スリモニア

スリモニア 時間範囲:シルル紀、436～420 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フランクフルトのゼンケンベルク博物館に収蔵されているS. acuminataの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†翼状片上科
家族：	†スリモニダエ科
属:	†スリモニア・ ペイジ、1856年
タイプ種
†スリモニア・アクミナタ ソルター、1856年
種
† S. acuminata Salter, 1856 † S. ボリビアナ・ ケレスヴィグ・ウェアリング、1973 † S. dubia Laurie、1899年 †? S. スティロップス ソルター、1859

スリモニアは、絶滅した水生節足動物のグループであるユリプテルス科の。スリモニアの化石は、南アメリカとヨーロッパのシルル紀の堆積物から発見されています近縁のサルテロプテルスとともにスリモニア科に分類されるこの属には、スコットランドのレスマハゴー産のS. acuminata、ボリビアのコチャバンバ産のS. boliviana、スコットランドのペントランドヒルズ産のS. dubiaの3つの有効な種と、イングランドのヘレフォードシャー産のS. stylopsという疑わしい1つの種が含まれます。属名は、レスマハゴー出身の化石収集家で外科医のロバート・スリモンにちなんで名付けられ、彼に敬意を表しています。

Slimoniaの記載されている 4 種のうち、3 種は体長が 20 センチメートル (7.9 インチ) 以下でした。S . acuminataのみがこれより大きく、最大の標本は体長 100 センチメートル (39 インチ) でした。これは捕食性節足動物としては大きいですが、Slimoniaより後代の、より派生した(より「進化した」) 種である、近縁の翼状片科の仲間が体長で Slimonia を上回り、翼状片科の仲間は史上最大の節足動物として知られています。

スリモニアは、その上科であるプテリゴティオイド上科のより派生した（より「進化した」）広翼翼竜類と多くの点で類似している。特に、スリモニアの拡張して平らになった尾節（体の最も後ろの部分）は、翼状翼竜類広翼竜類のものと類似しており、これはスリモニアと翼状翼竜類が、一部の派生したヒバートプテリド上翼竜類とのみ共有する特徴である（この特徴は収束的に進化した）。^[1]翼状翼竜類の尾節は、一般にスリモニアの尾節よりもわずかに大きく、より細い。スリモニアの尾節の突起は、翼竜類で見られるものよりもはるかに長く（尾節の全長の半分強を占める）、鋸歯状で先端は細い。^[2]スリモニア属の最大の種であるS. acuminataは最大で体長100cm（39インチ）に達し、最小のS. dubiaは体長12cm（5インチ）に成長した。^[3] 100cmは捕食性節足動物としては大きいが、スリモニアの体長は、近縁の翼状片科のより後代の、より進化した（より「進化した」）種に上回られ、翼状片科は史上最大の節足動物として知られるようになった。^[4]

スリモニアは、さまざまな特徴によって、同科のスリモニア科の他の種と区別できる。前体（頭部）は方形（正方形）で、前端の角に小さな複眼がある。体は大きく心形（ハート形）で、後腹部は狭く、尾節の前半分は大きく広がっている。鋏角（前肢）は翼突類のそれに比べて小さく、歩脚には歯状突起はあるが棘はない。生殖器官の付属肢は、雄雌ともに長くて狭い。^[5]

スリモニアのタイプ種であるS. acuminata は、スコットランドのレスマハゴーにあるスランドーバリー-ウェンロック時代(シルル紀前期から中期) の堆積層から発見された化石に基づき、ジョン・ウィリアム・ソルターによって 1856 年に初めてプテリゴトゥス属の一種 " Pterygotus acuminata " ( acuminata はラテン語で "鋭い" または "先細り" の意味)として記載された。同年、デイビッド・ペイジは、この種が他の既知のプテリゴトゥス属の種とかなり異なるいくつかの特徴、例えば甲羅の形状や、S. acuminataにはプテリゴトゥスに見られる大きな鋏角の爪がないことなどから、この種を含む新しい属を作った。^[6]属名はレスマハゴー出身の化石収集家で外科医のロバート・スリモンに由来し、彼に敬意を表して付けられた。スリモンはレスマハゴウで最初にユーリプテルス科の化石を発見し、 1851年にロデリック・マーチソンの注目を集めた。^[7] S. acuminataは今でも最大の種であり、最大の標本は長さが100cm（39インチ）に達する。^[3]

1899年、S. dubiaという新たな種がこの属に分類された。この種はスコットランドのペントランド丘陵のやや古い堆積層（ランダヴェリー期）から発見され、 S. acuminataと比べて、尾節がより長く（後端はそれほど広くない）、尾節の突起がより細いこと、そしてわずかに異なる先細りの体型が、S. acuminataのように第7節付近で突然細くなるのではなく、全体的に均一に細くなることで区別できた。^{[8] [9]} S. dubiaのタイプ標本は保存状態の悪い甲羅で、最初の11節のさまざまな完成度の断片が付随して発見された。断片的な性質にもかかわらず、四角形の甲羅と角にある目により、動物学者で古生物学者のマルコム・ローリーは1899年にこの化石をスリモニアに分類した。 ^[8]甲羅の大きさから、この種は体長12cm（5インチ）まで成長したと推測される。^[3]

