ヤケロプテルス

ヤケロプテルス 時間範囲:プラハ時代- 初期エムシア時代、410.8～402.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
J. rhenaniaeの化石、マインツ自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†翼状片上科
家族：	†翼状片科
属:	†ジェケロプテルス・ ウォーターストン、1964年
タイプ種
†ヤケロプテルス・レナニアエ （ヤケル、1914年）
種
† J. rhenaniae (Jaekel、1914) † J.ハウエリ (Kjellesvig-Waering & Størmer、1952)
同義語
プテリゴトゥス・レナニアエ ・ヤケル、1914 年 プテリゴトゥス・ハウエリ・ ケレスヴィグ＝ウェアリング＆ストーマー、1952

ヤケロプテルスは、絶滅した水生節足動物のグループである捕食性ウミシダ類の属である。ヤケロプテルスの化石は、プラギアン期およびエムシアン期の前期デボン紀の堆積物から発見されている。ラインラントの汽水から淡水の地層から発見されたタイプ種J. rhenaniaeと、ワイオミングの河口の地層から発見されたJ. howelliの 2 種が知られている。属名は、タイプ種を記載したドイツの古生物学者オットー・ヤーケルの名前と、ギリシャ 語で「翼」を意味する πτερόν ( pteron ) を組み合わせたものである。

ドイツのクレルフ層から発見された大型の鋏角類（爪）の孤立した化石に基づいて、 J. rhenaniae はおよそ 2.3～2.6 メートル（7.5～8.5 フィート）の大きさに達したと推定されており、これは、同じ広翼類のAcutiramusやPterygotus、ヤスデ類のArthropleuraなど他の大型節足動物を上回り、これまで発見された最大の節足動物となった。J . howelli はそれよりはるかに小さく、長さは 80 センチメートル（2.6 フィート）であった。

全体的な外見では、ヤエケロプテルスは他の翼状部類のエウリプテルス類と似ており、大きく広がった尾節（体の最後部）と、拡大したハサミと前肢を持っている。ヤエケロプテルスの両種は、近縁種のプテリゴトゥス属の種として最初に記載されたが、生殖器官の付属器の違いに基づいて別の属として上げられた。この特徴はその後誤認であることが判明したが、三角形の尾節や爪の歯状突起の異なる傾斜など、この属を近縁種と区別する他の特徴が特定されている。

ヤケロプテルスの鋏角と複眼は、視力が高く活動的で力強かったことを示し、おそらくデボン紀前期ユーラメリカの生態系における頂点捕食者であったと考えられる。ヤケロプテルスのような広翼サソリ科の動物は「海のサソリ」と呼ばれることが多いが、ヤケロプテルスの化石が発見された地層は、淡水環境に生息していたことを示唆している。

ヤエケロプテルスは、これまでに知られている中で最も大きな翼翼竜であり、またこれまでに存在した最大の節足動物である。これは、ドイツ、ウィルヴェラートのエムシアン・クレルフ層で発見された鋏角（爪）に基づいて決定された。この鋏角は長さ36.4センチメートル（14.3インチ）であるが、その長さの4分の1が失われており、完全な鋏角の長さは45.5センチメートル（17.9インチ）であったと示唆している。体長と鋏角の長さの比率が、爪の大きさと体長の比率が比較的一定しているアクティラムスやプテリゴトゥスなどの他の巨大な翼状部恐竜のものと一致する場合、鋏角を持っていた生物の体長は233〜259センチメートル（7.64〜8.50フィート）であったことになる。鋏角が延長されると、この長さにさらに1メートルが加わることになる。この推定値は、たとえ長い鋏角を除いたとしても、他の既知の巨大節足動物の最大体長をほぼ50センチ上回る。^[1]

ヤエケロプテルスは全体的な形態が他の翼状部広翼類と類似しているが^[2]、三角形の尾節（体の最後部）と鋏角枝（爪の可動部）の傾斜した主歯状突起によって区別される。^{[3]翼状部は高度に}派生した（「進化した」）広翼類のグループであり、特に鋏角と尾節においていくつかの特徴が他のグループと異なる。翼状部広翼類の鋏角は大型で頑丈で、明らかに活発な獲物を捕らえるのに適応しており、鋏角（ハサミ）は現代の甲殻類の爪に似ており、爪の歯は他の広翼類グループの鋏角に比べてよく発達している。^[4]このグループを他のウミウシ科のグループと区別するもう一つの特徴は、扁平で広がった尾節であり、これはおそらく泳ぐときに舵として使われていたものと思われる。^[5]

