最も最近の共通祖先

生物学および遺伝子系譜学において、生物群の最も最近の共通祖先( MRCA ) は、最後の共通祖先( LCA ) とも呼ばれ、その集合のすべての生物の祖先となった最も最近の個体を指します。この用語は、生物ではなく 遺伝子のグループ(ハプロタイプ)の祖先を指す場合にも使用されます。

一連の個人の MRCA は、確立された家系図を参照することで決定できる場合があります。ただし、一般的に、多数の個人の正確な MRCA を特定することは不可能ですが、MRCA が生きていた時期の推定値を与えることはできます。このような最近の共通祖先までの時間( TMRCA ) の推定値は、遺伝子系図学で実践されている DNA 検査結果と確立された突然変異率に基づいて、または非遺伝的な数学モデルやコンピューター シミュレーションを参照して与えることができます。

有性生殖を行う生物では、母系 MRCAと父系 MRCA は、それぞれ母系と父系の血統のみを考慮した特定の集団の MRCA です。定義により、集団の MRCA は、その母系または父系の MRCA より古くすることはできません。ホモ サピエンスの場合、母系および父系の MRCA は、それぞれ「ミトコンドリア イブ」(mt-MRCA) および「Y 染色体アダム」(Y-MRCA)としても知られています。人間の MRCA の年齢は不明です。Y-MRCA または mt-MRCA の年齢より古くはなく、約 20 万年と推定されています。

歴史的な親子関係がわかっている個々の人間の家系図や家畜化された系統とは異なり、種や分類群の上位グループ （系統学または系統発生学）間の関係の推論では、祖先は直接観察または認識できません。それらは、現存する生物や化石の系統発生分析で推論された分類群間の関係のパターンに基づいた推論です。^[1]

最後の普遍的共通祖先（LUCA）は、地球上のすべての現在の生命の最も最近の共通祖先であり、約35億〜38億年前（古始生代）に生息していたと推定されています。^{[2] [3] [注 1]}

すべての生物種間の系統関係を完全に記述するプロジェクトは、「生命の樹」と呼ばれています。これには、すべての仮説上の系統群の分岐の年代の推定が含まれます。たとえば、すべての食肉目（猫、犬など）のMRCAは、約4200万年前に分岐したと推定されています（ミアキダエ科）。^[6]

人類進化の観点から見た最後の共通祖先の概念は、リチャード・ドーキンス著『祖先の物語』（2004年）で一般向けに説明されています。ドーキンスは、人類の系統の「祖先」を、年齢が若い順に、ホミニン（ヒト–チンパンジー）、ホミニン（ヒト–ゴリラ）、ホミニド（ヒト–オランウータン）、ホミノイド（ヒト–テナガザル）など、最後の普遍的共通祖先（ヒト–バクテリア）まで合計40段階に列挙しています。

生物全体ではなく、個々の遺伝子（または遺伝子のグループ、ハプロタイプ）の祖先を検討することも可能です。合体理論は、そのような遺伝子マーカーの祖先が集団の歴史に どのようにマッピングされるかを示す確率モデルを説明します。

生物とは異なり、遺伝子は、それ自体の完全な複製として、またはわずかに変異した子孫遺伝子として、ある世代の生物から次の世代に受け継がれます。生物は有性生殖によって祖先グラフと子孫グラフを持ちますが、遺伝子は祖先の単一の連鎖と子孫のツリーを持ちます。有性交配（他家生殖）によって生み出された生物は少なくとも 2 人の祖先（その直接の親）を持ちますが、遺伝子は常に世代ごとに 1 人の祖先を持ちます。

ミトコンドリアDNA （mtDNA）は、メンデル遺伝で染色体がシャッフルされ組み換えられる核DNAとは異なり、性的混合の影響をほとんど受けません。そのため、ミトコンドリアDNAは母系遺伝を追跡し、ミトコンドリアDNA経路を介してすべての人類の最も最近の共通祖先であるミトコンドリア・イブ（アフリカのイブとしても知られています）を 見つけるために使用できます。