もう1種のS. stylops は、1859年にジョン・ウィリアム・ソルターによって記載されたときに初めてPterygotusの種であると考えられましたが、既知の化石が非常に断片的であるため、正確な同定は困難で問題があります。複眼が縁にある甲羅の前部である1つの標本のみが知られており、Slimoniaに似ているものの、 Hughmilleriaを指す可能性があり、さらにはSalteropterus abbreviatus（尾節と腹部の大きな板状の部分である後口のみで知られる、近縁の slimonid eurypterid の種）の甲羅を表す可能性もあります。 ^[10]化石はイングランドのヘレフォードシャーの Pridoli 時代（シルル紀後期）の堆積物から発見され、この種が12 cm（5インチ）まで成長したことを示唆しています。^[3]その問題の多い性質のため、S. stylops は現代の研究者によって疑問名と見なされています。^[11]

1973年、ボリビアのコチャバンバにあるルドロー-プリドリ（シルル紀後期）のキルシリャス層からエドゥアルド・ロドリゲスが発見した1つの化石に基づいて、キェレスヴィグ＝ウェアリングがスリモニアの別の種を命名した。S . bolivianaと名付けられたホロタイプ（BLV15、フランス国立自然史博物館に寄託）は、この属に典型的な、外側に膨らんで短剣のような先端を持つ、保存状態の良い尾節を含む。尾節の前部は半月状から棘状の小さな鱗で覆われ、一列の大きな縁鱗にまとまって直線状の鋸歯状縁を形成している。尾節に沿ってわずかに背側に竜骨がある。尾節の基部には三角形の部分があり、筋肉との結合点であった可能性がある。S. boliviana はS. acuminataと異なり、竜骨があまり発達しておらず、幅も狭く、先端の棘条まで達していない。後者は幅が広く、尖っておらず、鋸歯もあまり発達していない。尾節自体はタイプ種よりも幅が広く、短い。この種は南半球で記載されたシルル紀のウミウシ科の魚類としては3番目で、他の2種はオーストラリア産である。^[12]化石から、全長は20センチメートル (7.9インチ) と推定される。^[3]

スリモニアは、ウミシダ上科のスリモニア科に分類される。^[11]歴史的には、スリモニアは最初はウミシダ科に属していたが、 1951年にエリック・N・ケルレスヴィグ＝ウェアリングによって、ヒューミレリア属や他の属とともにヒューミレリア科に再分類された。^[13] ネストル・イワノビッチ・ノボジロフは、1968年にスリモニアを独自の科に分類した。 ^[11]

スリモニアは翼状片科に最も近縁な属の一つであり、スリモニア科は翼状片科の姉妹分類群と解釈されることが多い。もう一つの翼状片科であるヒューミラー科も翼状片科に最も近縁な姉妹分類群と解釈されている。最も原始的な翼状片科として知られるキウルコプテルスの発見と、キウルコプテルスがスリモニア（特に付属肢が類似）とより派生した翼状片科の特徴を兼ね備えていることを明らかにした研究により、スリモニア科はヒューミラー科よりも翼状片科に近縁であることが明らかになった。^[14]

^{以下の系統樹はO. Erik Tetlie (2007) [15]} の研究を簡略化したもので、 Stylonurina亜目を外群として、EurypteridsのEurypterina亜目に対するSlimoniaの位置を示しています。

2017年、W・スコット・パーソンズ4世とジョン・エイコーンは、スコットランドのパトリック・バーン層で、約4億3000万年前のテリキアンに遡るS. acuminataの標本MB.A 863を発見したと報告した。この標本は、尾節、後腹部、前腹部の節が完全かつ連結しており、後腹部には非常に強い側方湾曲が見られた。パーソンズとエイコーンは、死後に何らかの離脱を経験したか、部分的な脱皮（脱皮殻）を示している可能性があることを認めたが、後体節に明らかな離脱が見られなかったため、後腹部節に見られる連結（ユーリプテルスやアルケノプテルスなどの他のユーリプテルス科の化石にも見られる）は生前も可能であった可能性が高いと結論付けた。^[2]

Slimoniaと近縁のウミウシ科、特にPterygotidaeの尾節と後腹部節の生体力学的研究により、体は非常に硬く、平らな尾節は、獲物を追いかける際に機敏で素早い方向転換を可能にする舵の役割を果たしていた可能性が高いことが明らかになっており、尾節が推進力として機能していたという以前の仮説と矛盾している。^[1] Slimoniaの後腹部は、背側（上下）では同様に硬くて柔軟性がなかったと思われる一方で、Persons と Acorn は、彼らの標本は横方向（左右）に非常に柔軟であったことを示唆していると主張した。そのため、彼らは尾が武器として使用されていた可能性があるという理論を立てた。尾節の棘は側面に沿って鋸歯状になっており、平らな尾節よりも長く、先端が鋭く終わっており、獲物を突き刺すことができたのではないかと彼らは提案した。^{[2] [16]}

