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| カルシノソーマ | |
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| C. newliniの化石。尾節は不正確に再現されている。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | †ウミシダ |
| スーパーファミリー: | †カルシノソーマ上科 |
| 家族： | †カルシノソーマ科 |
| 属: | †カルシノソーマ ・クレイポール、1890 |
| タイプ種 | |
| †カルシノソーマ・ニューリニ （クレイポール、1890年）
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| 種 | |
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| 同義語 | |
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カルシノソーマ（「カニの体」を意味する）は、絶滅した水生節足動物のグループであるウミウシ科の属である。カルシノソーマの化石は、シルル紀後期（後期ランダベリー期から前期プリドリー期）の堆積物に限定されている。カルシノソーマは、属名の由来となった科の一部として分類され、北アメリカとイギリスに生息する 7 種が含まれる。
カルシノソマ科の広翼竜類は、他の広翼竜類と比べて珍しい体型と特徴を持っており、幅広い腹部、細く長い尾、棘のある前向きの歩行肢を持っている。他のグループほど流線型ではないが、かなり頑丈でよく発達した歩行肢を持っている。カルシノソマでは、これらの棘のある歩行肢は獲物を捕らえる罠を作るために使われたと考えられている。カルシノソマの尾節（体の最も後ろの部分）は明確な体節を持っていたようで、カルシノソマはこの特徴を持つ唯一の広翼竜類として知られている。
体長2.2メートル（7.2フィート）のC. punctatum種は、これまでで最大のカルシノソーマ型広翼竜であり、全体的に見ても最大級の広翼竜類に属し、その大きさは大型の翼状竜類広翼竜類（ Jaekelopterusなど）に匹敵する。同属の他の種はこれよりかなり小型で、そのほとんどが体長70センチメートル（2.3フィート）から100センチメートル（3.3フィート）の範囲である。
説明
カルシノソーマは最大級の広翼竜類で、孤立した化石であるカルシノソーマ・プンクタトゥムの後嘴（最初の6つの付属肢の肢幹を覆う板）12.7センチメートル（5.0インチ）からなり、全長は2.2メートル（7.2フィート）であった。この種の前体付属肢（頭部に付着する付属肢）の化石を見ると、全長は約2.5メートル（8.2フィート）と推定される。[1]この巨大な体の大きさから、カルシノソーマ・プンクタトゥムは既知のカルシノソーマ型広翼竜類の中で最大であり、体長2.5メートル（8.2フィート）のヤケロプテルスなどの翼状竜類の中で最大のものに匹敵する。[1] [2]カルシノソーマ属の他の種はより小型で、そのほとんどが体長70センチメートル（2.3フィート）から100センチメートル（3.3フィート）の範囲であった。[2]
カルシノソーマの最も特徴的な特徴は、棘のある付属肢と幅広く平らな中体部（腹部の最初の6つの節）である。カルシノソーマなどのカルシノソーマ科の広翼類は、他のグループ、特に高度に流線型の翼状部広翼類に比べて流線型の体ではない。対照的に、カルシノソーマ科の歩脚は、一般により頑丈で発達していた。[3] [4]実際に、歩脚（第2～5の付属肢）は頑丈で強く、第5～3の付属肢の前方に向かってサイズが大きくなったが、第1の付属肢はそれに続く付属肢よりもはるかに短かった。そのため、第2の歩脚が最も長かった。各歩脚には長く湾曲した棘があり、1つの関節に2つの棘があることが多かった。[4]これらの棘は、遊泳脚がわずかに長く広がった第7および第8の脚節（脚節）を持つこととともに、カルシノソマティド科の特徴の1つです。 [3]
カルシノソーマの体は他のユーリプテラ科の魚類と比べるとやや奇妙なプロポーションだが、近縁のカルシノソーマ科魚類（特にユーサルカナ）の体とは似ている。前腹部（体の前部）は幅広く楕円形であるのに対し、後腹部（体の後部）は狭く円筒形である。前体（頭部）は亜三角形で、前方に小さな複眼がある。カルシノソーマの後体は細長い鱗で覆われており、非常に平らである。この点が、後体がほぼ円筒形であるユーサルカナ属とこの属を区別する特徴である。 [4]
色
アメリカ自然史博物館のコレクション（インディアナ州ココモ層で収集）の標本番号502であるC. newliniの保存状態の良い標本は、 C. newliniが生きていたときに持っていたであろう色を決定するのに十分な詳細さで外皮を保存しています。化石化した色素細胞の分布を調査し、それを現代のサソリのそれらと比較することにより、科学者はC. newliniが生きていたときに持っていたであろうパターンと特定の色を見ることができました。 [4]
