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| アデロフタルムス | |
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| ジェームズ・ホールが描いたA. mansfieldiの化石標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | †ウミシダ |
| スーパーファミリー: | †アデロフタルモイデア |
| 家族： | †アデロフタルミ科 |
| 属: | † Adelophthalmus Jordan 、 Jordan & von Mayer、1854年[1] |
| タイプ種 | |
| †アデロフタルムス・グラノサス ジョーダン、ジョーダン＆フォン・マイヤー、1854年[1]
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| 種 | |
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33種
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| 同義語 | |
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属の同義語
A. mansfieldiの同義語
A. moyseyiの同義語
A. perornatusの同義語
A. sievertsiの同義語
A. sellardsiの同義語
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アデロフタルムスは、絶滅した水生節足動物のグループであるエウリプテルス科の属です。アデロフタルムスの化石は、前期デボン紀から前期ペルム紀にわたる堆積物から発見されており、総時間範囲は1億2千万年以上で、既知のエウリプテルス科のすべての属の中で最も長生きしています。アデロプタルムスはエウリプテルス亜目の最後の属であり、中期デボン紀からペルム紀に絶滅するまで、遊泳性エウリプテルス科の唯一の既知の属でした。その後、生き残った数少ないエウリプテルス科はすべて、亜目スティロヌリナの歩行型でした。
アデロフタルムスの化石は、北アメリカ、ヨーロッパ、アジア、オーストラリアの4大陸で発見されており、アデロフタルムスがほぼ全世界に分布していた可能性があることを示している。これは、プテリゴトゥス以外では世界規模の分布を達成した数少ない広翼竜の属の1つである。アデロフタルムスの生息域の拡大は早くから始まっており、デボン紀にはシベリアとオーストラリアの両方で代表例が見つかっているが、石炭紀とペルム紀に超大陸パンゲアが融合した後、初めてほぼ全世界に分布するようになった。
属名Adelophthalmus は「明らかな目がない」という意味で、ホロタイプ化石が、甲羅（頭板）に目がまったく見られない、目のないエウリプテルス類を表しているように見えることに由来している。このことは、その後多くの混乱を引き起こし、いくつかの新属異名が命名されたが、タイプ標本の明らかな目がないことは、現代の研究者によって保存上の遺物として扱われており、 Adelophthalmusのどの種も生きていたはず の特徴ではない。
アデロフタルムスは比較的小型の広翼類の属で、種の大きさは4cm (1.6インチ、A. douvillei ) から32cm (12.6インチ、A. khakassicus ) までの範囲に及ぶ。2020年現在、アデロフタルムスは広翼類の属の中で最も分類学的に多様性に富んでおり、33種が有効とされている。この大量の種は、その多くがかなり昔に命名されたものであるため、一部の研究者はアデロフタルムスを内部関係や系統発生があまり分かっていない「ゴミ箱分類群」に指定している。現在見られるこの属は単系統群(共通の祖先を共有するグループ) を形成している可能性があるが、現在の属の範囲内で形成された明確な系統群に沿って異なる属に分割するのが最も適切かもしれない。
説明
アデロフタルムスなどのアデロフタルムス亜科のウミウシ科魚類は、小型で流線型のネクトン性（活発に泳ぐ）ウミウシ科魚類で、目立つクチクラの彫刻（背中全体に広がる小さな微細な鱗でできた装飾）がある。[2]これらの鱗はおそらくこのグループの最も際立った特徴だが、同様の鱗は他のウミウシ科魚類グループ、特に翼状部魚類でも報告されている。[3] [4]
アデロフタルムスは最大のアデロフタルムス類ではあるが、このグループのより大きな頂点捕食者（ヤエケロプテルスなど）と比較すると、比較的小型のウミウシ科の属である。アデロフタルムス属で最大の種であるA. khakassicusは、最大で約32cm（12.6インチ）の体長に達した。[5]これより小型の種も多く、最も小型のものはペルム紀の A. douvilleiで、体長はわずか4cm（1.6インチ）であった。この属は全体として、長い進化の歴史の中で大きさに大きな変動はないようであり、デボン紀（A. sievertsiは18 cm、7インチ、A. waterstoniは15 cm、6インチ）、石炭紀（前述のA. mazonensis、A. wilsoniは20 cm、7.9インチ、A. granosusとA. zadraiはともに15 cm、6インチ）、およびペルム紀（A. luceroensisは18 cm、7インチ）に「大型」種が出現している。小型種のほとんどは、アデロフタルムスが最も豊富だった石炭紀から知られており、中型のA. irinae（13 cm、5.1インチ）とA. moyseyi（12 cm、4.7インチ）と、より小型のA. mansfieldi、A. pennsylvanicus（両方とも8 cm、3.1インチ）、A. approximatus（7 cm、2.8インチ）、A. dumonti（6 cm、2.4インチ）が含まれます。[6]
ほとんどの広翼類（スリモニアやリノカルシノソーマなどの例外を除く）と同様に、アデロフタルムスの甲羅（前体部を覆う部分、つまり「頭部」）は放物線状で、縁（端）が狭い。甲羅は前方にある小さな三角形の蝶番式の「ロック」機構によって固定されている。眼は腎形（豆の形）で、小さな単眼は大きな眼の間か、やや後ろ（種による）に位置している。[7]アデロフタルムスのメタストマ（腹部の大きな板状部分）は楕円形で、最初の後体節（後体節は甲羅の後のすべての部分、つまり腹部を指す）は長さが短く、横方向に細くなっている。アデロフタルムスの体は長く鋭い針状の尾節（最も後ろの節、ここではスパイク状）で終わっている。[8]アデロフタルムスを他のアデロフタルムス亜科のウミウシ類と区別する主な特徴は、その細長い体と腹部の節にある距である。[9]