しかし、パーソンズとエイコーンの理論は、2018年にジェームズ・ラムズデル、デイビッド・マーシャル、デレク・ブリッグスによって異議を唱えられた。パーソンズとエイコーンの研究では、化石には関節が外れた兆候は見られなかったと主張していたが、ラムズデル、マーシャル、ブリッグスはこれが真実ではない可能性が高いことを示した。彼らは、背板8と10はどちらも明らかに他の背板と不自然な形で重なっていると主張した。さらに、彼らは、標本は死体ではなく明らかに脱皮したものだと指摘し、これは化石の姿勢が生きていたときの姿勢ではないことを意味すると主張した。彼らはさらに、スリモニアの尾節にも竜骨があったため、スリモニアが尾節を横に振り回して獲物を刺そうとしたときに、竜骨に大きな抵抗が生じたはずだと主張した。最後に、彼らは、尾節の鋸歯状構造は剛毛の付着点である可能性が最も高く、動物が水の流れを感知して操縦を容易にするのに役立ったと主張した。^[17]

節足動物の視力、すなわち物の見え方の鮮明さは、複眼のレンズの数と眼間角（IOAと略され、隣接するレンズの光軸の間の角度を指す）を測定することで判断できる。IOAは、節足動物のさまざまな生態学的役割を区別するために使用できるため特に重要であり、現代の活動的な節足動物の捕食者では低い。^[18] スリモニアは視力の点で基底的な翼状片類のエレトプテルスと非常に似ており、レンズの数はプテリゴトゥスやヤケロプテルスのそれに匹敵し、IOAは2〜3であった（これはプテリゴトゥスやヤケロプテルスのIOAよりも高く、スリモニアの視力は良好であったが、派生した翼状片類ほど良好ではなかったことを示唆している）。^[18]

スリモニアの化石は、多様な広翼竜類動物相の生息地である堆積層から発見されている。ペントランド丘陵のテリキス層では、S. dubiaの化石が発見されているが、そこにはDrepanopterus pentlandicus、Laurieipterus elegans、Parastylonurus ornatus、Hardieopterus macrophthalmus、Carcinosoma scoticus、Stoermeropterus conicus、Pentlandopterus minorなど、他の広翼竜類の化石が大量に保存されている。また、 Geisonoceras maclareniなどのオルソケリド類の化石も保存されている。^[8]スリモニアの他の種が発見された化石堆積層でも、同様の広翼竜類の多様性が観察されている。 S. acuminata は、 Nanahughmilleria lanceolata、Hardiopterus lanarkensis、Eusarcana obesus、Paraastylonurus sigmoidalis、Carcinosoma scorpionisおよびErettopterus bilobusと関連していることが判明しており^{[19] [20]}、S. stylops はNanahughmilleria pygmaea、Eusarcana Salteriと関連していることが判明している。 、ハルディオプテルス・メガロプス、エレトプテルス・ブロディエイ、E.ギガス、ヒューミレリア・バンクシ、ユーリプテルス・ケファラスピスおよびプテリゴトゥス・ルーデンシス。^[21]

翼状骨魚類の生息環境は属によって異なり、一部（Pterygotusなど）は河口で、その他（ Jaekelopterusなど）は淡水環境で発見されています。Slimoniaは潮間帯から海洋であったと思われる環境で発見されており、例えばパトリック・バーン層は非海洋または限界海洋^[22]、あるいは単なる海洋^[23]環境であると推定されています。Slimoniaは翼状骨魚類のような拡大した鋏角を持たず、同グループの最大種よりも小型であったため、より小型の魚を捕食していた可能性があります。獲物にはヘテロストラカンや初期のオステオストラカンなどの顎のない魚が含まれていた可能性があり、Slimonia は前頭付属肢でそれらを捕まえていたと考えられます。Slimoniaは細い脚で、または遊泳用の付属肢を使用して生息環境を横断しました。この属の肺は体の下側に一連のひだ状に位置していた。^[24]

Slimonia acuminata は、他の多くの広翼類と同様に、定義的特徴や特性を適切に確立するために現代的な再記述が必要である。Slimonia acuminataに特有と思われるいくつかの特性は、ドンカスター博物館・美術館に収蔵されている標本に基づいて記述されており、これには体と付属肢の縁に沿った膿疱（膨らみ）の列が含まれる。一部の節足動物では、膿疱は剛毛（感覚機能を持つ剛毛または毛のような構造）の付着点として機能する。同様の膿疱列が、他の広翼類であるDrepanopterus abonensisからも発見されている。Drepanopterus abonensis は、縁を使って生息環境の基質で獲物を探すスイープフィーダーである。 S. acuminataの膿疱に剛毛があったとすれば、これらの膿疱は触肢（鋏角の後ろにある細い第2の付属肢）とともに、獲物の位置を特定したり識別したりするための触覚・感覚器官として機能していた可能性がある。^[25]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン