プテリゴトゥス

プテリゴトゥス 時代範囲:シルル紀中期-デボン紀後期、428～372.2 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
P. anglicusの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†翼状片上科
家族：	†翼状片科
属:	†プテリゴトゥス ・アガシー、1839
タイプ種
†プテリゴトゥス・アングリクス アガシー、1849
種
17 種の有効種 † P. anglicus アガシー、1849 † P. arcuatus Salter、1859 † P. barrandei Semper、1898年 † P. bolivianus Kjellesvig-Waering、1964 † P. carmani Kjellesvig-Waering、1961 † P. コッビ ホール、1859 † P. denticulatus Kjellesvig-Waering、1961 † P. floridanus Kjellesvig-Waering、1950 † P. ガスペシエンシス ラッセル、1953 †? P. grandidentatus Kjellesvig-Waering、1961 †? P. impacatus Kjellesvig-Waering、1964 † P. コパニネンシス バランデ、1872 年 † P. lanarkensis Kjellesvig-Waering、1964 † P. ライトボディ 、ケレスヴィグ＝ウェアリング、1961 † P. ludensis Salter、1859 † P. marylandicus Kjellesvig-Waering、1964 † P. monroensis サルレ、1902 6つの疑わしい種 †? P. australis McCoy、1899 †? P. formosus (ドーソン、1861) † P. ノビリス バランデ、1872 † P. siemiradzkii ストランド、1926 † P. taurinus ソルター、1868 †? P. vernonensis Ruedemann, 1921
同義語
属の同義語 クルヴィラムス ・ルーデマン、1935年 P. anglicusの同義語 P. atlanticus クラーク & ルーデマン、1912 P.マイナー ウッドワード、1864 P. barrandeiの同義語 P. beraunensis Semper、1898 年

プテリゴトゥス（Pterygotus）は、絶滅した水生節足動物のグループである巨大な捕食性広翼魚類の属。プテリゴトゥスの化石は、シルル紀中期からデボン紀後期まで発見されており、いくつかの異なる種とされている。化石はオーストラリア、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカの4大陸から発見されており、プテリゴトゥスがほぼ全世界に分布していた可能性がある。タイプ種のP. anglicus は、1839年にスイスの博物学者ルイ・アガシーによって記載され、「翼のあるもの」を意味するPterygotusと命名された。アガシーは、その化石が巨大魚のものであると誤って信じ、5年後の1844年に初めてその誤りに気付いた。

プテリゴトゥスは最も大きな広翼竜類の一つであった。大型の鋏角（前肢）の孤立した化石から、最大種であるP. grandidentatusの体長は 1.75 メートル（5.7 フィート）に達したことが示唆されている。他のいくつかの種、特に1.65 メートル（5.4 フィート）のP. impacatusや1.6 メートル（5.2 フィート）のP. anglicusも同様に巨大であった。プテリゴトゥスは他の巨大な広翼竜類にサイズで追い抜かれた。アクティラムスは 2 メートル（6.6 フィート）を超え、ヤケロプテルスは2.6 メートル（8.5 フィート）に達した。多くの種は最大種よりもかなり小さく、例えばP. kopaninensis は50 センチメートル（20 インチ）であった。プテリゴトゥスの体重は 30 キログラム前後であった可能性がある。^[1]

近縁種のヤエケロプテルスと同様に、プテリゴトゥスは大型で活動的な捕食動物であり、獲物を刺して掴むことができたと思われる頑丈で大型の鋏角鉤爪と、現代の捕食性節足動物に匹敵する視力（視覚の明瞭さ）で知られています。

最大種のPterygotus grandidentatusは体長 1.75 メートル (5.7 フィート) に達し、これまで知られている中で最も大きなウミツバメ類の一種であるが、その近縁種 ( AcutiramusやJaekelopterusなど) の中には体長がそれを上回るものもあった。^[2]巨大種もいくつかあったが、多くの種はそれよりかなり小型だった。最小種のP. kopaninensis は体長がわずか 50 センチメートル (20 インチ) であった。^[3]