種の表
以下に挙げる35の学名（うち2つは同義語）の状況は、ドイツの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップとデニス・ジェケル、英国の古生物学者デイヴィッド・ペニーによる2018年の調査に従っており、サイズと時代範囲は特に断りのない限り、アメリカの古生物学者ジェームズ・ラムズデルとサイモン・J・ブラッディによる2009年の研究に従っています。[10] [6]
研究の歴史
最も古い発見
アデロフタルムスの最初の標本は、1851年にドイツの古生物学者ヘルマン・ジョーダンによって、ドイツのザールブリュッケン近郊のイェーガースフロイデにある鉄道の縦坑で発掘された。この標本は3年後の1854年にジョーダンとヘルマン・フォン・マイヤーが執筆した「ザールブリュッケンの石炭層の甲殻類について」という著書の中で説明され、他のいくつかの節足動物の分類群の説明も含まれている。ジョーダンはすぐにこの化石がユーリプテルス類であると認識した。全体の形と形状、個々の部分（特に頭部と付属肢）は、29年前の1825年に米国で説明されていたユーリプテルスのものと非常に類似していたからである。標本間で注目された違いの中には、ザールブリュッケンの化石の方がサイズが小さく、後代のものであること、そしてジョーダンとフォン・マイヤーが目が完全に欠如していると認識したことなどがあった。[1]
保存された甲羅には眼が存在した形跡がまったくなかったため、ジョーダンとフォン・マイヤーは、この動物は生前完全に眼がなかったと仮定した。化石の当初の記述では、眼を持つ節足動物のグループ（甲殻類や三葉虫など）に眼のない形態が見られる例がいくつか挙げられていた。[1]この明らかな眼のなさから、アデロフタルムス（Adelophthalmus ）という学名が選ばれ、「明らかな眼がない」という意味になった。[31]種小名グラノサス（granosus ）はラテン語のgrānōsus （「粒状の」または「粒だらけの」）に由来し、化石の保存状態により一部の化石が粒状の質感になっていたことを指している。[1] [44]このタイプ標本は、今日までA. granosusとされる唯一の標本であり、現在はベルリン自然史博物館の節足動物古生物学コレクションに標本番号MB.A.として収蔵されている。 890. [45]
現代の研究者は、目がないとされる現象を、A. granosusが生きていたときに持っていたであろう特徴ではなく、保存上の遺物として扱う傾向があるが、この問題はすぐには解決されず、その後発見された種の命名が混乱し、問題となった。[46] 1855年にドイツの石炭紀の堆積物から命名されたLepidoderma imhofiには、はっきりとした目がある。記述者であるオーストリアの古生物学者August Emanuel von Reuss は、 Lepidoderma はAdelophthalmusと同義である可能性が高いと指摘したが、分類上の優先規則を無視し、より保存状態が良いと考えた標本に基づいていたため、より若い名前を使用した。[23] Lepidodermaという名前は、ラテン語のlepidus (「優雅な」または「素晴らしい」) と古代ギリシャ語の δέρμα (ðerma、「皮膚」) に由来する。[47] [48]
1868年、アメリカの古生物学者フィールディング・ブラッドフォード・ミークとエイモス・ヘンリー・ウォーゼンは、イリノイ州マゾン・クリークの石炭紀の堆積物から発見された化石に基づいて、アントラコネクテス・マゾネンシス（Anthraconectes mazonensis）を記載し、アントラコネクテスはエウリュプテルスの亜属に指定された（北アメリカから記載された最初の種）。[30] 1934年にアデロフタルムスのタイプ標本を検査した後、ドイツの古生物学者パウル・グーテルは、アントラコネクテスとアデロフタルムスは非常に似ているため、アデロフタルムスに目があったら同義語になっていただろうと述べた。[31] Polyzosternitesという名称は、1873年にドイツの古生物学者フリードリヒ・ゴールデンベルク（彼はPolyzosternites raniceps、今日ではA. ranicepsとして知られている種も命名した）によって造られたもので、タイプ標本に続いて記載された標本に関してAdelophthalmusという名称に代わるものとして、 Adelophthalmusのタイプがゴキブリの化石遺体を表していると信じられていた。[49] Glyptoscorpiusは、1882年にイギリスの地質学者ベン・ピーチによって、スコットランドの石炭紀の化石を含めるために設立され、その中にはG. perornatus（タイプとして指定され、タイプ標本はわずか5つの背甲板から構成されていた[16]）、G. caledonicus、G. kidstoniが含まれていた。 [25] Glyptoscorpius は長い間、誤ってサソリの化石遺体を表すものであり、ユーリプテラ科の化石ではないと考えられていた。[50]
北アメリカで2番目に記載された種は、1877年にミークとウォーゼンがペンシルバニア州ベナンゴ郡の炭層から発見したA. pennsylvanicus（Eurypterus pennsylvanicus ）である。同年、アメリカの古生物学者ジェームズ・ホールは、ペンシルバニア州キャネルトンで発見された化石に基づいて、 A. mansfieldi（ Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldiの名称で）の種を記載した。[29] 1888年、ホールはアメリカの古生物学者ジョン・メイソン・クラークと共同で、やはりペンシルバニア州で発見された化石に基づいて、 A. approximatus（Eurypterus approximatus ）の種を記載した。[10]
イギリスの地質学者ヘンリー・ウッドワードは、1888年にブリストル博物館のエドワード・ウィルソンが発見した化石に基づいてEurypterus wilsoni（= Adelophthalmus wilsoni ）という種を記載し、彼に敬意を表してこの種に命名した。唯一知られている標本は6つの体節で構成されており、ウッドワードは、この種の命名はやや時期尚早であったかもしれないと指摘している。彼は、この標本にはA. mansfieldi（当時はEurypterus mansfieldiに分類されていた）に似た模様と腹部に沿ったトゲがあることを指摘した。[42]