全体的に、その色は現代のサソリや、同様に研究されてきた別の広翼サソリ科のメガログラプトゥス・オヒオエンシスの色に似ていた。前体、中体、後体の背板（体節）は明るい茶色で、外骨格に沿った細長い鱗はより暗い茶色で、鱗の先端に向かって黒に変化していた。後体背板の縁に沿ったより小さな鱗も茶色だったが、他の外皮のより明るい茶色と対照的だった。腹部の蓋（第1、第2腹部節）と板は茶色だったが背板よりは明るく、その鱗は他の鱗と同様に周囲の外皮より暗い色だった。[4]
先端が黒い鱗は脚にも見られ、全体的な外皮は暗褐色である。歩行脚の棘は暗褐色だが、先端は黒色である。遊泳用のパドルの平らな鱗も黒に変化しているが、パドルはそれ以外は茶色である。踵は明るい茶色で、鱗はより暗い。顎基（摂食時に使われる踵の「歯板」）は完全に黒く、尾節（体の最も後ろの部分）も同様で、その色は先行する隣接する茶色の節と対照的であった。[4]
サイズ
カルシノソーマの大きさは長さ20センチメートル（7.9インチ）から2.2メートル（7.2フィート）までの範囲で、これまでで最大の種はイギリスのラドロー時代に知られるC. punctatumで、最小の種はカナダの後期ランダベリー時代に知られるC. libertyiでした。C. punctatumの大きさに近い種は他に存在しないが、多くの種が中程度の大きさで、イングランド後期ラドロー時代のC. harleyiは全長100センチメートル (3.3フィート)、米国前期プリドリ時代のC. newliniは全長90センチメートル (3.0フィート)、スコットランドのランダベリー時代のC. scoticus は全長75センチメートル (2.46フィート)、米国後期ラドロー時代のC. spiniferum は全長70センチメートル (2.3フィート) であった。2番目に小さい種は、スコットランドのウェンロック時代のC. scorpioidesで全長38センチメートル (1.25フィート) であった。[2]
研究の歴史
カルシノソーマは、1890年にイギリス系アメリカ人の地質学者で古植物学者のエドワード・ウォーラー・クレイポールによって、 Eurysoma（「広い体」の意、ギリシャ語のεὐρύς「広い」[5]とラテン語の soma「体」[6]に由来）という名前で初めて記載され、彼は化石を収集したCEニューリンに敬意を表して、新しい属のタイプ種をE. newliniと命名した。Eurysomaの標本は、インディアナ州のココモ層のプリドリ期前期の堆積物で、他のいくつかのユーリプテルス類の標本とともに発見され、当時それらはすべてEurypterus lacustrisに分類されていた（ただし、クレイポールは同じ論文で、これは急いで行われた可能性があると述べている）。同年後半、クレイポールは、Eurysomaという名前がすでに使用されており、彼の属であるエウリュソマ科には使用できないことを発見した。[4] Eurysomaは1831年に現代の甲虫の属に命名されたもので、今日ではBrachygnathus属と同義であると考えられている。[7]クレイポールはEurysomaという名前をCarcinosomaという新しい名前に置き換えた。 [ 4 ] Carcinosomaは「カニの体」を意味し、ラテン語のcancer（カニ）[8]とsoma（体）に由来している。[6]
1868年、イギリスの地質学者で古生物学者のヘンリー・ウッドワードは、スコットランドのラナークシャーで発見された化石に基づいて、ユーリプテルス属の新種、E. scorpioidesと命名した。ウッドワードは、この種を、スリモニアやプテリゴトゥスなど、その地域に生息する他の属と容易に区別することができた。[9]ユーリプテルス属の別の種、E. scoticusは、 1899年にスコットランドの動物学者で古生物学者のマルコム・ローリーによって、スコットランドのランダヴェリー時代の堆積物から発見された断片的な化石に基づいて命名された。[10]
1912年、アメリカの古生物学者ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、 Carcinosoma が近縁の広翼魚類Eusarcusに十分類似しているため、同義語に指定できると指摘した。Eusarcus はCarcinosomaより15年前の1875年に命名されていたため、その名前が優先され、Carcinosomaに取って代わった。この時点で、統合されたEusarcus属には、 C. newlini、C. scoticus、C. scorpioidesなど、今日Carcinosomaとされているいくつかの種が含まれていた。クラークとルーデマンは、 C. newliniや、以前Eusarcusと呼ばれていた種との類似性から、これらを Eusarcus 属と呼んでいた。[11] [12]記載されてから59年後の1934年、Eusarcus は、カツオノエボシが使用していた名前であると認識された。ノルウェーの地質学者レイフ・ストルマーは、この分類群の名前は、その属の次に古く有効な名前であるカルシノソーマにすべきだと提案した。この問題に関する論文を準備している間、ストルマーは、同僚のノルウェー人研究者エンブリック・ストランドともこの状況について話し合い、カルシノソーマがすでに特定されていないことを確認するのに役立った。[12]