同様に、Y 染色体は男性個体に単一の性染色体として存在し、組み換えなしで男性の子孫に受け継がれます。これは父系継承を追跡し、Y-DNA 経路を介してすべての人類の最も最近の共通祖先であるY 染色体アダムを見つけるために使用できます。

ミトコンドリア・イブとY染色体アダムのおおよその年代は、系図DNA検査を用いて研究者によって確定されている。ミトコンドリア・イブは約20万年前に生きていたと推定されている。2013年3月に発表された論文では、研究データに系統的エラーがなければ、95%の信頼度で、Y染色体アダムは237,000年から581,000年前に生きていたと判定された。^{[7] [8]}

したがって、現在生きているすべての人間のMRCAは、どちらよりも最近まで生きていた必要がある。^{[9] [注 2]}

常染色体を介して人間の祖先を推測するのはより複雑です。常染色体には、両親のうちの一方からの独立した組み合わせによって親から子に受け継がれた遺伝子が含まれていますが、減数分裂中に遺伝子組み換え（染色体の交差）によって両親の非姉妹染色分体の遺伝子が混合され、染色体の遺伝子構成が変わります。

異なるタイプの MRCA は、過去の異なる時期に生息していたと推定されています。これらのMRCA までの時間( TMRCA ) の推定値も、検討対象の MRCA のタイプに応じて異なる方法で計算されます。父系および母系の MRCA (ミトコンドリア イブと Y 染色体のアダム) は、単一の遺伝子マーカーによって追跡されるため、その TMRCA は、遺伝子系図学で実践されている DNA 検査結果と確立された突然変異率に基づいて計算されます。すべての現存する人間の系図上の MRCA (任意の家系の最も最近の共通祖先) までの時間は、大多数の祖先の DNA が数百年後には完全に失われるため、遺伝的に追跡することはできません。したがって、非遺伝的な数学モデルとコンピューター シミュレーションに基づいて計算されます。

ミトコンドリア・イブとY染色体のアダムは、単一の祖先親の系統を介して単一の遺伝子によって追跡されるため、これらの遺伝的MRCAまでの時間は、必然的に系図的MRCAよりも長くなります。これは、単一の遺伝子が、両親を介して従来の人間の系図をたどるよりもゆっくりと融合するためです。後者は、計算されたMRCAの遺伝子が現在の人口のすべての人間に実際に残っているかどうかは考慮せず、個々の人間のみを考慮します。^[11]

ミトコンドリア DNA は、一連の集団の祖先をたどるのに使用できます。この場合、集団は mtDNA の変異の蓄積によって定義され、各集団で発生した変異と順序を示す特別なツリーが作成されます。ツリーは、世界中の多数の個人を対象に、特定の変異セットの有無を検査することで形成されます。これが完了すると、ある集団と別の集団を分ける変異の数を判定できます。変異の数と、検査した地域の mtDNA の推定変異率を組み合わせることで、科学者は MRCA ( TMRCA ) までのおおよその時間を判定できます。これは、集団が最後に同じ変異セットを共有してから、または同じハプログループに属してから経過した時間を示します。

Y 染色体 DNA の場合、TMRCA は別の方法で決定されます。Y -DNA ハプログループは、 Y-DNA のさまざまな領域における一塩基多型によって定義されます。ハプログループ内で MRCA が発生するまでの時間は、そのハプログループの Y 染色体のSTR配列のみの変異の蓄積によって定義されます。Y -STR ハプロタイプの Y-DNA ネットワーク解析で非星型クラスターが示されると、複数の創始者による Y-STR の変動性が示されます。星型クラスターが示される解析は、単一の祖先から派生した集団を表していると見なすことができます。この場合、Y-STR配列の変動性(マイクロサテライト変異とも呼ばれます) は、祖先がこの特定の集団を創始してから経過した時間の尺度と見なすことができます。チンギス ハーンの子孫、または彼の祖先の 1 人は、チンギス ハーンの時代にまで遡ることができる有名な星型クラスターを表しています。^[12]

