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| カンピロケファルス | |
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| 原記述者 Stepan S. Kutorga (1838) による C. oculatusの甲羅の図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | †ウミシダ |
| スーパーファミリー: | †ハクセキレイ科 |
| 家族： | † ヒメヒナガカメムシ科 |
| 属: | †カンピロケファルス・ アイヒヴァルト、1860 |
| タイプ種 | |
| †カンピロケファルス・オキュラタス （クトルガ、1838年）
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| 種 | |
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| 同義語 | |
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カンピロケファルスは、絶滅した水生節足動物のグループであるウミウシ科の属です。カンピロケファルスの化石は、チェコ共和国の石炭紀（種C. salmi）からロシアのペルム紀（種C. oculatusおよびC. permianus ）までの堆積物から発見されています。属名は、ギリシャ語の καμπύλος ( kampýlos )（「曲がった」を意味する）と κεφαλή ( kephalē )（「頭」を意味する）から構成されています。
この魚はヒベルトプテルス 科の広翼竜類に属し、おそらくこの科の他の魚、ヒベルトプテルスやヴェルノノプテルスとほとんど同じように見えた。大きく、幅広く、重い動物で、以前の時代によく見られた有名な遊泳性広翼竜類（プテリゴトゥスやエウリプテルスなど）とは全く異なっていた。他の柱状節理広翼竜類と同様に、カンピロケファルスには遊泳用のパドルが全くなかった。
Campylocephalusなどの Hibbertopterids は、スタイロヌリア亜目の他の多くの科と同様に、スイープフィーダーでした。スイープフィーダーによる食物戦略には、動物が小さな獲物を探すために生活環境の基質を掻き集めるために使用できる、刃の付いた特殊な付属肢が含まれます。
ロシアの後期ペルム紀の堆積物から知られるC. permianus種は、 Campylocephalus属の中で、サイズの推定ができるほど保存状態が良い唯一の種であり、公表されている推定では、そのサイズは全長 1.4 メートル (4.6 フィート) とされている。この種は、 2 億 5190 万年前のペルム紀 - 三畳紀大量絶滅イベントの直前またはその最中に生息していた、現存する最後の広翼竜の一種である。大量絶滅イベントの前、広翼竜は数百万年にわたって数と多様性が減少しており、Campylocephalus は、関連属Hastimimaの絶滅以来 2000 万年以上にわたって、現存する広翼竜の唯一の既知の属であった。
説明
カンピロケファルスはヒバートプテルス 科の広翼翼竜類に分類され、全体的には他の広翼翼竜類と似ている。カンピロケファルスは大きく、幅広く、重い生物で、プテリゴトゥスやユーリプテルスなどの初期の有名な遊泳性広翼翼竜類とは全く異なっている。カンピロケファルスはスチロヌル亜目に属し、遊泳用のパドルを全く持っていない。[1] [2]
カンピロケファルスは、同科の他の属、特に近縁のヒベルトプテルスとはいくつかの際立った特徴によって区別される。カンピロケファルスは亜楕円形（ほぼ楕円形）の前体（頭部）を持ち、亜半円形（ほぼ半円のような形）で強く凸型で、中央部が最も広い。カンピロケファルスの複眼は側方（頭部の側面）に配置され、中央の膨らんだ葉によって互いに分離されている。眼の後ろの甲羅（頭部を覆う外骨格部分）には、眼瞼葉と呼ばれるさらに葉状の構造がいくつかある。[1] [2]
前体部と同様に、腹部の背節（体の上部の節）は凸型で、関節突起（節同士がフィットするのを助ける突出構造）を持っていた。カンピロケファルスの付属肢（四肢）は極めて稀に保存されており、ほとんど完全に知られていない。[1] [2]
カンピロケファルスとされる化石が不完全なため、その大きさを判定するのは難しく、今のところ、タイプ種である C. oculatusや種であるC. salmiのいずれについても、正式に公表された推定サイズは存在しない。唯一知られているC. permianusの化石は巨大な不完全な甲羅で、非常に大型のウミツバメ類であったことを示唆しており、体長は1.4メートル（4.6フィート）に達する可能性がある。[3]