ストランドはその後、1942年にEusarcanaという代替名を提案したが、この問題は8年前にストールマーと連絡を取り合っていたにもかかわらず、提案された。当時の状況下でこの名前を提案した理由は不明であるが、同時代の研究者によるストランドの系統分類学の研究に対する批判と、できるだけ多くの分類群に名前を付けたいという明らかな願望が、状況をある程度説明しているのかもしれない。当時はまったく不必要だと考えられていたため、ストランドのEusarcanaは見過ごされ、その後のユーリプテラ科の研究でも言及されることはなかった。[12]
1961年、アメリカの古生物学者エリック・N・キェレスヴィグ＝ウェアリングは、ウェールズ国境地帯のラドロー時代の化石に基づいて、ユーリプテルス・プンクタトゥス（元々は1859年にイギリスの古生物学者で著名なユーリプテルス科研究者ジョン・ウィリアム・ソルターによってプテリゴトゥス・プンクタトゥスとして記載された）をカルシノマ・プンクタトゥムに分類し、新種をC. harleyiと命名した。キェレスヴィグ＝ウェアリングは、C. harleyiが遊泳脚の第8趾節に鋸歯がなく、第9趾節の鋸歯があまり発達していないことに基づいて、 C. harleyiをC. punctatumと区別することができた。[3]
C. punctatumは 1961 年に Kjellesvig-Waering によって遊泳脚の末端部にかなり顕著な鋸歯があることから C. punctatum と診断されたが、この診断はこの種の選別標本 BGS GSM89435 (イングランド、ヘレフォードシャーのレイントワーディンのモックツリー頁岩のラドロー中期の堆積物から発見された遊泳脚の末端部) と、同じ産地から発見された他の 4 つの標本 (BMNH 39389、BMNH In. 43804、BGS GSM89561、GSM89568) にのみ有効である。遊泳脚が非常に類似していることから、C. punctatum はC. newliniと外観が似ていたと推定される。C. punctatum はC. newliniと、 C. punctatumの末端趾節の縁に沿った鋸歯がより顕著であることで区別できる。 [3]
後期ラドロー期のC. harleyiは、主に既知の標本（1859年にソルターが報告したものもある）に基づいて記載されたが、以前はEurypterus punctatusと呼ばれていた。Kjellesvig-Waering によって別種と認識されたこの種は、この地域で最古のエウリュプテルス科の化石収集家の一人であるジョン・ハーレーにちなんで命名された。Kjellesvig-Waering によって中程度の大きさであると指摘されたC. harleyiのホロタイプ標本（ロンドンの地質調査所博物館所蔵の No. 89434 ）は、長さ5センチメートル（2.0インチ）の遊泳脚の断片である。C . harleyiの関節には鋸歯がほとんどないため、この種はC. punctatumや他のCarcinosoma属の種とは大きく異なる。[1]
1964年、C. punctatumとC. harleyiは、Kjellesvig-Waering とアメリカの古生物学者 Kenneth Edward Caster によるこの属の修正診断を受けて、依然としてCarcinosomaの一部として認識されていたが、 C. harleyiは暫定的に認識されたに過ぎなかった。当時認識されていたその他の種は、 C. libertyiとC. logani (両方ともカナダのオンタリオ州産。C . logani は後に甲殻類であり、ウミウシ科ではないことが判明)、C. spiniferum (アメリカ合衆国のニューヨーク州産)、C. newlini (アメリカ合衆国のインディアナ州産)、C. scorpioidesおよびC. scoticus (両方ともスコットランド産) であった。これらの種のうち、C. newliniとC. scorpioidesのみが遊泳脚を保存しており、そこにこの属の特徴があるため、他の種をCarcinosomaに割り当てることは確実ではない。[3]ケルスヴィグ＝ウェアリングとキャスターもカルシノソーマ上科を改訂する際にユーサルカスとカルシノソーマを別属と認識し、ユーサルカスに以前属していた種に代わる名称としてパラカルシノソーマを造った。E . scorpionis がタイプ種に指定された。キャスターとケルスヴィグ＝ウェアリングはエンブリック・ストランドやユーサルカナについては言及しておらず、以前の名称の存在を知らなかった可能性が高い。2012年、アメリカの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップとジェームズ・ラムズデルは、分類上の優先権に基づいてパラカルシノソーマをユーサルカナのジュニアシノニムに指定した。[12]
分類