30以上の標本が知られるJ. howelliは、 J. rhenaniaeとほぼ同じ鋏角の歯状パターンを持ち、また尾節の後縁が平坦化してJ. rhenaniaeと同様に三角形になっている。鋸歯状の尾節縁と第2中間歯状突起の大幅な伸長により、J. rhenaniaeと明確に区​​別される。さらに、タイプAの生殖付属器は先端で二股になっていない。^[3] J. howelli はJ. rhenaniaeよりはるかに小型で、全長は80センチメートル（2.6フィート）に達する。^[6]

ヤエケロプテルスは、もともとは1914年にドイツの古生物学者オットー・ヤーケルによって、ドイツのラインラントにあるデボン紀前期の堆積物中のアルケンで発見された孤立した化石の前尾節（尾節の直前の節）に基づいて、プテリゴトゥス属の一種であるP. rhenaniae として記載された。ヤーケルは、前尾節がプテリゴトゥスの特徴であり、発見された他の要素はP. buffaloensisなど、その属の既知の種とほとんど変わらないと考え、生きているときの体長を約1メートル（鋏角を含めると1.5メートル、3.3フィートと4.9フィート）と推定した。^[7]

ドイツの古生物学者ウォルター・R・グロスがドイツのオーヴェラート近郊で発見した生殖付属肢、鋏角、後口（腹部の一部である大きな板）と尾節の断片を含むより包括的な資料に基づいて、ノルウェーの古生物学者レイフ・シュトルマーは1936年にこの種のより包括的で詳細な記述を行った。^[8]シュトルマーは生殖付属肢が節があり、プテリゴトゥスの他の種と異なると解釈した。^[9]

イギリスの古生物学者チャールズ・D・ウォーターストンは、1964年にプテリゴトゥス・レナニアエを収容するためにヤエケロプテルス属を設立した。彼は、ヤエケロプテルスの腹部付属肢がプテリゴトゥスとは異なり体節化していることを主な理由として、この種はプテリゴトゥス属の他種とは十分に異なるため、独自の属とする価値があると判断した。[10] ウォーターストンは、体節化された生殖付属肢、台形の前^体、細くて長い鋏角、枝に対してほぼ直角の末端歯、わずかに前方に傾いた乳歯、拡大した末端棘と背側の竜骨を持つ尾節を持つ翼状部恐竜であるとヤエケロプテルスを診断した。 ^[10]属名はオットー・ヤエケルに敬意を表して付けられた。ギリシャ 語の「翼」を意味する πτερόν ( pteron ) は、ウミツバメ科恐竜の名前でよく使われる小名である。^[10]

1974年、シュトルマーはヤケロプテルスと他の翼状部動物の生殖付属器にかなりの違いがあると考えられたため、この属を収容する新しい科、ヤケロプテルス科を設立した。 ^[9]この相違点は、1936年のシュトルマーの単なる誤解であることが証明され、ヤケロプテルスの生殖付属器は実際にはプテリゴトゥスのように節がないことが判明した。^[1]そのため、ヤケロプテルス科はその後却下され、プテリゴトゥス科と同義として扱われるようになった。^[9]

プテリゴトゥス属の別の種であるP. howelli は、アメリカの古生物学者エリック・キェレスヴィグ＝ウェアリングとストーマーによって、ワイオミング州のベアトゥース・ビュート層の下部デボン系堆積物から発見された尾節と背節（体節の背側部分）の化石に基づいて、1952年に命名された。種小名howelliは、記載に使用された化石標本をキェレスヴィグ＝ウェアリングとストーマーに貸与したプリンストン大学のベンジャミン・ハウエル博士に敬意を表して付けられた。^[11]この種は、2007年にノルウェーの古生物学者 O. エリック・テトリーによってJaekelopterus howelliとしてヤエケロプテルス属に分類された。^[4]