C. oculatusの眼は半月形（ほぼ月形）で、甲羅の中央付近に位置し、眼の間には小さな単眼（光を感じる単眼）がある。甲羅には小さな不規則な突起があり、前縁は丸く、後縁はへこんでいる。この種の胸節（胸部の節）は真っ直ぐで狭い。[4] C. salmiの眼も同様で、非常に接近して位置している。[5]眼はC. permianusでも際立った特徴で、他の種よりも後方に位置している。[1]
研究の歴史
現在カンピロケファルス属に属すると認識されている化石は、1838年にロシアの古生物学者ステパン・S・クトルガによって、現代の大西洋カブトガニと同じ属であるリムルス属の種に属するものとして初めて記載されました。クトルガは、やや不完全な化石の外観と解剖学における現代の属のメンバーとの類似点を挙げ、それをリムルス・オクラトゥスと名付けました。[6]
スコットランドの博物学者ジョン・スクーラーは、 1831年にスコットランドで発見された単一の前体部の化石に基づいてエイドテア属を記載したが、特定の名前は与えなかった。種のない属を作ることは、正統な動物命名法に反し、具体的には、例えば国際動物命名委員会の意見65に反する。[7]
著者が特定の種を遺伝子型として指定する場合、その種の決定は正しいとみなされます。著者が種ではなく特定の標本に基づいて属を決定したことが明らかなケースが発生した場合は、そのケースを詳細とともに委員会に提出すると良いでしょう。現時点では、一般的なルールを定めることは困難です。
— 国際動物命名委員会による意見と宣言（1958年）。[8]
しかし、スクーラーの命名に伴う分類学上の困難は、属名が1826年に記載された軟体動物の属によってすでに使用されていたことが発見されたことで容易に回避された。それでも、Eidotheaという名前は、1836年に記載されたほぼ同一の前体部を持つスコットランドの広翼類Eurypterus scouleriに関連付けられることになる。 [7]
1860年、フランスの古生物学者エドゥアール・デックヴァルトは、クトルガによって記載された甲羅と胸部節がカブトガニとは全く異なることを認識し、カブトガニを含む新しい属が命名され、デックヴァルトはこれをカンピロケファルスと名付けた。この属名は、ギリシア語で「曲がった」を意味するκαμπύλος ( kampýlos ) と「頭」を意味するκεφαλή ( kephalē )から構成されている。 [4]
2番目に記載されるカンピロケファルスの種であるC. salmiは、1877年にスロバキアの地質学者で古生物学者のディオニス・シュトゥールによって、かなり遠縁のエウリュプテルスの一種として命名された。シュトゥールの記載は、2つの不完全な化石甲羅に基づいていた。最初の断片的な甲羅は、頭部の下部のみが保存されており、2つの尖った凹状のアーチで終わっていた。この甲羅の目は、甲羅の中央で互いに接近しており、近縁のヒベルトプテルス・スクーレリのいくつかの標本に似た三角形の隆起部分にあった。2番目の甲羅標本では、甲羅は目の上から前方に伸び始めていた。これらの化石は両方とも、外骨格全体にさまざまなサイズの突起があり、この属の他の標本には見られない漠然とした形状を示していた。[5]
1951年、ノルウェーの古生物学者 Leif Størmer はEurypterus scouleriの化石をKutorga が1838年に記述した甲羅と比較し、この2つは明らかに同属であると結論付けた。[9]この時点で、D'Eichwald はScouler が「 Eidothea 」と命名した化石がCampylocephalusの代表であると既に認識していた。[7]そのため、E. scouleri はCampylocephalus scouleriに分類された。Campylocephalus の脚は当時まだ知られていなかったが、スコットランドの種が追加されたとしても、他の属とのグループ化は甲羅の特徴に基づいて行う必要があった。シュテルマーは、甲羅の装飾を他の広翼類と比較し、それがタルソプテラ属（脚も多かれ少なかれ知られていない）に似ていることを発見し、これによりカンピロケファルスをスティロヌリダエ科（後にスティロヌリナ亜目に昇格したが、現在認められている広翼類のスティロヌリダエ科と混同しないように注意）にしっかりと位置付けることができた。[9]
イギリスの古生物学者チャールズ・D・ウォーターストンは、 C. scouleri をCampylocephalusと同属とみなすべきではないのではないかと初めて示唆し、1958年の論文でこの問題を提起した。彼は、 C. scouleriと指定されたタイプ種であるC. oculatusの前体部の背部の解剖学的構造は非常に類似しているが、複数の保存状態の良い化石により、 C. scouleriの腹側の解剖学的構造と付属器の詳細な研究が可能になったと仮定した。これは、この2つが同じ属に分類されていたためである。一方、C. oculatusの腹側の解剖学的構造と付属器は不明のままであった。[7] 1年後の1959年、アメリカの古生物学者エリック・ノーマン・キェレスヴィグ・ウェアリングは、C. scouleri（現在のHibbertopterus scouleri ）を含む新しい属Hibbertopterusを創設し、両属をHibbertopteridae科に分類した。[10]
