ユーサルカナ

ユーサルカナ 時代範囲:シルル紀中期～デボン紀前期、433～412.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
E. scorpionisの化石。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†カルシノソーマ上科
家族：	†カルシノソーマ科
属:	†ユーサルカナ ・ストランド、1942年
タイプ種
†ユーサルカナ・スコーピオニス (グロート＆ピット、1875)
種
† E. acrocephalus (Semper, 1898) † E. obesus (ウッドワード、1868) † E. scorpionis (Grote & Pitt、1875)
同義語
属の同義語 エウサルカス・ グローテとピット、1875年、夢中 傍癌腫 キャスターとケレスヴィグ＝ウェアリング、1964 年 代替の組み合わせ ユーリプテルス・アクロセファルス・ ゼンパー、1898年 エウリプテルス・オベスス ウッドワード、1868 カルシノソーマ・アクロセファルス （Semper、1898） カルシノソーマ・オベスス （ウッドワード、1868） サソリ癌 （Grote & Pitt、1875）

Eusarcana (「真の肉」の意) は、絶滅した水生節足動物のグループであるeurypteridの属です。Eusarcanaの化石は、シルル紀前期からデボン紀前期にわたる堆積物から発見されています。Carcinosomatidae 科の一部として分類されるこの属には、スコットランド、チェコ共和国、アメリカ合衆国のシルル紀-デボン紀にそれぞれ生息するE. acrocephalus、 E. obesus、 E. scorpionisの3 種が含まれます。

ユーサルカナ属は、その奇妙な体型と特徴で知られている。幅広い腹部、細く長い尾、棘があり前を向いた歩行肢、鋭く湾曲した尾の突起は、他のほとんどのユーサルカナ属とは区別されるが、他のカルシノソマティドユーサルカナ属とは共通している。三角形の甲羅、奇妙な位置にある前を向いた目は、この属を最も近い近縁種とさらに区別する。体長80センチメートル（31.5インチ）のE. scorpionisは、中程度の大きさのユーサルカナ属の種であり、体長4センチメートル（1.5インチ）のE. obesusなど、この属の他の代表種をはるかに上回る大きさである。

もともとEusarcusという名前で記載されていたこの名前は、 Gonyleptidae科の現生のザトウクジラ属に使用されていました。この同名の発見に続いて、この属は関連種のCarcinosomaと同義であるとも誤って認識され、誤りが発見されてから数十年後に、古い名前に代わる名前が付けられました。最初は1942 年にEusarcanaで、その後1964 年にParacarcinosoma (以前の代わる名前を知らずに命名されたと推定される) と命名されました。

ユーサルカナは、前体部（頭部）と後体部（腹部）の境界がかなり狭いことで他のユーリプテラ科の魚と区別できる。この境界は、腹部の広くて大きな楕円形を考慮すると特に細い。後腹部（または尾部）も、前の節からかなり急速に狭くなっている。この属特有のその他の特徴としては、甲羅（頭部を覆う節）が明らかに三角形で、眼がその縁にあり前方に位置していること、すべての歩脚に棘があり、後方に位置するほど棘の長さが短くなること、尾節（体の最も後方の部分）が円筒形で鋭いことなどがある。^[1]

他の多くのユーリプテラ科の動物と比較すると、ユーサルカナはかなり大型の動物で、^[1]最大種（タイプ種でもある）のE. scorpionisは体長80cm（31.5インチ）に達しました。これに比べて、 E. obesus種は大幅に小型で、最大の標本でも体長4cm（1.5インチ）しかありませんでした。^[2]

エウサルカナの外見は、全体的な形状や比率だけでなく、外骨格の表面が小さな鱗のような装飾で覆われている点でも他の広翼類と比べていくぶん変わっている。この装飾は円形で密集していて小さいため、他の広翼類ではそのような装飾は通常三角形であるが、エウサルカナは他の広翼類と区別される。^[1]全体的に、エウサルカナの外見は他のカルシノソマ広翼類、特に前方に位置する眼を共有するカルシノソマとほぼ同様であり、主に第2から第5の付属肢のわずかな棘と湾曲した尾節によって特徴付けられる。^[3]

エウサルカナは、ニューヨーク州のプリドリー期バッファローウォーターライムから発見された化石に基づき、アメリカの地質学者オーガスト・R・グロートとウィリアム・ヘンリー・ピットによって初めて「エウサルカス」として記載された。この名前は古代ギリシャ語のεὖ（eu-）「真実」^[4]とσάρξ（sarx）「肉」^[5]「真の肉」に由来する。指定されたタイプ種はE. scorpionisである。^[6]グロートとピットは属の分類を行っていないが、種は多くの特徴からよく診断されている。さらに、グロートとピットの属は、外形と形状のみに基づいて分類されていたようで、著名なイギリスの地質学者ヘンリー・ウッドワードなど一部の研究者は、この属には属的特徴が欠けており無効であるとみなし、Eurypterusのイギリスのいくつかの種、特にE. scorpiodesとE. punctatus （今日ではCarcinosomaの種として認識されている）が形状が類似していることを理由に、E. scorpionisをEurypterusとみなした。 ^[1]

グロートとピットは知らなかったが、Eusarcusは1833年にすでにゴニレプティダエ科の現存する（現在生息している）サトシザメ科の 属として命名されており、それ自体が占有名となっていた。この名前の占有名はすぐには認識されず、19世紀後半から20世紀初頭にかけて記載されたサトシザメ科の種に引き続き使用された。^[6]

1912年、アメリカの古生物学者ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、ユーサルクスと近縁種の広翼竜類との違いは非常に大きく、ユーサルクスが他の広翼竜類と異なることは「完全に明白」であると発表した。彼らは、スコットランドのウェンロック期のユーリプテルス属の種E. obesus （1868年にイギリスの地質学者ヘンリー・ウッドワードが記載）を、プリドリー・ロチコフ期のチェコの種E. acrocephalus （1898年にオーストリアの古生物学者マックス・ゼンパーが記載）とともにこの属に分類したが、その理由は、どちらもE. scorpionisに似た三角形の甲羅と、急激に狭まった後腹部を持っているからである。^{[1]さらに、クラークとルーデマンは、}ユーサルクスは近縁種のカルシノソーマと十分に類似しており、同義であると結論付けた。 EusarcusはCarcinosomaよりも先に命名されていたため、分類上の優先権の法則によりEusarcusが分類群の名前となることが決定された。^{[1] [6]}

E. acrocephalus (誤って「E. acrocephala」と呼ばれることもある) は、その甲羅の側面が強く反り返っていること、楕円形の中体と後体第一節がこの属としては異様に幅広く短いことで、他の2種と区別できる。チェコ共和国のポジャリ層で発見されたE. acrocephalusのホロタイプである UW 1906/V/2 は、甲羅と腹部の一部からできているが、その一部は第二次世界大戦中のプラハへの爆撃で折れており、その際にプラハ国立博物館が被害を受けた。^[3]

E. obesusの腹節の肥満は最も顕著な特徴であり（また、これが種の名前の由来でもある）、第 4 節の幅は最初の 8 つの節を合わせた長さと同じである。甲羅と節の外骨格の表面は薄く、装飾がないように見える。^{[7] 2014 年に、アメリカの古生物学者 James Lamsdell は、} E. obesus が同時代の近縁種Carcinosoma scorpioidesの幼体である可能性があると示唆した。^[8] Eusarcanaの他の種とは異なり、E. obesus は付属肢に棘を持たないと思われる。^[9]

Eusarcus が、最初に記載されてから 59 年後の 1934 年に初めて、サトイモ科の植物にすでに使われている名前であると認識されました。ノルウェーの地質学者 Leif Størmer は、この分類群の名前は、属の次に古く有効な名前であるCarcinosomaにすべきだと提案しました。この問題に関する論文の準備中に、Størmer は、同僚のノルウェー人研究者Embrik Strandとも状況について話し合い、 Carcinosomaがすでに使われていないことを確認するのに協力しました。 ^[6]

ストランドはその後、 8年前に連絡を取っていたストールマーがすでにその問題に対処していたにもかかわらず、1942年にEusarcanaという代替名を提案した。当時の状況下でこの名前を提案した理由は不明だが、当時の研究者が、系統学の研究とできるだけ多くの分類群に名前を付けたいという明らかな願望を理由にストランドを批判したことで、状況はいくらか説明できるかもしれない。当時はまったく不必要だと考えられていたため、ストランドのEusarcanaは見過ごされ、その後のユーリプテラ科の研究でも言及されることはなかった。^[6] Eusarcanaの命名は、ストランドが命名法にもたらした多くの貢献のうちの1つであり、今日では役に立たないと考えられている。彼の雑誌Folia Zoologica et Hydrobiologicaは後にこの分野で再び登場し、避けられたはずのあらゆる種類の系統的問題を引き起こした。ストランドはまた、不完全な化石や保存状態の悪い化石に新しい種名を付けることでも悪名高かった。^[6]

1964年、アメリカの古生物学者ケネス・エドワード・キャスターとエリック・N・ケルスヴィグ・ウェアリングは、カルシノソーマ上科の改訂の際に、ユーサルカスとカルシノソーマを別属と認識し、ユーサルカスに以前属していた種に代わる名称としてパラカルシノソーマを造った。E . scorpionisがタイプ種に指定された。キャスターとケルスヴィグ・ウェアリングはエンブリック・ストランドやユーサルカナについては言及しておらず、以前の名称の存在を知らなかった可能性が高い。ユーサルカナはほぼ忘れ去られ、その後の研究者はみなこの属にパラカルシノソーマを使用した。^[6]

2012年、アメリカの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップとジェームズ・ラムズデルは、 Eusarcanaという名称は創設当時は全く不要であった（また、ストランドがタイプ種を指定しなかったため妥当性に疑問がある）が、この分類群の有効な名称としては最古であり、Paracarcinosomaの方が広く使われているにもかかわらず、優先権の規則に従えばその名称となるべきであると指摘した。そのため、Paracarcinosomaは新参シノニムに指定され、それに割り当てられていた3種すべてがEusarcanaに移された。^[6]

ユーサルカナは、カルシノソーマ上科に属するカルシノソーマ科の一部として分類されており、カルシノソーマ属、エオカルシノソーマ属、リノカルシノソーマ属^[10]、およびおそらくホルミプテルス属^[11]とともに分類されている。以下の系統樹は、2004年から2007年の間に実施されたユーリプテルス科のさまざまな系統発生解析の結果に基づいて、2007年にユーリプテルス研究者O.エリック・テトリーが行った研究で得られたより大きな系統樹（カルシノソーマ上科のみを表示するように簡略化）を基に改変したものである。 ^{[12]以下の2番目の系統樹は、ラムズデル}ら（2015）の研究を簡略化したものである。 ^[11]

エウサルカナの特徴は、その生活様式がエウリュプテルスなどの他の多くの遊泳性広翼竜類とは全く異なっていたことを示している。エウサルカナは歩くとき、前方の歩行脚が大きいことや眼の位置からわかるように、眼のある頭部の前部を地面​​から持ち上げていた可能性が高い。対照的に、エウリュプテルスは歩行中、シャベル型で幅広の頭部を地面に下ろしていた。さらに、エウサルカナの歩行脚は一般にエウリュプテルスの歩行脚よりも強力である。脚は後ろに行くほど強度が弱くなることから、甲羅の前部を持ち上げることに重点が置かれていたことがわかる。一方、エウリュプテルスは脚が後ろに行くほど長くなっており、頭部を下げておくことに重点が置かれていたことがわかる。^[1]

エウサルカナの遊泳脚は強力に発達しており、パドルはエウリュプテルスのそれよりも長く幅広であった。これはエウサルカナがエウリュプテルス科魚類の中でより幅広く重い属であったという事実と一致する。 ^[1]

E. scorpionis が生息していたプリドリー期のバッファロー水生動物相では、本種は生態系の大型種の一つであり、 Pterygotus属の大型捕食性エウリュプテルス類の少なくとも半分の長さがあった。Eusarcana は、潜在的な競争相手であるだけでなく危険な捕食者でもあった大型のエウリュプテルス類のような大きくて強力なハサミを持っていないため、防御に使用できる唯一の明らかな器官は、尖った鋭い尾のスパイクであった。^[1]

尾は細くなっており、体の主要な部分である頭部と腹部よりも長く伸びている。尾がいくつかの化石標本で曲がった状態で保存されているという事実は、尾が生きているときには柔軟であったことを証明しており、先端のスパイクの湾曲は危険な武器となっている。体の残りの部分よりも前方に曲がっていた場合、スパイクは先端が上を向くように配置され、事実上シミターのような働きをする。^[1]

ユーサルカナの棘とサソリの棘の類似性は、尾の棘に毒腺があった可能性を示唆している。標本の保存状態から、毒を潜在的な獲物に運ぶための毒道や毒孔の有無を判断することはできないが、ユーサルカナの形状から、あまり機敏ではなく、むしろ動きが遅く活動性も低い動物であったことが示唆され、おそらく穴掘りや待ち伏せ捕食に適応していたと思われる。そのような生活様式では、有毒で機敏な尾の棘は、他の掴むのに適し、届く範囲が長い強力な器官がない場合でも、獲物を捕らえ、防御するのに大いに役立つだろう。^[1]

記載されている広翼竜類の種のかなり大多数はシルル紀、特に後期シルル紀から知られているため、研究者たちはこの時期にこのグループの多様性と数がピークに達したと結論付けている。^{[13]異なる}生態学的役割を担う複数の異なる種を含む複雑な広翼竜類の動物相は、この時代を特徴づけるものである。^[12]これまで記載されているEusarcanaのすべての種は、他の広翼竜類の種と一緒に出現する。E . acrocephalusは、チェコ共和国のシルル紀とデボン紀の両方から知られており、他の動物相は時代によって多少の違いが見られる。デボン紀のE. acrocephalus は、 Slimonia、Pterygotus、Acutiramusなどの他の広翼竜類、およびさまざまな三葉虫( Crotalocephalina、Otarion、Warburgella、Proetus、Tropidocare、Leonaspis、Ceratocephalaを含む)、甲殻類( Ceratiocaris、Aristozoeを含む)、貝虫、コノドント、腹足類、およびウミユリ類とともに生息しています。^[14]同じ地域のシルル紀の動物相には、E. acrocephalusも保存されており、他の広翼竜類のErettopterus、Pterygotus、Acutiramus、三葉虫（Otarion、Scharyia、Prionopeltis）、甲殻類のCeratiocaris、頭足動物（CyclocerasとCorbulocerasを含む）、貝虫、腹足類、ウミユリ類、コノドント、二枚貝が生息していた。^[15]

英国産のシルル紀のE. obesusは、ナナフミレリア、プテリゴトゥス、スリモニア、カルシノソーマ、パラスティロヌルス、エレトトプテルスなどの他の広翼類や、フィロカリス科の甲殻類、キシフォスラン類、腹足類、アナスピス科の魚類ビルケニアが生息する海洋環境に生息していた。^[16]ニューヨークのシルル紀の堆積物では、E. scorpionisは、バッファロプテルス、ドリコプテルス、エレトトプテルス、ユーリプテルス、プテリゴトゥス、アクティラムスからなる多様な広翼類動物相とともに生息している。また、キシフォスラン類、甲殻類（ゴナトカリス）、貝虫類、二枚貝、腹足類、頭足類も生息していた。 ^[17]ユーサルカナなどのカルシノソマティド・ユーリプテラ類は、最も海洋に生息するユーリプテラ類の一種であり、^[18]かつてはサンゴ礁であった堆積物、ラグーン内の堆積物、^[19]およびより深い海域から知られている。^[20]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン