と生き残った小人。アースロプレウリダとプセラフォグナータ（無歯類目、双足類）：性格、系統関係、構造」。ハンブルクの Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins。40：5～50。
- Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981)。「ニューメキシコ州マデラ層 (ペンシルベニア紀後期 - ペルム紀前期) のレッドタンクス層から発見された新しい Eurypterid の大規模な集合体」。Journal of Paleontology。55 ( 4 ): 709–729。JSTOR 1304420。
- Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). 「Cope の法則と Romer の理論: ユーリプテルス類と古生代脊椎動物の多様性と巨大化のパターン」. Biology Letters . 6 (2): 265–269. doi : 10.1098 /rsbl.2009.0700. PMC 2865068. PMID 19828493.
- ラムズデル、ジェームスC.ブラディ、サイモン J.テトリー、O. エリック (2009)。 「イギリス、ポーティスヘッドのデボン紀後期のドレパノプテルス・アボネンシス（Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina）の再記述」。古生物学。52 (5): 1113–1139。Bibcode :2009Palgy..52.1113L。土井：10.1111/j.1475-4983.2009.00902.x。ISSN 1475-4983。S2CID 129243775。
- Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). 「Stylonurina (節足動物: 鋏角亜綱: 真翼綱) の系統学と系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 49–61. Bibcode :2010JSPal...8...49L. doi : 10.1080/14772011003603564 . ISSN 1478-0941. S2CID 85398946.
- Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). 「例外的に保存された3億4千万年前のウミサソリの空気呼吸」Current Biology . 30 (21): 4316–4321. Bibcode :2020CBio...30E4316L. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.034 . PMID 32916114. S2CID 221590821.
- ラムズデル、ジェームズ C. (2012)。「古生代の『カブトガニ』の改訂系統学と単系統の Xiphosura の神話」。リンネ協会動物学ジャーナル。167 : 1–27。doi : 10.1111/ j.1096-3642.2012.00874.x。
- Lamsdell, James C.; Selden, Paul (2013). 「森の中の赤ちゃん – ウミサソリの発生過程を知るためのユニークな窓」BMC Evolutionary Biology . 13 (98): 98. Bibcode :2013BMCEE..13...98L. doi : 10.1186/1471-2148-13-98 . PMC 3679797 . PMID 23663507.
- ラムズデル、ジェームズ C. (2014)。大量絶滅と放散に焦点を当てた古生代節足動物グループの進化における選択性：系統学的アプローチ。カンザス大学。
- Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). 「最も古く記載されたユーリプテルス類：アイオワ州ウィンネシック・ラーガーシュテッテ産の巨大な中期オルドビス紀（ダリウィリアン）メガログラプト類」BMC Evolutionary Biology . 15 (169): 169. Bibcode :2015BMCEE..15..169L. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . PMC 4556007 . PMID 26324341.
- ランケスター、 E .レイ (1886)。「クラウス教授と節足動物の分類」。自然史年報と雑誌。17 (100): 364–372。doi :10.1080/00222938609460154。
- M'Coy, Frederick (1849)。「XLI .イギリスの化石甲殻類の分類、およびケンブリッジ大学コレクションの新種の発見について」。Annals and Magazine of Natural History。4 ( 24 ): 392–414。doi :10.1080/03745486009494858。
- McCoy, Victoria E.; Lamsdell, James C.; Poschmann, Markus; Anderson, Ross P.; Briggs, Derek EG (2015)。「目と爪であなたを見るのがもっと楽しくなる: 巨大翼状片類ユーリプテリドにおける多様な生態学的役割の進化を明らかにする」。Biology Letters。11 ( 8 ) : 20150564。doi : 10.1098/rsbl.2015.0564。PMC 4571687。PMID 26289442。
- ナッズ、ジョン・R.、セルデン、ポール（2008年）。『北アメリカの化石生態系：遺跡と特別な生物相へのガイド』マンソン出版。ISBN 978-1-84076-088-0。
- オコンネル、マージョリー（1916）。「ユーリプテリダの生息地」バッファロー自然科学協会紀要。11 （3）：1-278。
- Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012). 「アグラスピディッド節足動物の系統発生とArtiopoda内の内部関係」。分岐学。29 ( 1 ): 15–45。doi : 10.1111 / j.1096-0031.2012.00413.x。ISSN 1502-3931。PMID 34814371。S2CID 85744103 。
- Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1988). 「生物学的舵としての翼状尾節」Lethaia . 21 (1): 13–27. Bibcode :1988Letha..21...13P. doi :10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN 1502-3931.
- Poschmann, Markus; Rozefelds, Andrew (2021-11-30). 「最後のユーリプテルス科魚類 - オーストラリア南部の高緯度地域における掃引摂食性ウミサソリの記録により、絶滅の時期が限定される」。歴史生物学。34 (10): 2020–2030。doi : 10.1080/08912963.2021.1998033。ISSN 0891-2963。S2CID 252467508 。
- Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2004). 「ライン川スレート山脈のエムシアン（デボン紀前期）節足動物について：4. ユーリプテルス類のAlkenopterusとVinetopterus n. gen.（節足動物：鋏角亜綱）". Senckenbergiana Lethaea . 84 (1–2): 173–193. doi :10.1007/BF03043470. S2CID 127313845.