1985年にロシアの古生物学者アレクセイ・G・ポノマレンコによって記載されたC. permianus は、もともとHibbertopterusの種として命名された。この種の唯一の既知の標本は不完全な甲羅であるホロタイプ PIN N1209/2 であるが、ポノマレンコはHibbertopterusとされる他の種と区別するいくつかの特徴を挙げることができた。その中で最も顕著だったのは、側眼が後方に位置していることと、側眼が円形ではないことであった。2012年にアメリカの古生物学者ジェームズ・C・ラムズデルは、これらのユニークな特徴が実際にはCampylocephalus属の特徴であることを実証し、現在の組み合わせに再分類した。ポノマレンコは、 C. permianus を当時認識されていたCampylocephalusの種と区別するいくつかの特徴、例えば異なる甲羅の形や目の周りの外骨格の厚みなどについても言及していたが、ラムズデルはこれらの違いは有効ではないと判断した。ラムズデルの見解では、タイプ種C. oculatusの標本は目の正確な構造を判定できるほど保存状態が良くなく、また甲羅の化石が平らか不完全であるため、その形状を完全に正確に確認することはできない。[1]
分類
Campylocephalusは、Hibbertopteridae 科に分類されます。この科は、Mycteropoidea上科の eurypterid 科で、 Hibbertopterus属やVernonopterus属とともに分類されます。この属には、ロシアのペルム紀に生息するC. oculatusとC. permianus、チェコ共和国の石炭紀に生息するC. salmiの 3 種が含まれます。C . salmiの分類はやや不確かであると考えられており、[10] C. salmiは断片的であり (この属の他の種と同様に)、いくつかの独特な特徴 (例えば、甲羅の周りの異なるサイズの突起) を備えています。[5]
ヒッベルトプテリド類は、幅広い前体を持つ大型のミクテロピド類、腹側に一対の竜骨を持つハステート（例えば、ローマ剣のグラディウスのような形）尾節（体の最も後部）、外骨格上の鱗または他の類似の構造からなる装飾、棘を持つ第4の付属肢、縁近くに舌状の鱗を持つ腹部のより後方の背板、前体の後外側（両側の後方）に位置する葉があることによってグループとして統合されています。[11]
カンピロケファルスとヴェルノノプテルスの特徴から、両属ともヒバトプテルス科のウミシダ類であることは明らかだが、化石標本が不完全なため、ヒバトプテルス科内の正確な系統関係をさらに研究することは困難である。両属ともヒバトプテルス属の同義語である可能性もあるが、化石が非常に不完全なため、この仮説を確認することは不可能である。[11]
以下の系統樹はLamsdell (2012) [1]から改変したもので、 Mycteropoidea上科のみを示すように縮小されています。
古生態学
カンピロケファルスなどのヒベルトプテルス科はスイープフィーダーであり、前向きの前体付属肢に変形した棘を持ち、生活環境の基質を掻き集めることができた。スイープフィーディングはスティロヌリナ属の多くの属で戦略として使われていたが、ヒベルトプテルス科で最も発達していたのは、第2、第3、第4の付属肢に刃を持っていた。近縁のヒベルトプテルス属の一部の種は、小さな獲物やその他の有機食物粒子を捕らえることができる特殊な櫛状の軸を持っていた。 [11]
ヒバートプテルスは体が大きく頑丈な体躯のため動きが遅かったと思われるが、スコットランドで発見されたヒバートプテルスの足跡に関する研究により、ヒバートプテルス科の動物は少なくとも短期間は陸上を歩くことができたことがわかった。発見された足跡は、ヒバートプテルス科の動物が重々しく、けいれんしながら、引きずるような動きをしていたこと、また竜骨状の腹部と尾節が中央の溝を残していたことを示している。[12]いくつかの研究では、ヒバートプテルス科の動物は二重の呼吸器系を持っていたと示唆されており、それがこのような時折の陸上移動を可能にしていたと考えられる。[13]
C. salmiはチェコ共和国のオストラバ層から発見されており、石炭紀のアルンスベルギアン期（3億2640万～3億1810万年前）に生息していたと考えられる。このウミグモの化石が発見された堆積物は湖成層で、古代の湖の底で形成されたことを意味する。[14]絶滅したクモ目Trigonotarbidaに属するEophrynus属のクモが同じ場所と年代から発見されており[14]、オストラバ層内の同じ年代からは多数の花虫類（サンゴやイソギンチャクなどの動物を含むグループ）が発見されている。[15]
タイプ種であるC. oculatusの古生態学について述べることは困難です。化石標本の正確な場所と年代がやや不明瞭なままだからです。ほとんどの報告では、化石はロシアのドゥラソヴォという場所で発見され[10] [13]、ペルム紀のグアダルピアン期 (2億7230万～2億5980万年前) のものであるとされています。[13]
C. permianusは、現存する最も新しいウミツバチ科の種の一つである。この種を象徴する唯一の化石は、ソビエト連邦のコミ自治ソビエト社会主義共和国（現在のロシアのコミ共和国）で、およそ2 億 5190 万年前のペルム紀 - 三畳紀絶滅イベントの年代の堆積物から発見された。 [13]ペルム紀には、コミは超大陸パンゲアの沿岸地域であったと思われる。正確に同じ年代の他の化石は報告されていないが、この地域で知られている他のペルム紀の生物には、コケムシ類[16]と二枚貝[17]がある。
ペルム紀の初めまでに、広翼竜類は、かつての数と多様性に比べてすでに減少傾向にあった。このグループは、後期デボン紀の絶滅の影響を強く受けた多くのグループのうちの1つであり、この絶滅により、広翼竜類（泳ぐための櫂を持つもの）の属のうち、1属（アデロフタルムス）を除いて全てが絶滅した。デボン紀の初めに生息していた16の広翼竜科のうち、3科が石炭紀まで生き残り、そのすべてに非海洋性種のみが含まれていた。[18]ペルム紀までに生き残ったのは、アデロフタルムス（アデロフタルムス科）、ハスティミマとウッドワードプテルス（ミクテロプティド科）、そしてカンピロケファルス属そのものである。アデロフタルムスとハスティミマは両方ともペルム紀前期に絶滅し、カンピロケファルスはペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで絶滅するまでの2000万年以上、生き残った2つのウミウシ属のうちの1つとなった。[13] [19] [20] ウッドワードプテルスもこの頃に絶滅した。[21]
参照
参考文献
- ^ abcdef Lamsdell, James (2012). 「スコットランド、ペントランド丘陵のシルル紀前期（ランダベリー）に生息していた最古のミクテロポイド（鋏角亜綱：エウリュプテルス亜綱）である Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892 の再記述」。エディンバラ王立協会地球環境科学論文集。103 : 77–103。doi :10.1017/S1755691012000072。S2CID 84151264 。
- ^ abc ストーマー、レイフ (1955)。 「メロストマタ」。パート P 節足動物 2、鋏角動物。無脊椎動物の古生物学に関する論文。 p. 39.
- ^ Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). 「Cope の規則と Romer の理論: ユーリプテルス類と古生代脊椎動物の多様性と巨大化のパターン」. Biology Letters . 6 (2): 265–269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMC 2865068. PMID 19828493. 補足資料.
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- ^ abc シュトゥール、ディオニス (1877)。 Die Culmflora der Ostrauer und Waldenburger Schichten。 Vol. 8. ホルダー。 449–450ページ。
- ^ クトルガ、S. (ステパン) (1838)。 Beitrag zur Kenntniss derorganischen Uberreste des Kupfersandsteins am Westlichen Abhange des Urals 。ビクトリア博物館。 Mineralogischen Gesellschaft。
- ^ abcd ウォーターストン、チャールズ D. (1958). 「XII.—スコットランドの石炭紀ユーリプテリダ*」.エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 63 (2): 265–288. doi :10.1017/S0080456800009492. ISSN 2053-5945. S2CID 130625350.
- ^ 国際動物命名法委員会。; 命名法、国際動物命名法委員会 (1958)。国際動物命名法委員会による意見と宣言。第 v. 1B 巻 (1958)。ロンドン: 国際動物命名法信託の命令により印刷。
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