ヤケロプテルスは、翼竜上科の翼竜科に分類される。[3] [1] [12] ヤケロプテルスはプテリゴトゥスに^似ており、実質的には生殖付属肢と、おそらく尾節の特徴のみが異なっている。2つの属の密接な類似性から、一部の研究者は翼竜類が属レベルで過度に分割されているのではないかと疑問を呈している。生殖付属肢の類似性に基づき、アメリカの古生物学者ジェームズ・C・ラムズデルとデビッド・A・レッグは2010年に、ヤケロプテルス、プテリゴトゥス、さらにはアクティラムスが互いに同義語である可能性があると示唆した。^[2]鋏角類でも違いが指摘されているが、形態は生活様式に依存し、個体発生（生物が誕生した後に発達する過程）を通じて変化するため、1964年にチャールズ・D・ウォーターストンはこれらの構造が広翼類の属を区別する根拠として疑問視した。尾節の形態は広翼類の属を区別するために使用できるが、ラムズデルとレッグは、ヤエケロプテルスの三角形の尾節が、プテリゴトゥスやアクティラムスに見られるパドル形の尾節の形態学的範囲内にまだ収まる可能性があると指摘した。^[2]生殖付属器は属内でも変化することがある。例えば、アクティラムスの生殖付属器は種によって変化し、初期の種ではスプーン形であったが、その後二裂し、最終的にヤエケロプテルスの付属器に似てくる。ラムズデルとレッグは、アキュティラムス、プテリゴトゥス、ヤケロプテルスの複数の種を対象とした包括的な系統解析が、これらの属が互いに同義語であるかどうかを明らかにする上で必要であると結論付けた。^[2]

以下の系統樹は、最もよく知られている9種の翼状体動物と2つの外群分類群（Slimonia acuminataとHughmilleria socialis）に基づいています。ヤケロプテルスは、1964年にウォーターストンによって別属として記載されて以来、おそらく分節した生殖付属肢（他の翼状体動物では癒合して分割されていない）のために、他の翼状体動物の基底的な姉妹分類群として分類されていましたが、問題の標本の再研究により、ヤケロプテルスの生殖付属肢も分割されていないことが明らかになりました。2007年に英国の古生物学者サイモン・J・ブラディ、ドイツの古生物学者マルクス・ポッシュマン、O・エリック・テトリーによって行われた資料の調査と系統解析^{[1]により、}ヤケロプテルスは基底的な翼状体動物ではなく、グループ内で最も派生した分類群の1つであることが明らかになりました。 ^[1]系統樹には、問題の種が到達した最大サイズも含まれており、これはコープ則（「系統的巨大化」）に従ってグループの進化的特徴であった可能性があるとブラディ、ポッシュマン、テトリーによって示唆された。^{[1] [13]}

翼状片上翼竜類には、プテリゴトゥスやアクティラムスなど、知られている中で最も大型の翼状片上翼竜類が多数含まれる。ヤエケロプテルスやその近縁種、その他の大型古生代無脊椎動物が前例のないほど巨大になった原因としては、捕食、求愛行動、競争、環境資源などが考えられる。^[14]

呼吸、脱皮のエネルギーコスト、移動、外骨格の実際の特性などの要因が節足動物のサイズを制限します。^[1]頑丈で重く硬化した爪を除いて、翼状骨の保存された大きな体節のほとんどは薄く、鉱化されていません。背板と胸板（腹部の体節の表面を形成する板）でさえ、一般的に紙のように薄い圧縮状態で保存されており、翼状骨の構造が非常に軽量であったことを示唆しています。^{[1]同様の軽量化適応は、巨大なヤスデのような}アルトロプレウラなどの他の古生代の巨大節足動物にも見られ、巨大節足動物のサイズの進化に不可欠であったことが示唆されています。^[15]軽量な構造は、体のサイズを制限する要因の影響を減らします。^[1]

最大の節足動物であるにもかかわらず、ヤエケロプテルスや他の巨大な翼状翼竜類は軽量な体格をしており、おそらく最も重い動物ではなかっただろう。他の巨大な翼状翼竜類、特に体長2メートル近いヒッベルトプテルスなどのヒッベルトプテルス科の体高の長い歩行種は、翼状翼竜類や他の巨大節足動物と体重が匹敵し、あるいは上回っていた可能性がある。^[16]