ポルトガルの古生物学者ペレイラ・デ・リマは、ポルトガルのブサコで採取された化石に基づいて、1890年にユーリプテルス・ドゥヴィレイ（現在ではアデロフタルムス・ドゥヴィレイとして見られる）という種を記載しました。[10]
20世紀
1907年、ヘンリー・ウッドワードは、イギリスのサマセット州ラドストックで発見された化石に基づいて、 Eurypterus moyseyi（今日ではAdelophthalmus moyseyiとして認識されている）を記述した。ウッドワードは、 E. moyseyiの単一の標本をアメリカで発見されたA. mansfieldiの化石標本と比較し、腹部のスパイクが非常に似ていることを発見したが、E. moyseyiではスパイクがそれほど目立たないことを指摘した。ウッドワードは、非常に大きな化石標本について記述しており、甲羅だけで21cm（8.3インチ）、関連する7つの体節を合わせるとさらに25cm（9.8インチ）あった。[32]それにもかかわらず、 A. moyseyiの最新の推定サイズは、この種の長さを12cm（4.7インチ）としている。[6]
Adelophthalmus nebraskensisは、1914年にアメリカの地質学者アーウィン・H・バーバーによって、米国ネブラスカ州で発見された化石に基づいて、 Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensisとして記載されました。この種は、関連する堆積物から発見された他の化石とともに記載され、淡水動物であるAdelophthalmus (またはAnthraconectes )という考えを補強するのに役立ちました。 [33]
石炭紀のA. dumonti種は、1915 年にベルギーの古生物学者 Xavier Stainier によってEurypterus dumontiとして記載されました。タイプ標本は、体長わずか 3.3 センチメートル (1.3 インチ) の比較的完全な化石で、ベルギー北部のカンピーヌにある新しい炭田でのボーリングで発見されました。発掘中にハンマーとダイヤモンド ボーリングを不注意に使用したため、化石はわずかに損傷し、対応する部分全体が断片化されていましたが、それでも化石を詳細に研究し、既知のエウリプテルス科の種と比較することができました。[20]ステイニエは、既知の石炭紀のエウリプテルス科の生物は全てエウリプテルス属（今日ではアデロフタルムスとして認識されている種、例えばタイプ種のA. granosus、A. imhofi、A. pennsylvanicusなど）の一部であるとみなしたため、ベルギーの新種のエウリプテルス科の生物も同属に分類した。[51]彼は、新種がE. pennsylvanicusや特にE. mansfieldi（どちらも今日ではアデロフタルムス属の種とされている）などの種に非常に類似していることを指摘した。[21]種小名dumontiは、著名なベルギーの地質学者アンドレ・デュモンにちなんで名付けられた。[52]
アメリカの地質学者アマデウス・ウィリアム・グラバウは、1920年に中国の肇庄で発見された化石に基づいて、Anthraconectes chinensisという種を記述した。 [10]
カナダの地質学者ウォルター・A・ベルは、カナダのビクトリア郡ニューキャンベルトンで発見された単一の化石に基づいて、 1922年にA. bradorensisという種を（アントラコネクテス属の種として）記載し、スコットランドのA. kidstoniやアメリカのA. mansfieldiとの類似性からこの属に分類した。[14]
1924年、アメリカの古生物学者カール・オーウェン・ダンバーは、カンザス州エルモで発見された2つの不完全な化石といくつかの小さな断片に基づいて、アントラコネクテス・セラルドシという種を記載した。最初の標本は甲羅と前腹部の最初の4つの背板を保存しており、2番目の標本は前腹部の5つの背板と後腹部の3つの背板を保存している。この標本は最初の標本の2倍の大きさである。[53]
A. oklahomensisという種は、1938年にアメリカの古生物学者カール・E・デッカーによって、オクラホマ州で発見されたペルム紀の化石に基づいて記載された。A . oklahomensis の標本は、カンザス州で発見された同年代のA. sellardsiの標本と実質的に同一であったため、1959年にアメリカの地質学者カール・コルトン・ブランソンはデッカーの支援を受けて、 A. oklahomensisをA. sellardsiのジュニアシノニムに指定した。[27]
A. zadraiのタイプ標本MB.A. 889 は、1930年または1931年にチェコ共和国で収集され、フランスの石炭紀研究者 Pierre Pruvost の原稿で初めて言及され、彼はこれを「Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai」と名付けましたが、標本や分類群を正式に記載していませんでした。Pruvost は以前にもこの属についての経験があり、 1930年にベルギーのシャルルロワで発見された化石に基づいてAnthraconectes cambieri という種を記載していました。A. zadrai は、タイプ標本が失われたと思われていた時点で、1952年にAdelophthalmus zadraiとして初めて正式に記載されました。この標本は、化石の元の収集者 (Dr. Palisa) に基づく別の種名でベルリンで再発見されましたが、タイプ標本を表すという指定はありませんでした。プルヴォストはまた、 A. pruvosti （1948年にノルウェーの古生物学者エリック・N・キェレスヴィグ・ヴァーリングがフランスのレンスで発見された化石に基づいてLepidoderma pruvostiとして記載）の命名を通じて名誉を受けた。 [8] [10]
1933年、ウクライナの古生物学者ボリス・イシドロヴィッチ・チェルニシェフが、ウクライナのドネツ川で発見されたたった一つの標本に基づいて、 A. carbonariusという種を記載した。2012年にロシアの古生物学者エフゲニー・S・シュピネフらがロシアとウクライナのカキチェフとロムヴァトカで行った新たな探検では、A. carbonariusの保存状態の良い、おそらく幼体の化石が多数発見された。これらの化石の正確な同定は不可能であるが、反対の特徴が見られないため、A. carbonariusであると特定されている。 [54]ベルギーの別の種であるA. cornetiは、1939年にプルヴォストがクアレグノンの化石に基づいて記載した。[10]