カルシノソーマは、カルシノソーマ上科に属するカルシノソーマ科の一部として分類されており、ユーサルカナ属、エオカルシノソーマ属、リノカルシノソーマ属[13]、およびおそらくホルミプテルス属[14]とともに分類されている。以下の系統樹は、2004年から2007年の間に実施されたユリプテルス科のさまざまな系統発生解析の結果に基づいて、2007年にユリプテルス研究者O.エリック・テトリーが行った研究で得られたより大きな系統樹（カルシノソーマ上科のみを表示するように簡略化）を基に改変したものである。 [15]以下の2番目の系統樹は、ラムズデルら（2015）の研究を簡略化したものである。 [14]
古生物学
カルシノソーマの歩行脚は前方を向いており、付属肢の大きな棘も前方を向いていた。C. newliniでは、これらの平らで前向きの脚は獲物を捕らえる罠を作るために使われたと考えられている。C. newliniに見られる強固な構造は、他のカルシノソーマ類には見られない。例えば、エウサルカナの付属肢ははるかに弱く発達しており、効果的な武器としては機能しなかったと思われる。エウサルカナは、サソリに似た鋭く湾曲した針の形をしており、毒を注入する能力があった可能性がある尾節に頼っていた可能性が高い。[4]
Carcinosomaの尾節はサソリのような針の形をせず、わずかに平らで前方に広がっていた。ほとんどの広翼類の尾節は先端がスパイク状になっているが、Carcinosomaの尾節は小さく広がった構造で終わっており、明確な分節があり、化石には 10 個の節が保存されている (ただし、構造の一部は保存されていないため、より多くの節が存在する可能性がある)。それ以外では、広翼類から確実に報告されたことはない。尾節の一部として分節構造が存在することが報告されている広翼類は、 Salteropterus abbreviatusのみ である。2 つの異なる広翼類の属からこのような分節が報告されていることから、広翼類の尾節は実際には以前は正常だった腹部の節から発達したものであり、他の節足動物グループの尾節とは相同性がない可能性がある。[4]その後のサルテロプテルスのさらなる研究により、その「後尾節」の「分節」は、細長くて異常な形の尾節の装飾と誤解されたものであり、実際の分節ではなく、カルシノソーマの分節を独特なものにしていることが明らかになりました。[16]
古生態学
カルシノソーマの後体は、より活動的な広翼類ほど流線型ではなく、独特の尾節の形態のため、カルシノソーマはあまり活発に泳ぐ動物ではなかったと考えられている。完全に潜水（活発に泳ぐ）生活にうまく適応していた可能性は低く、むしろ潜水底（底近くを泳ぐ）生活だった可能性が高い。[3]カルシノソーマの平らな後体は、他の広翼類と比較して前尾節がわずかに拡大していることから、少なくとも部分的には泳ぐ際の補助として使われていた可能性がある。[4]
記載されている広翼竜類の種のかなり大多数はシルル紀、特に後期シルル紀から知られているため、研究者たちはこの時期にこのグループの多様性と数がピークに達したと結論付けている。[17]異なる生態学的役割を担う複数の異なる種を含む複雑な広翼竜類動物相は、この時代を特徴づけるものである。[15]これらの動物相は通常、1つまたは複数の特定の広翼竜類科によって支配されており、支配的なグループは環境と場所によって異なる。後期シルル紀には3種類の広翼竜類動物相が記録されており、そのうちCarcinosomatidae-Pterygotidae動物相が最も海洋性である。[1]
カルシノソーマの既知の例はすべて海底から発見されており、典型的には三葉虫、ヒトデ、コケムシ、腕足動物、リングロイド、その他の海洋動物とともに発生している。カルシノソーマは翼状片類の広翼翼竜類とともに顕著に発生する。ウェールズ国境地帯の化石堆積層では、カルシノソーマの例が翼状片類のエレトプテルス属およびプテリゴトゥス属の代表とともに数百万年にわたって発生している（ただし、サルテロプテルス、ドリコプテルス、ヒューミレリア、ユーリプテルス、マルスプピテルス、ミクソプテルス、パラヒューミレリア、スリモニア、タルソプテレラ、スティロヌルスなどの他の広翼翼竜類も少数存在する）。[1]
シルル紀後期のその他の種類のウミウシ科動物相には、ウミウシ科が優勢な動物相が含まれる。ErieopterusやEurypterusなどの属が大量に発生すると、他の属や科はより稀になるが、 dolichopterids 、carcinosomatids 、および pterygotidsなどのグループは少数発生する傾向がある。このような動物相の環境は、ラグーン、河口、湾などの静かな水域のようである。3 番目で最後の種類の動物相は、 hughmilleriidsとstylonuridsが優勢で、通常は砂底に生息し、他の関連する化石はほとんど見られない。この 3 番目の動物相が生息していた環境は、他の動物相よりも海洋性が低く、湾や河口のより汽水の部分であった可能性がある。[1]
参照
参考文献
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