- セルデン、ポール (1985)。「ユーリプテリドの呼吸」(PDF)。王立協会哲学論文集 B: 生物科学。309 ( 1138): 219–226。Bibcode :1985RSPTB.309..219S。doi : 10.1098/rstb.1985.0081。
- セルデン、ポール (1999)。「シルル紀のユーリプテルス類の個体生態学」(PDF)。古生物学特別論文。32 : 39–54。ISSN 0038-6804 。 2011年8月3日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ストーマー、レイフ (1955)。 「メロストマタ」。無脊椎動物古生物学に関する論文、パート P 節足動物 2、鋏角動物。カンザス大学出版局。ASIN B0043KRIVC。
- Tetlie, O. Erik (2006). 「ノルウェーとカナダ産シルル紀のEurypterus属（鋏角亜綱：Eurypterida）の2つの新種と同属の系統発生」（PDF）。Journal of Systematic Palaeontology。4（4）：397–412。Bibcode：2006JSPal...4..397T。doi：10.1017/S1477201906001921。ISSN 1478-0941。S2CID 83519549。 2020年6月6日時点の オリジナル（PDF）からアーカイブ。 2018年10月9日閲覧。
- テトリー、O. エリック。ヴァン・ロイ、ピーター (2006)。 「Eurypterus dumonti Stainier の再評価、1917 年とアデロフタルミ科トラートン内でのその位置、1989 年」(PDF)。ベルギー王立科学自然研究所紀要。76：79～90。
- テトリー、O. エリック (2007)。 「ユリプテリダ科（鋏角科）の分布と飛散の歴史」。古地理学、古気候学、古生態学。252 (3-4): 557-574。Bibcode :2007PPP...252..557T。土井：10.1016/j.palaeo.2007.05.011。ISSN 0031-0182。
- Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. ( 2007). 「基底遊泳性広翼類（鋏角亜綱、広翼類、広翼亜綱）の系統発生」。系統的古生物学ジャーナル。5 (3): 345–356。Bibcode :2007JSPal...5..345T。doi : 10.1017/S1477201907002131。S2CID 88413267 。
- テトリー、O. エリック。イザベル・ラバーノ (2007)。 「マドリッドのジオミネロ博物館（スペイン地質調査所）のコレクションにあるエウリプテルス（チェリセラタ、エウリプテリダ）の標本」（PDF）。ボレティン・ゲオロジコ・イ・ミネロ。118 (1): 117–126。ISSN 0366-0176。 2011 年 7 月 22 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- Tetlie, O. Erik (2008). 「デボン紀後期キャッツキルデルタ複合体産のスティロヌリド科（鋏角亜綱：エウリプテルス亜綱）Hallipterus excelsiorと、ハルディオプテルス科におけるその系統学的位置」。ピーボディー自然史博物館紀要。49 (1): 19–30。doi :10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2。S2CID 85862868 。
- Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek EG (2009). 「翼状翼竜亜綱（鋏角亜綱：翼状翼竜亜綱）の起源」.古生物学. 52 (5): 1141–1148. Bibcode :2009Palgy..52.1141T. doi :10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN 0024-4082. S2CID 84268058.
- Tollerton, Victor P. (1989). 「Eurypterida Burmeister, 1843 目の形態、分類、分類」. Journal of Paleontology . 63 (5): 642–657. Bibcode :1989JPal...63..642T. doi :10.1017/S0022336000041275. JSTOR 1305624. S2CID 46953627.
- Van Roy, Peter; Briggs, Derek EG; Gaines, Robert R. (2015). 「モロッコのフェズワタ化石：オルドビス紀初期の海洋生物の驚くべき記録」. Journal of the Geological Society . 172 (5): 541–549. Bibcode :2015JGSoc.172..541V. doi :10.1144/jgs2015-017. hdl : 1854/LU-8714212 . ISSN 0016-7649. S2CID 129319753.
- Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2017). 「ユーリプテルス類の遊泳行動に関する新たな痕跡化石証拠」.古生物学. 61 (2): 235–252. doi : 10.1111/pala.12336 . S2CID 133765946.
- ホワイト、デイビッド(1927)。「アリゾナ州グランドキャニオンのハーミットシェールの植物相」。 米国科学アカデミー紀要。13 ( 8): 574–575。doi : 10.1073/ pnas.13.8.574。PMC 1085121。PMID 16587225。
- ホワイト、マーティン A. (2005)。「巨大 な化石節足動物の足跡」。ネイチャー。438 ( 7068): 576。Bibcode : 2005Natur.438..576W。doi : 10.1038/438576a。PMID 16319874。S2CID 4422644 。
- ウッドワード、ヘンリー (1865)。「Eurypterida 目に属する甲殻類の新種について」。地質学会季刊誌。21 (1–2): 484–486。doi :10.1144/GSL.JGS.1865.021.01-02.52。S2CID 129427356 。
ウェブサイト
- Kazlev, M. Alan (2002). 「Palaeos - Eurypterida」www.palaeos.com。2007年8月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Eurypteridaに関連するメディアがあります。
ウィキソースには、このトピックに関するオリジナルの作品があります: Eurypterids
Wikispeciesには、Eurypteridaに関する情報があります。
無料辞書『ウィクショナリー』でeurypteridを調べてください。
- Eurypterids.co.uk – ヨーロッパヒメウズラ類のデータと研究のオンライン リソース
- ユーリプテリド