すべての同義属、すなわちAnthraconectes、Glyptoscorpius、Lepidoderma 、およびPolyzosternitesは、20世紀中頃の研究、特にベルギーの古生物学者 Fredrik Herman van Oyen (1956) の研究でAdelophthalmusに組み入れられました。 [7]ほとんどの著者は記載されたすべての種をAdelophthalmusに割り当てていますが、1956年の van Oyen のように、背部の解剖学的構造が似ているサソリでも腹側では全く異なる場合があり、腹側の形態がまだわかっていない石炭紀のAdelophthalmusでも同じことが当てはまる可能性があることを引用して、 Anthraconectes は潜在的に異なる属を表す可能性があると考える人もいます。このようなAnthraconectes属は、分類が特定の標本の保存状態に依存するため、問題があります。[46]
A. asturicaは1971年にスペインのダブラナで発見された化石に基づいてスペインの古生物学者ベルムド・メレンデスによってLepidoderma asturicaとして記載されました。 [10]
A. luceroensisという種は、1981年にアメリカの古生物学者バリー・S・クースとケネス・K・キーツケによって、ニューメキシコ州のマデラ層から発見された150の化石標本に基づいて記載されました。発育と個体発生のさまざまな段階にある個体を代表する大量の標本が発見されたため、アデロフタルムスにおける個体発生と種内変異に関する詳細な研究を行うことができました。[55]
アメリカの古生物学者ロイ・E・プロトニックは、 1983年にユーリプテルス属の一種であるE. lohesti（1889年に初めて記載）をアデロフタルムス（A. lohesti ）に分類したが、この分類は疑問視されている。なぜなら、 A. lohestiの標本の形態は、アデロフタルムスの他の既知のものと一致しないからである。違いとしては、A. lohestiの方が目が大きく、甲羅が広く、甲羅の中央に隆起があると思われるものがある。[27]
21世紀
2004年、ドイツの古生物学者マルクス・ポッシュマンは、ノルウェーの古生物学者リーフ・シュトルマーが1969年にドイツのデボン紀クレルフ層の化石に基づいて初めてレノプテルス属の一部として記載したA. sievertsi種をアデロフタルムス属に分類した。ポッシュマンはまた、オーストラリアの後期デボン紀の単一標本BMNH In 60174に基づいて2004年に以前に記載されたRhenopterus waterstoni種をアデロフタルムス属に分類した。この種は、アデロフタルムスの他の種との明らかな類似性にもかかわらず、デボン紀に早くもアデロフタルムスが存在したという確固たる証拠がこれまでなかったこともあり、これまでアデロフタルムス属に分類されていなかった。[41]
A. irinae は、ロシアのクラスノヤルスク地方ナザロフスキー地区の村サハプタ近郊のクラスノヤルスク地質調査隊が収集した化石標本 (標本番号 PIN 番号 5109/4 のホロタイプ、前体、「頭部」を含む) に基づいて 2006 年に記述されました。トゥルネシアンソロメンニイ スタン層から発見されたこの化石は、鱗状の装飾、目の位置、発掘直後の甲羅の形状に基づいて、自信を持ってAdelophthalmusに帰属できます。この種はロシアで記述された最初のAdelophthalmus種であり、同国で知られる最初の石炭紀のウミウシ科です。また、旧ソ連の領土内で発見された数少ない石炭紀の広翼竜類の一つでもあり、他に発見されたのはウクライナのA.carbonariusとカザフスタンのUnionopterusのみである。[56]
シュピネフは2012年にアデロフタルムス属の2つの新種、A. kamyshtensisとA. dubius （ラテン語のdubius = 「疑わしい」に由来）を記載した。両種とも、もともとはロシアの地質学者ユーリー・フョードロヴィッチ・ポゴニャ＝ステファノヴィチが1960年にロシアのハカス共和国のカムイシュタ村（ A. kamyshtensisの名の由来）の南東3kmの堆積物で収集し、現在はボリシアク古生物学研究所に所蔵されている化石に基づいている。これらの化石は保存状態が悪いにもかかわらず、いくつかの特徴（特に放物線状の甲羅と腹部に沿ったスパイクの存在）から、両種がアデロフタルムス属に属すると考えられる。[57]
2013年、A. piussii はイタリアで記載された最初のウミツバメ類となった。この標本（標本番号MFSNgp 31681、ウーディネのフリウラーノ自然史博物館所蔵）は、ポンテッバ村の北にあるボンバソ川近くの小川の砂利土手で採集され、大きな砂岩の塊の上に甲羅と7つの後体節から構成されている。種名piussiiは、タイプ標本の収集家ステファノ・ピウッシに敬意を表して名付けられた。[58]
2018年、シュピネフとロシアの研究者ANフィリモノフは、保存状態の良い多数の標本に基づいて、 A. khakassicusと名付けられた新種を記載した。2014年にフィリモノフによってハカス諸島のイレモロフスカヤ層（名前の由来）で発見されたこの種は、この属で最大の種である。ホロタイプであるPM TGU 168/108は、後体の一部と完全な尾節で構成されており、他のいくつかの既知のパラタイプも含まれている。A . khakassicusは、 A. kamyshtensisやA. dubiusと同様の地層レベルで知られているため、これら3種はシノニムである可能性が示唆されている。[59]
2020年、ラムズデル、ビクトリア E. マッコイ、オパール A. ペロンフェレ、メラニー J. ホプキンスは、フランスの（おそらく）リディエンヌ層のトゥルネシアン段階からアデロフタルムスの新種を記述した。唯一知られている標本GLAHM A23113は、尾節のみが欠けているほぼ完全な体で、リン酸塩結節に保存されている。このため、この化石は、夫のデウカリオーンとともに赤ん坊に変身する石を投げて世界の再繁殖を狙ったギリシャ神話の人物、テッサリアのピュラにちなんで、 Adelophthalmus pyrrhaeと名付けられた。A . pyrrhaeの保存状態が良好だったため、研究者らは呼吸器系の一部を調査することができ、研究の結果、主に水生生活を送っていたとしても、このウミウシ科の魚は長期間陸に上がることができたことが確認された。[60]
進化の歴史
デボン紀