TMRCA の計算は、さまざまな集団が世界中に広がった際の移住の日付を判定する際に重要な証拠と見なされます。たとえば、突然変異が 3 万年前に発生したとみなされる場合、この突然変異はこの日付以降に分岐したすべての集団に見られるはずです。考古学的証拠が文化の拡散と地域的に孤立した集団の形成を示している場合、これはこの地域でのその後の遺伝子変異の孤立に反映されているはずです。遺伝的分岐と地域的分岐が一致する場合、観察された分岐は考古学的記録によって証明されているように移住によるものであると結論付けることができます。ただし、遺伝的分岐の日付が考古学的記録とは異なる時期に発生した場合、科学者は遺伝的分岐を説明するために別の考古学的証拠を調べる必要があります。この問題は、ヨーロッパ新石器時代の人口拡散と文化拡散をめぐる議論に最もよく表れています。^[13]

現生人類のMRCAの年齢は不明である。その年齢は、母系MRCAや父系MRCAの年齢よりも若いはずである。母系MRCAと父系MRCAの年齢は、どちらもおよそ10万年から20万年前と推定されている。^[14]

数学者のジョセフ・T・チャン、ダグラス・ローデ、スティーブ・オルソンによる研究では、理論モデルを用いて、MRCA はごく最近、おそらく 2,000 年前まで生息していた可能性があると計算した。この研究では、すべての人類の MRCA は東アジアに住んでいた可能性が高いと結論付けられ、このため、彼らはオーストラリアやアメリカ大陸の極めて孤立した集団に重要なアクセス手段を持っていたと考えられる。MRCA の可能性のある場所としては、アラスカに近いチュクチ半島やカムチャッカ半島、オーストラリアに近いインドネシアやマレーシア、またはオーストラリアとアメリカ大陸の中間に位置する台湾や日本などが挙げられる。チャンは、ヨーロッパによるアメリカ大陸とオーストラリアの植民地化は、MRCA の年代に大きな影響を与えるにはあまりにも最近のことであると判断した。実際、アメリカ大陸とオーストラリアがヨーロッパ人によって発見されていなかったとしたら、MRCA は現在よりも 2.3% ほど過去に遡っただけであろう。^{[15] [16] [17]}

集団のMRCAの年齢は、集団のボトルネックに対応するものではなく、ましてや「最初のカップル」に対応するものではないことに注意されたい。それはむしろ、過去に高い生殖成功率を示した1人の個体の存在を反映しており、その個体の遺伝的寄与は時間の経過とともに集団全体に広まっている。MRCAがすべての、あるいはいかなる遺伝情報もすべての現存する人間に受け継がれたと想定することも間違いである。有性生殖を通じて、祖先は自身の遺伝子の半分を次の世代の各子孫に受け継ぐ。血統崩壊がない場合、わずか32世代後には、1人の祖先の寄与は2 ⁻³²のオーダーとなり、これはヒトゲノム内の1塩基対未満に比例する数である。^[18]

MRCA は、検討中の集団のすべての個体が共有する最も最近の共通祖先です。この MRCA には、現存する集団の一部の祖先ではあるが、すべてではない同時代の個体がいる可能性があります。同一祖先ポイントは、MRCA よりも遠い過去のポイントであり、その時点では、現代集団の一部の祖先ではあるが、すべてではない生物はもはや存在しません。血統崩壊により、現代個体は、祖先集団のそれぞれからの大きく異なる貢献により、依然としてクラスター化を示す可能性があります。^[19]

• ハートウェル、レランド（2004年）。遺伝学：遺伝子からゲノムへ（第2版）。メイデンヘッド：マグロウヒル。ISBN 978-0-07-291930-1。
• Walsh B (2001 年 6 月)。「2 人の個体の Y 染色体またはミトコンドリア DNA の最も最近の共通祖先までの時間の推定」(PDF)。遺伝学。158 (2): 897–912。doi : 10.1093 /  genetics / 158.2.897。PMC 1461668。PMID 11404350。 

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