アメリカの古生物学者アレクサンダー・カイザーと南アフリカの古生物学者ヤコ・クロックは2008年に、ヤエケロプテルスが巨大であるという推定サイズは誇張されていると示唆し、サイズの推定は鋏角と体長の相対的な比率が動物が成熟しても変わらないと仮定していると指摘した。歯状突起（爪の鋸歯状部分）は正の相対成長（大きな標本では比例して大きくなる）を示すことが観察されており、カイザーとクロックはそれが鋏角全体で起こった可能性があると示唆している。さらに、同種で発見された最大の股節（四肢節）は幅27センチメートル（11インチ）で、^[1]最大体長はわずか180センチメートル（5.9フィート）であったことを示唆している。^{[17]正の相対成長は、}ヤケロプテルスに最も近い種を含む他のどのヤケロプテルス属の鋏角類でも実証されていない。また、大型鋏角類とプロポーションが似ているJ. rhenaniaeの未記載標本もいくつか存在し、その中には元の発見物と同じ地層で発見された別の爪も含まれる。同年カイザーとクロックに返答したブラディ、ポッシュマン、テトリーの意見では、約2.5メートル（8.2フィート）という大きさの推定値は、この種の最大サイズに関するこれまでで最も正確な推定値である。^[18]

他のすべての節足動物と同様に、広翼竜類は脱皮期とそれに続く急速な成長期からなる「齢」と呼ばれる一連の段階を経て成熟した。昆虫や甲殻類などの多くの節足動物とは異なり、鋏角類（ヤケロプテルスなどの広翼竜類が属するグループで、カブトガニ、ウミグモ、クモ類などの他の生物もこのグループに属する）は一般に直接発達する動物であり、孵化後に極端な形態学的変化は見られない。現生のクモ綱は、成虫の後体付属肢（体の後部である後体節に付属する付属肢）が完全にない状態で孵化するが、現生のクモは完全に直接発達する。ストロビロプテルスとヤケロプテルスの化石標本の研究では、カブトガニ類の発生は現代のカブトガニとほぼ同様であったが、クモ類と同様に、成体と同じ数の付属肢と体節を持って孵化する、真の直接発達者であったことが示唆されている。^[3]

Jaekelopterus howelliの幼生期の化石はいくつか知られているが、標本が断片的で不完全なため、詳細な発生過程の研究は難しい。それにもかかわらず、鋏角、尾節、後口にいくつかの顕著な変化が起こっている。Lamsdellと Selden (2013) が研究したJ. howelli の標本のうち 4 つには、歯状突起の研究が可能なほど鋏角が詳細に保存されている。これらの鋏角のうち 2 つは幼生期のもの、2 つは成体期のものと考えられている。鋏角の形態はすべての年齢で似ており、歯状突起の配置と数も同じであるが、いくつか顕著な違いもある。特に、主小歯状突起は中間小歯状突起に比べて大きくなり、幼魚では中間小歯状突起の1.5倍の大きさであるが、成魚では中間小歯状突起の最大3.5倍の大きさになる。さらに、成魚の標本では末端小歯状突起は幼魚よりもはるかに大きく頑丈である。おそらく最も極端なのは、第二中間小歯状突起は幼魚では他の中間小歯状突起と大きさに差がないが、成魚では大幅に伸長し、どの主小歯状突起の2倍以上の長さになる点である。^[3]翼状突起のこのような成長は他の属でも報告されているが、個体発生を通じて第二中間小歯状突起が大幅に伸長するのはJaekelopterus、特にJ. howelliに特有である。^[3]

Jaekelopterusの後口も、個体が成長するにつれて大きさが変化した。J . rhenaniaeでは、後口の相対的な幅は個体発生を通じて減少した。J . howelliの後口も幼体の方が成体よりも幅が広いが、幼体と成体で測定された長さと幅の比は想定ほど大きくは変わらず、幼体では1.43、成体では1.46であった。^{[3]このような後口の大きさの変化は、} Stoermeropterus、Moselopterus、Strobilopterusなどの他のウミウシ科の属でも確認されている。^[3]

翼脚類の鋏角の形態と視力は、翼脚類を異なる生態学的グループに分けます。節足動物の視力を判断する主な方法は、複眼のレンズの数と、隣接するレンズの光軸間の角度である眼間角（IOA）を判断することです。IOAは、現代の活動的な節足動物の捕食者では低いため、節足動物の異なる生態学的役割を区別するために使用できるため、特に重要です。^[19]

Jaekelopterus rhenaniaeとPterygotus anglicus は両方とも視力が高く、そのことは複眼の IOA の低さとレンズの数から推測できる。^[20] J. rhenaniaeの化石標本の複眼のさらなる研究（最上部のジーゲニアンから保存された右目を持つ大きな標本と、おそらく幼少期の小さな標本を含む）により、この属の視力の高さが確認された。Jaekelopterus の全体的な平均 IOA （0.87°）は、現代の捕食性節足動物のそれに匹敵する。Jaekelopterus の視力は加齢とともに増加し、より小さな標本は相対的に視力が悪かった。^{[21]これは}Acutiramusなどの他の翼状骨類と一致しており、成体のJaekelopterus はより深い水など、より暗い環境に生息していたことを示していると解釈されている。ユーリプテリッド類の痕跡化石証拠もこの結論を支持しており、ユーリプテリッド類が交尾と産卵のために沿岸環境に移動したことを示している。^[21]

ヤケロプテルスは、捕食動物に典型的な、前方に重なり合う視野、すなわち立体視を持っていた。構造的には、カブトガニの目とほぼ同一であった。ヤケロプテルスの複眼の受容体細胞の正方形状のパターンも、カブトガニのパターンと似ているが完全に同じではなく、特殊な視覚系を示唆している。ヤケロプテルスの光受容体は異常に大きい。約70μmで、ヒト（1-2μm）やほとんどの節足動物（同じく1-2μm）の光受容体よりもはるかに大きいが、サイズは現代のカブトガニのものと一致する。^[22]

現代のカブトガニの独特な目は、他の現代の節足動物の目とは大きく異なり、エッジの知覚を高め、コントラストを強調します。これは、低光量や散乱光条件下での動物にとって重要です。ヤケロプテルスの目は非常に似ていたため、同じ適応をした可能性があります。ヤケロプテルスは、その高度に特殊化した目により、捕食生活に非常によく適応していました。^[22]

ヤケロプテルスおよび他のウミサソリ科のウミサソリの形態と体構造は、それらが完全に水生の生活に適応していたことを示唆している。ブラディ、ポッシュマン、テトリーは2007年の研究で、ヤケロプテルスの大きさと体格の節足動物が陸上を歩くことはほとんど不可能であると考えている。^[1]ヤケロプテルスなどのウミサソリは「海のサソリ」としてよく知られているが、ヤケロプテルスの化石が発見された堆積物は、このサソリが海洋以外の水生環境に生息していたことを示唆している。ヤケロプテルスの化石が発見されたワイオミング州のベアトゥース・ビュート層は、静かで浅い河口環境であると解釈されている。この種は、他の2種の広翼エビ科魚類、 Dorfopterus angusticollisとStrobilopterus princetoniiとともに発見されている。^{[3]ラインラント地方で}J. rhenaniaeの化石が発見された場所も、汽水から淡水の浅い水生環境の一部であったと解釈されている。^[9]

ヤエケロプテルスの鋏角は大きく頑丈で、曲がった自由枝と長さや大きさの異なる歯状突起を持ち、これらはすべて現生のサソリや甲殻類の強力な穿刺・把持能力に対応する適応である。ユタ州のデボン紀に生息する無顎類 の魚類Lechriaspis patulaの化石に見られる刺し傷のいくつかは、ヤエケロプテルス・ハウエリによるものと思われる。^[20]最新の研究によると、ヤエケロプテルスは活動的で視覚に優れた捕食者だったことが示唆されている。^[19]完全に成長したヤエケロプテルスは、その環境では頂点捕食者であり、より小型の節足動物（共食いを含む）や初期の脊椎動物を捕食していた可能性が高い。^[1]

強力で活発な捕食者であったヤケロプテルスは、非常に機敏で機動性も高かったと考えられる。ヤケロプテルスや他の翼状骨魚類の泳ぐためのパドルと尾節の流体力学的特性から、このグループの全メンバーがホバリング、前進、素早い方向転換が可能であったことが示唆される。ヤケロプテルスは必ずしも速く泳ぐ動物ではなかったが、ラグーンや河口などの生息地で獲物を追跡することができたと思われる。^{[5] [21]}

• ウミウシ科の属の一覧
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