アデロフタルムス類は、シルル紀後期にバルティカ大陸の海域に初めて出現したと考えられ、シルル紀を通じて遊泳性広翼亜目（広翼亜目）が急速に多様化した一環である。バルティカは後にアバロニア大陸およびローレンシア大陸と衝突してユーラメリカ大陸を形成し、前期デボン紀にはここでアデロフタルムス類の基底的進化のほとんどが起こった。[61]アデロフタルムス属の最古の種は、ドイツのラインラント＝プファルツ州ヴィルヴェラートにあるクレルフ層の前期デボン紀（エムシアン）の堆積物から発見されたA. sievertsiである。この地は当時、ユーラメリカ内のアバロニアの一部であった。A . sievertsiは沿岸環境に生息しており、典型的には多様で不安定な生息地であったため、アデロフタルムスは広域性（幅広い環境で生存可能）であったことを示している。[39]
中期デボン紀の他の3種、A. khakassicus、A. kamyshtensis、A. dubiusは、ヨーロッパ以外で発見された最も古いアデロフタルムスの種であり、3種の化石はロシアのハカス半島から発見されている。 [57] [62]後期デボン紀までに、アデロフタルムスはすでに広く分布し、西オーストラリアのゴゴ層のフラスニアン（約3億8220万年前から3億7220万年前）の堆積物からはA. waterstoniという種が発見されており、これはアキュティラムスとプテリゴトゥスを除いて大陸で知られている唯一の広翼竜である。[63] [64]
デボン紀から知られているアデロフタルムスの唯一の他の種は、ベルギーのリエージュにあるポン・ド・ボンヌの化石堆積物から知られているファメニアン（デボン紀後期）のA. lohestiである。ファメニアン種のヒベルトプテルス、H. dewalqueiと並んで、A. lohestiはベルギーでこれまで発見された最古の広翼竜である。しかし、 A. lohestiは1つの断片的な標本によって代表されており、それがアデロフタルムスなのか広翼竜なのかさえも疑わしく、代わりにスティロヌリド広翼竜である可能性がある。[65]アデロフタルムスのデボン紀の標本はシベリアからも発見されたと言われており、それはこの属の分布範囲が当時存在したすべての大陸の周囲の水域を含んでいたことを意味する。[61]
広翼類は後期デボン紀の絶滅イベントの影響を最も強く受けたグループの一つで、前期デボン紀に多様性が大きく減少した後、後期デボン紀には海洋環境では稀となった。デボン紀の初めに生息していた16の広翼類の科のうち、石炭紀まで生き残ったのは3科のみであった。これらはすべて非海洋性のグループであった。[66]スティロヌリ亜目は比較的被害を受けず、競争を避けるために新しい戦略（スイープフィーディングなど）を採用し、石炭紀に再び多様化したが、広翼類はほぼ完全に絶滅し、アデロフタルムスが亜目全体で唯一の生き残りとなった。[67]
石炭紀
デボン紀に他の遊泳性広翼類が絶滅した後、アデロフタルムスは後期古生代に最も普通に見られる広翼類となり、個体数と種の数の両方において、生き残ったスティロヌリナ類よりもはるかに多く存在した。[68] アデロフタルムスは石炭紀を通じて急速な多様化を経験し、その33種のうち23種は石炭紀のみから記載されており、石炭紀後期に多様性のピークに達した。[10] [69] [37]この多様化によって新しい属が進化することはなく、アデロフタルムスはグループが絶滅するまで広翼類広翼類の唯一の属であり続けた。[67]
デボン紀後期にはすでに広く分布し、すべての主要陸地の周囲に存在していたが、石炭紀からペルム紀にかけてパンゲアが地球規模の超大陸に融合したことで、泳ぎのできるアデロフタルムスはほぼ世界中に分布するようになったと考えられ、石炭紀のアデロフタルムスの化石は米国、スペイン、ベルギー、ウクライナ、中国、ドイツ、チェコ共和国、ロシア、イングランド、ウェールズ、スコットランド、フランス、イタリアで発見されている。[10] [61]
前期石炭紀には、北米でアデロフタルムス属の最古の記録であるA. approximatusなど、いくつかの新種が出現した（この種はデボン紀の最後の段階であるファメニアン期にはすでに出現していた可能性がある）。この属は、現代のスコットランド（グレンカートホルムの前期石炭紀の化石鉱床から発見されたA. perornatus）やアジア（ロシアのクラスノヤルスク近郊の化石鉱床から発見されたトゥルネシアン期のA. irinae ）にも広がっていた。 A. irinaeの出現は、これまでロシアで唯一知られていた石炭紀のウミヒダ類であるため、特に注目に値する。[56]フランスで発見されたA. pyrrhaeもこの時代のものであることが知られている。[37]後期石炭紀には、世界中のさまざまな場所でさらにいくつかの種が出現する。バシキール期（3億2320万年前から3億1520万年前）には、ベルギーでシャルルロワのA. cambieriとクアレグノンのA. cornetiの2種が出現し、3つ目の種であるA. zadraiはチェコ共和国のモラヴォ＝シレジアのバシキール期の堆積層から報告されている。 [6]
二枚貝の Anthracomyaの豊富さは、カナダのラドストック期（上部ウェストファリア期）の種であるA.bradorensisの生息地に淡水堆積物が堆積したという強い証拠を示唆している。[14]
モスクワ期（3億1520万年前から3億700万年前）には、ザールブリュッケン産の2つのドイツ種であるA. ranicepsとA. granosusを含む、いくつかの新種が出現した。さらにモスクワ期の種には、ヨーロッパと北アメリカ産のAdelophthalmus属の変種、スペインのダブラーナ産のA. asturica、イギリスのラドストック産のA. kidstoni、チェコ共和国のヴルヒス産のA. imhofi 、米国イリノイ州産のA. mazonensis 、ウェールズのブレンガル産のA. moyseyi 、米国ペンシルベニア州産のA. pennsylvanicus、フランス、ランス産のA. pruvosti 、イギリスのラドストック産のA. wilsoni、ベルギーのメヘレン＝シュル＝ムーズ産のA. dumontiなどがある。石炭紀後期からペルム紀初期にかけては、米国ペンシルベニア州でA. mansfieldiが、中国趙荘でA. chinensisが発見された。さらに、 A. piussiiという種がイタリアのカルニックアルプス山脈の後期石炭紀の堆積物から発見されており、イタリアで知られる最初の、そしてこれまでのところ唯一のウミツバメ類である。[6] [10] [58]
ペルム紀
A. nebraskensisの化石の腹側と背側の図。
ペルム紀のアデロフタルムスの化石記録には5つの種が含まれており、すべて前期ペルム紀に限定されていました。この期間の最初の段階であるアッセリアン（2億9890万年前から2億9500万年前）には、米国ニューメキシコ州でA. luceroensis 、ポルトガルのブサコでA. douvilleiが出現し、石炭紀の中国の種であるA. chinensisが生き続けました。A . douvilleiは、次の段階であるサクマリエン（2億9500万年前から2億9010万年前）まで存続し、この段階では米国ネブラスカ州でA. nebraskensisも出現しました。A . nebraskensisは淡水環境に生息していたことが知られており、その化石は陸上植物の化石と一緒に発見されています。[33]最も新しい記載された種はA. sellardsiであり、米国カンザス州エルモのアルティンスキアン期（2億9010万年前から2億8350万年前）から知られている。[6] [10]
アデロフタルムス属の既知の種の中で、この属の最後の落伍者（A. luceroensisとA. sellardsi）は、最古の既知の種であるA. sievertsiと最も類似しているが、その差は1億年以上もある。類似性は、おそらく、特化した生態学的地位ではなく、一般的な生態学的地位によるものと思われる。アデロフタルムスのこの形態学的保守性は、この属が短尾翼になり、広翼翼の標準的な進化速度よりも遅い速度で進化したことを示唆している。通常、短尾翼の生物は地理的に広範囲に分布しており、これはアデロフタルムスでも後期デボン紀から石炭紀にかけて見られたものであった。[39]
アデロフタルムス属の他の多くの種と同様に、A. luceroensisは海岸平野に隣接するデルタ平野の汽水から淡水の環境に生息していたと思われる。このような環境の拡散と維持に適した気候条件は石炭紀後期からペルム紀前期に最適であり、この時代にアデロフタルムスは広範囲に生息し、個体数も多かった。アデロフタルムスが生息していた場所のほとんどで、生態学的には同様であったと思われる。[70]
この種の生息地はペルム紀初期には数多く存在し、広範囲に広がっており、生態学的にも安定していたが、脆弱な環境であることがわかった。ペルム紀の気候変動により、北半球全体の堆積と植生パターンが変化し、石炭紀の代表的な石炭林や汽水・淡水生息地など、それまで広範囲に広がっていた環境に劇的な影響を及ぼした。生息地が消滅するにつれ、アデロフタルムスの個体数は減少した。これらの生息地以外のニッチを占めていた一部のスティロヌルヌス類（ハスティミマとカンピロケファルス）はしばらく生き延びたものの、急速に消滅しつつあるタイプの環境に限られたアデロフタルムスは絶滅した。[70]
分類
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アデロフタルムスは、アデロフタルミダエ科の一部として分類され（科名もアデロフタルミダエ科から）、アデロフタルモイデア上科の唯一の科で、パラヒューミレリア属、ナナヒューミレリア属、バシプテルス属、ピッツフォーディプテルス属、エイシスロプテルス属とともに属名が付けられている。[10]以下の系統樹は、2008年にO. エリック・テトリーとマルクス・ポッシュマンが推定した、エウリプテルナ亜目の最も派生した3つの上科（アデロフタルモイデア、プテリゴティオイデア、ウェーリングオプテロイド）に含まれる属のほとんどの系統学的位置を示している。これは、アデロフタルモイデアに特化した2008年の分析と、それに先立つ2004年の分析の結果に基づいている。[34]
3つのグループ間の密接な関係は、3つのグループの基底的メンバーであるOrcanopterus、Eysyslopterus、Herefordopterusが類似した甲羅形状を共有していることからも部分的に確認されている。Adelophthalmusは、その遊泳用付属肢がすべてに含まれる属の中で最も細く、眼が甲羅の中心に最も近いことから、その科で最も派生したメンバーであることが確認されている。アデロフタルムス類では、眼は派生した属ごとに甲羅の中心に近づいているように見え、眼の位置は生活様式や生息環境を反映している可能性があるが、（特にこの場合は明確な進化を伴って）系統学的に重要な情報も含んでいると想定されている。[34]
内部系統と単系統
アデロフタルムス属の内部系統発生と関係については、その長い歴史と、その多くが断片的な化石に基づく多数の種からなる属のため、ほとんど分かっていない。[35]
アメリカの古生物学者ビクター・P・トラートンは1989年に、アデロフタルムスのいくつかの種は棘がないことを理由に、スリモニダエ科の新しい属に分類した方がよいと示唆したが、当時入手可能なアデロフタルムスの標本では脚が本当に棘のないものであるかどうかを評価することが難しいと指摘した。棘のない種の新しい属は系統学的に支持されるかもしれないが、2つのグループで独立して失われたと思われる特徴の喪失に基づいて新しい属をスリモニダエ科に移すことは、一般的な慣行に沿っていない。[71]
下の系統図は、2008年にO.エリック・テトリーとマルクス・ポシュマンが行った系統解析の結果を示している。この系統解析では、アデロフタルムス属の7種を対象とし、その他の種は十分に知られていないという理由で除外している。すべての形質は順序付けられておらず、同等の重みが与えられている。オルカノプテルスは、グロソプテルス属やワリングオプテルス属も含む系統群の一部であり、形質を二極化するために外群として解析に含められた。[34]
分析の結果、ナナフミレリア属（基底種であるN. patteniが新属Eysyslopterusに割り当てられた）を除くすべての属（アデロフタルムスを含む）が単系統である（または単系統になる可能性があった）ことが示された。アデロフタルムスの単系統性は、甲羅の前部に三角形が存在する（機能は不明）、甲羅の中央の円形部分が隆起していること、眼が単眼よりも甲羅の縁から離れていること、楕円形の後口、長い尾節、前腹部に上翅目があることなど、いくつかの共形質によって裏付けられている。[34]
A. sievertsi は他の種よりも基底的な形態をしていたことが発見されたが、これは化石記録で知られている最古の種であることとも合致しており、その主な理由は、幅広い遊泳用付属肢がパラヒューミレリアやナナヒューミレリアの幅広い付属肢に似ているためである。この付属肢が知られているアデロフタルムス属の他のすべての種は、より細い付属肢を持っている。[34]
この分析では、アデロフタルムスの断片的な種の多くが除外された。それらの特徴状態を確実に考慮することができなかったためである。したがって、アデロフタルムスに含まれると認識されているすべての種に関して、アデロフタルムスが単系統であると完全に確信を持って述べることはできない。属の状態を確定するには、より多くの断片的な種を再記述し、より多くの系統学的特徴を確実に確立する必要がある。[34]
現在理解されているアデロフタルムスは単系統群を形成し、したがって系統学的に妥当なグループを形成する可能性があるが、属レベルでは分割不足、種レベルでは分割過剰に悩まされている可能性が高い。多数の種が2つ以上の異なる系統群を形成し、異なる属に分割できる可能性がある。[72]この属に含まれる種の大半は単系統群を形成するように見えるが、一部の種は他の認められた属の種を代表すると示唆されており、A. dumonti は、その台形甲羅（現在ではこの特徴は誤りであることがわかっており、誤った図に基づいている）においてあまり知られていないUnionopterusに類似していると考えられ、大型のA. perornatus はHibbertopteridae に見られるものと類似した装飾を示している。[34]
より断片的な種の多くは、よりよく知られている種のシノニムである可能性が高い。特に、A. imhofiは、 A. zadrai、A. corneti、A. cambieri、A. pruvosti、A. bradorensis、A. kidstoni、A. wilsoni、A. sellardsiを含む多くの種の上位シノニムを表す可能性があると、1956年に Fredrik Herman van Oyen によって示唆された。Van Oyen のシノニミゼーションは、甲羅の比率のみに基づいており、他の重要な系統学的特徴や、化石に対する可能性のあるタフォノミー効果（化石化中に生じた欠陥）を無視していた。[27]その後の研究では、 A. mazonensis、A. mansfieldi、A. moyseyiなど、現在では明確で区別できる特徴に基づいて定義されているいくつかの種の妥当性が証明されている。[26]
アデロフタルムス属に属する種の正確な分類と地位については現在も研究が続けられているが、おそらく最も重要な未解決の問題は、タイプ種であるA. granosusと2番目に古い記載種であるA. imhofiとの正確な関係であり、これは属の内部系統発生に大きな影響を与える可能性がある。[27]
ゴミ箱分類群としての地位
アデロフタルムス属には多数の種（2020年現在33種[10] [57] [73] [37]、広域分布）があり、古くから命名されており（1854年）、より高等な分類群の名目種（アデロプタルミダエ科とアデロプタルモイデア上科にその名を貸している）であり、「ゴミ箱分類群」と呼ばれるためのあらゆる基準を満たしている。ゴミ箱分類群とは、他の分類群に当てはまらない生物を分類するためだけに存在する分類群である。[35]
さらに、アデロフタルムス属に分類される種のほとんどは、エボシエビ科の専門家ではない著者によって記述されており（エボシエビ科の研究者は、より多様な石炭紀以前のエボシエビ科の研究に集中していたため）、ほとんどの記述には、この属の以前記述された種との比較が欠けている。そのため、種間の違いは些細なことが多いが、これはおそらく、この分類群に関する最初の概説論文が1948年に出版されたばかりで、その時点ですでに26種が記述されていたことが一因である。[27]
古生態学
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アデロフタルモイド上科は全体として主に沿岸生息地近くの環境に生息し、河川デルタ、河口、ラグーンなどの塩分濃度の低い生息地を好んでいた。これらの生息地やアデロフタルモイド化石を含む堆積物からは海洋の影響がしばしば記録されているが、典型的な海洋示準化石（海洋環境と生態系を示す化石）は、ユーリプテルス類の化石に関連して発見されていない。明らかに海洋堆積物で発見されるアデロフタルムス化石、例えば後期デボン紀オーストラリアのA. waterstoni は、元の生息地から運ばれた可能性がある。[74] A. waterstoniの場合、この可能性が特に高いとみられている。なぜなら、この化石は単一の標本で代表され、それが発見された地層、西オーストラリアのゴゴ層から収集された唯一のユーリプテルス類の標本でもあるからである。[63]
一般的に、デボン紀以降のウミヒダ類は希少で、シルル紀に生息していた海洋限界環境から移動して汽水または淡水の生息地に生息している。[2] デボン紀の Parahughmilleria hefteri などの最古のアデロフタルモイド類は、かつて汽水または河口の生息地であった環境などの非海洋堆積物で発見されている。アデロフタルムスの進化は、汽水環境から淡水が優勢な生息地への移行をみせた。A . sievertsiの化石が発見されたドイツの初期デボン紀の化石遺跡など、パラフミレリアとアデロフタルムスの初期種の両方が発見されている生息地では、パラフミレリアはアデロフタルムスが生息するセクションよりもかなり海洋限界に近いセクションで発見されている。[74]
アデロフタルムスが淡水生息地に最も多く生息したのは石炭紀のバシキール期とモスクワ期で、石炭を含む地層（石炭湿地環境を示す）からアデロフタルムスの化石が発見され、淡水二枚貝や陸生生物の化石も発見されている。これらの淡水「征服」は、属全体の生息地の好みの変化を反映しているのではなく、属自体の多様化と石炭紀におけるいくつかの新種の出現に関連している可能性がある。実際、これらの石炭湿地のアデロフタルムスは少数派を形成しているようで、ほとんどの種は、海洋の生息地と密接に関係する堆積環境の沿岸または低地の盆地に限定されている。[74]
例えば、ドイツのザール＝ナーエ盆地（モスクワ紀）に現存するアデロフタルムスの最新の例は、盆地が西部の沈降地域の一部であったか、少なくともそれとつながっており、盆地の排水は南に1,500 km（930マイル）離れた古テチス海に流れていた時代のものである。ペンシルベニア紀とペルム紀初期に南部が隆起したため、排水は北のパンサラッサ海に流れ、その結果、盆地は海から1,300 km（810マイル）離れた場所に位置するようになった。これらの新しい堆積層ではアデロフタルムスはどこにも見つからず、これは環境が海からさらに離れたことが原因でこれらの個体群が絶滅したことを示しており、いくつかの種は、たとえそこに住んでいなかったとしても、限界海洋性の生息地との何らかの形でのつながりを必要としていたことを示している。[74]
アデロフタルムスを含む後期モスクワ紀、後期石炭紀、前期ペルム紀の化石産地は、海洋の影響のある生息地、特に潮汐の影響を受ける河口環境に多く生息していたことを示している。アデロフタルムスは完全に淡水環境にまで広がったが、これらの環境の征服は、他の類似グループ、例えば、エウリュプテルス類が全く生息しない淡水湖や盆地に生息していた石炭紀のベリヌリダエ科のクシフォスラ類ほど成功しなかったようだ。[74]
食性と捕食
アデロフタルムスは多くの点でその種の最後のものであり、遊泳用の付属肢を持つ最後の広翼類であったため、シルル紀やデボン紀初期に属で観察されたような多様な広翼類動物相には存在しなかった。その代わりに、アデロフタルムスが典型的に生息する汽水または淡水環境、例えばニューメキシコ州の初期ペルム紀マデラ層（A. luceroensisの化石が発見されている）には、昆虫、鰓足動物、貝虫、ヤスデ、糸状虫などの他の生物が生息している。アデロフタルムスの細くて長いパドルは、この動物が優れた泳ぎ手であったことを示しているが、ほとんどの時間を泥の中を這って過ごした可能性が高い。アデロフタルムスの鋏角（前肢）は小さかったため、おそらくは小型生物、おそらくは関連する化石から知られる貝虫類や鰓足動物を餌としていたと思われる。植物化石が密集している化石層では昆虫が著しく少なく、昆虫はもっと多いはずである。一方、ヒラタムシ類がほとんどいない化石層では昆虫が驚くほど豊富であることから、アデロフタルムスは水中に落ちた昆虫を餌としていたため、化石として保存されなかった可能性が考えられる。[70]
アデロフタルムスがマデラ層に保存されている場所はすべてレッドタンク層の一部であり、この層にはアデロフタルムスを捕食する能力があったとされる生物は保存されていない。しかし、当時存在していたことが知られているさまざまな捕食魚、両生類、初期の爬虫類が、この小型のウミウシ科魚類を捕食していた可能性が高い。魚類と両生類は、近くのマンザニータ山脈の同時代の同様の環境から知られている。[70]
呼吸
研究者らは、 X線マイクロトモグラフィー画像を通じて、唯一知られているA. pyrrhaeの標本の呼吸器官の構造を詳細に観察することができた。動物の腹側にあるリン酸結節は、鰓室（鰓管）が見える形で分裂している。これにより、4対の書鰓（本のページのように配列された外鰓）が明らかになったが、おそらくはキシフォスラス類と同様に5対だったと思われる。これらは水平方向に向いており、第6節のもの以外はすべて断片的である。第6節のものは楕円形で、体の正中線近くに付着し、6枚の板からなる。他の前節の板の数は、いくつかの断片や、第2節から第5節までの4対の書鰓のそれぞれに45枚の板があったOnychopterella augustiの標本によって示されるように、より多かったと考えられている。しかし、オニコプテレラの鰓は垂直に向いていた。このことと、キシフォスラ類のTachypleus syriacusの化石は、 A. pyrrhaeの鰓が化石形成過程における変形を受け、元々垂直に向いていたことを示唆している。[36]
各薄板の背面は、各薄板の間にある等間隔の柱状の小柱で覆われており、各小柱には血リンパ（節足動物に見られる液体で、脊椎動物の血液に類似）で満たされた空間が残されている。小柱は肺を持つクモ類によく見られ、空気呼吸をするための陸上適応を表している。小柱は薄板同士がくっついて隙間がなくなるのを防ぎ、生物が窒息するのを防ぐ。したがって、A. pyrrhaeに小柱が存在することは、キシフォスラン類や他の基底的真節足動物とは異なり、真節足動物が呼吸器官で陸上環境で呼吸できたことを示している。その小柱はクモ類の小柱、特にデボン紀の未確認種のPalaeocharinusの標本の小柱と非常によく似ている。 [75]
小柱の存在はまた、これまで示唆されていたように、広翼竜類の腹側の血管構造であるキーメンプラッテンが空気呼吸中に実際に活発な呼吸器官として機能していたことを裏付ける。このことと、スティロヌラ類が陸に侵入した証拠は、広翼竜類が長期間水から出ていたことを示唆している。これは、彼らが主に水生生物であったという事実を変えるものではなく、彼らの水泳用の櫂（A. pyrrhaeも持っていた）が示す通りである。さらに、摂食中に水から出ることは彼らにとって効果的ではなく、水に留まる時間を制限していた可能性がある。しかし、彼らはより安全な場所で繁殖するためにプールからプールへと移動した可能性があり、これは化石記録における広翼竜類の成体と幼体の分離の通常と、広翼竜類が精子を何ヶ月も貯蔵して安全な環境を探す時間を与えられる精包を持っていたことから裏付けられる。[76]
年齢による分離
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マデラ層では、アデロフタルムスと関連生物は、デルタ平野であったと推定される汽水から淡水の領域に生息していた。大きな石炭層がないことを考えると、アデロフタルムスが産出した化石の産地は、米国の他の地域の大部分を占める沼地よりも植生が薄く、排水がよい、中程度に標高の高い地域であったことが示唆される。成体と幼体を含むA. luceroensisの大規模な集団が発見されたことで、研究者は年齢層ごとに異なる生息地の好みを判定することができた。大型の個体 (成体) は、ウォルキアの枝やコルダイテスの葉などの大型の植物片と一緒に発見されているが、小型の個体 (幼体) は、有機物が少なく、主に小型の植物片を含む化石層で発見されている。成体の生息地の大型の植物片は、閉鎖されたラグーンや池に落ちた葉などによって、静かな環境で堆積したと考えられる。[70]
幼魚は成魚とは多少異なる環境で成長し、生活していたようである。幼魚が生息していた床では昆虫の化石もより多く見られ、これを捕食できる成魚がいなかったことを示している。また、小さな植物の化石が存在することから、植物の被覆がそれほど豊富ではなかったことが示唆され、幼魚の生息環境はおそらく池の間のデルタ平野の低地であったと思われる。定期的に嵐が海水を池に押し寄せ、塩分濃度が変動する一方、幼魚は海岸線から離れた、より淡水で変動の少ない環境で生活することができた。成魚は池に水を供給する小川で交尾し、その後、より豊富な食料が存在するため池に戻った可能性がある。[70]
同じ個体群の幼体と成体の間でこのような年齢に基づく分離が行われることは、節足動物では比較的普通のことであり、例えば、近縁種で現生のカブトガニの幼体は成体とは異なる環境や地域に生息している。この分離形態の利点は、塩分濃度の観点からより安定した条件で若い個体が生息できるようにするだけでなく、大量の海水が生息条件を大きく変えて池の個体群を壊滅させるような状況から幼体を保護できることである。このような状況では、若い個体群はしばらくすると古い生息地に再定着する可能性がある。[70]
参照
- ウミウシ科の属の一覧
- ヒラタクサ類研究のタイムライン
- Campylocephalus — 現存する最後の歩行性（柱状亜綱）のウミウシ科魚類。
- Pterygotus — ほぼ世界中に分布する別の広翼爬虫類。
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