プテリゴトゥスは、その名の由来となった翼竜亜目に分類される。この科はシルル紀からデボン紀の高度に派生した翼竜亜目の一種で、他のグループとは多くの特徴が異なるが、おそらく最も顕著な特徴は鋏角（第一肢）と尾節（体の最も後部にある部分）である。翼竜亜目の鋏角は大型で頑丈で、明らかに獲物を積極的に捕らえるのに適応しており、他の翼竜亜目のグループの鋏角よりも、爪によく発達した歯を持つ現代の甲殻類の爪に似ている。 ^[4]他の翼竜亜目と同様に体の他の部分の大部分が鱗のような装飾で覆われているのとは異なり、爪にはいかなる種類の装飾もなかった。^[5]さらに、爪の先端は丸く湾曲しており、近縁種のエレトプテルスの爪の先端の鋭い先端とは異なります。^[6]翼状鰓亜綱の尾節は平らで広がっており、おそらく泳ぐときに舵として使われていたのでしょう。^[7]歩脚は小さく細く、棘がなく、陸上で歩くことはできなかったと思われます。^{[8] [2]}

プテリゴトゥスは、鋏の遠位縁が湾曲していることで他の翼状体類と区別できる。前体（頭部）は亜台形（角が丸い台形）で、複眼は前角の縁近くに位置している。尾節には、中央に顕著な背側の竜骨（竜骨）があり、短い棘で終わっている。^[8]

翼脚類には、これまでに生息した節足動物の中で最大のものが含まれ、いくつかの種は体長2メートルを超えます（例えば、Jaekelopterus rhenaniaeは2.5メートル（8.2フィート）、Acutiramus bohemicusは2.1メートル（6.9フィート））。^[2] Pterygotusは翼脚類の中で最大のものではありませんでしたが、いくつかの種は体長が1メートル（3.3フィート）を超える大型種でした。^[3]

最大の既知種はP. grandidentatusで、最大の孤立した鋏角の断片から体長は 1.75 メートル (5.7 フィート) と推定されている。エストニアのP. impacatusは 2 番目に大きい既知種で、最大の断片的な化石から体長は 1.65 メートル (5.4 フィート) と推定されている。^[3] タイプ種のP. anglicus は、1866年から1878年の間にヘンリー・ウッドワードが発見した大きな背板に基づくと、全長1.6メートル（5.2フィート）に成長した。長さ40センチメートル（16インチ）強、幅10.5センチメートル（4.1インチ）の背板は、甲羅の始まりから尾節の終わりまでの全長が1.6メートル（5.2フィート）のユーリプテラ科の魚類を示唆しており、伸びた鋏角も数えれば（通常は数えない）、全長は2メートル（6.6フィート）を超える。^[9]オハイオ州のデボン紀に生息するP. carmani は、おそらく全長が1.5メートル（4.9フィート）を超えた。^[5]

P. cobbi（1.4メートル（4.6フィート））、P. barrandei（1.26メートル（4.1フィート））、P. denticulatus（1.2メートル（3.9フィート））も体長が1メートルを超えていた。より小型の種としては、90センチメートル（35インチ）のP. floridanus 、 75センチメートル（30インチ）のP. lightbodyi 、 60センチメートル（24インチ）のP. arcuatus 、55センチメートル（22インチ）のP. bolivianus、そして最小の既知種である体長50センチメートル（20インチ）のP. kopaninensisなどがある。^[3]

プテリゴトゥスの最初の化石は、スコットランドとイングランド西部の採石業者によってロチコビアン-プラギアン（初期デボン紀）の堆積層で発見され、彼らはその大きな化石の残骸を「セラフィム」と呼んだ。スイス系アメリカ人の生物学者で地質学者のルイ・アガシーは、1839年にその化石について記述し、「翼のあるもの」を意味するプテリゴトゥスと名付けた。アガシーは、それが大きな魚の化石の残骸であると信じていた。^[10]アガシーがイングランドで記述した標本は、彼がプテリゴトゥス・プロブレマティカスと名付けた種を指すものだった。アガシーは、5年後の1844年に、スコットランドのオールドレッド砂岩で発見されたより完全な化石を調べた後に、初めてその化石の真の性質が節足動物の残骸であることを認識した。^{[11] [12]}プテリゴトゥスの化石を節足動物として認識することは、現代の系統学的位置に近いが、アガシーはプテリゴトゥスを昆虫綱の甲殻類とみなした。フレデリック・マッコイは1849年にプテリゴトゥスがリムル科やそれ以前に発見されたエウリプテルス類に似ていると指摘したが、エウリプテルスとプテリゴトゥスの両方を甲殻類に分類した。^[13]

スコットランドで発見された新しい化石は1849年にP. anglicusという種として命名され、現在でもプテリゴトゥス属の中で最も広く知られている種であり、湾曲した末端歯と、初列風切歯と中列風切歯がわずかに後方に傾いている点でその後に発見された種と区別されている。^[14]

P. problematicus は、1852年にジョン・ウィリアム・ソルターがイングランド西部のウェールズ国境地帯で発見した不完全な鋏角類の名称としても使われたが、現代ではこの種を定義することが不可能なため、 nomen vanum（根拠のない名前）と見なされている。この種を記述した化石材料は診断に役立たず、意味のある特徴を確立するには不十分であり、そのため長い歴史の中で多くの断片的な翼状器官の化石がこの種を指して言及されており、事実上 Pterygotidae 科と同義となっている。多くの場合、これらの断片は翼状器官の外皮のパッチで構成されており、研究者は誤ってこのグループの特徴である鱗状の装飾を保存しているが、これはPterygotusまたはP. problematicusのみの特徴であると信じている。このような装飾は翼状器官のすべての属で知られているため、単一の種の診断特徴として使用することはできません。P. problematicus はPterygotusの種に使用された最も古い名前であるが、この名前は現在は使用されていないため、タイプ種とはみなされていない。代わりに、1844年にアガシーによって記載された多くの診断的特徴と適切な図解に基づいて、P. anglicusがPterygotusのタイプ種と考えられている。^[12]

この属に今日まで割り当てられているさらに2つの種は、19世紀のイギリスで記載された。プリドリー（後期シルル紀）時代のP. ludensisとラドロー（後期シルル紀）時代のP. arcuatus、および米国とカナダのプリドリーから北アメリカの種P. cobbiである。 P. arcuatusは、もともとジョン・ウィリアム・ソルターによる化石遺物のシンタイプシリーズ（特定のホロタイプが指定されていない一連の標本）から記載されたもので、5つの別々の化石標本が含まれていた。 1961年、記載から102年後、エリック・N・キェレスヴィグ＝ウェアリングは、これらの標本のうち1つ（ロンドン地質調査所博物館の番号89587、鋏角類の自由枝）だけが本当にこの別個の種に帰属する可能性があり、他の化石（背鰭、肢、判別不能な断片）は、十分に診断的ではないため、実際には他の種の化石である可能性があると指摘した。^{[12] 1859年にソルターによって記載された}P. ludensisは、尾根の中央に沿って始まりから尾の突起まで走る、より発達した長い竜骨（または尾根）によって他の種と区別できる。^[15]

希少種のP. cobbi は、米国ニューヨークで発見された化石に基づいて 1859 年に James Hall によって記載され、スコットランド以外で記載された最初のPterygotusの種であり、この属の既知の範囲を大幅に拡大しました。Hall はこの新種を、他の 2 つの北米種、P. macrophthalmus (現在はAcutiramusと呼ばれる) とP. osborni (後にP. macrophthalmusと同義語とされた) とともに記載しました。遊離枝 (爪の動く部分) の遠位歯は他の種よりも目立たず、 Acutiramus cummingsiの遊離枝の遠位歯に似ていることが指摘されています。P. cobbiは化石が乏しく、遊離枝からしか知られていないが、チェコ共和国で発見された特定の種（P. barrandeiなど）よりもP. cobbiの産地で発見された他の翼突科種（ Acutiramus macrophthalmusなど）に類似しているため、別種として認識されている。^[6]

1859年までに10種がこの属に割り当てられ、^[16]ジョン・ウィリアム・ソルターは、これらの種を尾節の形態に基づいて亜属に分割することが可能であると認識した。ソルターは、二裂した尾節を持つ種のために亜属Pterygotus ( Erettopterus ^{) を立てた。 [17]}種間の差異がさらに指摘されるにつれて、さらに亜属が命名されることになり、そのような亜属にはPterygotus ( Curviramus ) やPterygotus ( Acutiramus ) があり、これらは1935年に鋏角の小歯状骨 (歯) の特徴に基づいて命名された。^[17] Pterygotus ( Curviramus ) は後に同年 Leif Størmer によってPterygotus ( Pterygotus )の同義語として認識され、 ^[11] ErettopterusとAcutiramus は別個の、しかし近縁の属として認識されました ( Erettopterusは 1961 年に Erik N. Kjellesvig-Waering によって、^[11] Acutiramusは1974 年に Størmer によって)。^[17]

1912年、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンによって、翼状鱗翅目（Pterygotidae）科が設立され、翼状鱗翅目（Pterygotus）、スリモニア（Slimonia）、ヒューミレリア（Hughmilleria）、ハスティミマ（ Hastimima）の4属が含まれるようになった。後者3属は1951年にエリック・N・ケルスヴィグ＝ウェアリングによってヒューミレリア科（Hughmilleriidae）のメンバーとして再分類され、翼状鱗翅目（Pterygotus）とその旧亜属が唯一の翼状鱗翅目（Eurypterids）となった。^[9]

プテリゴトゥスの初期発見はイングランドと北アメリカに限られていたが、20世紀を通しての化石の発見は、プテリゴトゥスが属としてほぼ全世界に分布していたことを証明するのに役立った。^[18]オーストラリアで最初に発見されたユーリプテルス科の動物はプテリゴトゥス・アウストラリスであり、その化石はダージル累層のラドロー期メルボルン群で発見された。この化石はP. australisのものであったが、1899年にメルボルンの新しい排水工事の建設中にメルボルンの地下を発掘した際に発見された、約半分の断片からなる4つの破片で構成されていた。断片的な化石はErettopterus bilobus （当時はプテリゴトゥスの一種に分類されていた）の化石に酷似しており、プテリゴトゥスへの割り当てには疑問が残る。^{[19] 2020年に、この種は}P. australisを他の翼状片類から区別するのに十分な診断材料が不足していたため、疑わしい種（nomen dubium ）に指定されました。 ^[20]

1964年、キェレスヴィグ＝ウェアリングはボリビアのエムシアン-アイフェリアン（前期から中期デボン紀）の堆積層から発見された化石に基づいて、この種をP. bolivianusと命名した。この種は南米で発見された最初の翼角類であり、南半球の堆積層から発見された最初のデボン紀翼角類であり、また、翼角類の最後の現生種として知られる種でもある。標本（PE6173、シカゴ自然史博物館所蔵）には、保存状態の良い鋏角の前半部と枝が含まれている。枝の歯は短く、幅が広く、円錐形で、すべてわずかに後方に湾曲している。末端の歯はそれに続く歯よりもわずかに大きいだけであり、爪が内側に曲がっていることからもう1本歯が存在する可能性が示唆され、P. lightbodyi、P. impacatus、Erettopterus brodieiなどの他の種にも見られる一種の「二重歯の組み合わせ」を形成している。化石化した枝の全長は2.35cm (1インチ) であるが、完全な枝の約半分に過ぎない可能性が高い。他の種 (および一般に Pterygotidae ) と同様に、歯には細かい溝がある。幅が広いが短く均一なサイズの歯と、末端の歯が特に発達していないことで、Pterygotusの他のすべての種と区別できる。 ^{[9] 2019年には、}コロンビアのCuche 層で鋏角類の新しい断片的な枝が発見された。この標本（SGC-MGJRG.2018.I.5）は、ホロタイプとの類似性から不確実性をもってP. bolivianusに分類されたが、コロンビア初の、南米では4番目のユーリプテルス類である。この化石はフラスニアン（後期デボン紀）のものと年代測定されており、プテリゴトゥスはこれまで考えられていたように中期デボン紀に絶滅していなかったことを示している。^[21]

綿密な調査と新たな化石証拠の発見を受けて、プテリゴトゥスからさらに属が分かれた。P . rhenaniae は1964年にチャールズ・D・ウォーターストンによってその独自の属であるJaekelopterusの一部として分類された。彼は、この種がおそらく分節化した生殖付属肢（後に誤りであることが判明した特徴）、細くて長い鋏角、および乳歯がわずかに前方に傾いていることから、他のプテリゴトゥス種とは十分に異なると考えた。 ^[22]もう1つの種であるP. ventricosusは、O・エリック・テトリーとデレク・EG・ブリッグスによって2007年に独立した属Ciurcopterusに分類されたが、主にその付属肢がSlimoniaのものと類似しているなど、より基底的な翼状翼竜類のユーリプテルス類といくつかの特徴を共有していることで区別された。^[23]

新たな化石の発見により、Pterygotusはこれまで知られていなかったヨーロッパのいくつかの国にも存在していたことが明らかになり、分類学的に非常に多様な属であることが確立されました。P . barrandeiは 1898 年に命名され、チェコ共和国のプリドリ期の鉱床に化石が残っています。P . barrandeiはP. cobbiに非常によく似ていることが指摘されており、この 2 種は近縁であると考えられています。多くの類似点があるにもかかわらず、この 2 種にはいくつかの違いがあり、最も顕著なのは自由枝の鋏角歯です。P . barrandeiの自由枝の最大の歯は、 P. cobbiの対応する歯よりもかなり長く、 P. barrandeiの自由枝の歯は一般に前方に大きく向いています。P . barrandeiの化石はまれで、化石の発見はボヘミアのプリドリ期の少数の地層に限られています。既知の化石には、不完全な鋏角と後口骨が含まれる。さらに、股節と生殖器官からなる化石もこの種に帰属されているが、この種に帰属するかどうかは疑わしい。^[24]

1872年に記載された種P. nobilisは、現在のチェコ共和国で発見された小型で断片的な鋏角類に基づいている。この鋏角に見られる歯の配置は、ほとんどの歯が保存されていないものの、1897年に研究者マックス・ゼンパーによって、Pterygotusのタイプ種であるP. anglicusに見られるものとほとんどまたは全く類似点がないと指摘され、実際にはP. buffaloensisやP. bohemicusに見られるものとより類似していると指摘された。今日、P. buffaloensisはP. bohemicusのジュニアシノニムとみなされ、近縁の属Acutiramusの一部として再分類されている。^[17] P. nobilisの残骸が断片的であるため、正確な同定をさらに研究することは困難であり、SemperはAcutiramus bohemicusと同義である可能性を示唆したが、「[その正体に関する]質問は、私が入手できる資料からは答えられない」と指摘した。^[25]

もう一つの種であるP. kopaninensisも1872年に命名され、プラハのザドニー・コパニナ村周辺のコパニナ層から発見された、1本の不完全な固定鋏角枝（標本番号L1396）から知られています。標本の長さは4.3 cm（1.7インチ）で、枝の「独特のフック状の先端」のために一時はエレトプテルスに割り当てられていましたが、化石に自由枝の名残が残っているため、この特徴が存在することが判明しています。歯のパターンと爪の形状から、プテリゴトゥスに割り当てる可能性が高いことが示唆されています。^[24]

1926年にエンブリック・ストランドがウクライナ西部の化石に基づいて記載したP. siemiradzkiiは、診断価値のほとんどない非常に断片的な標本に基づいています。P . siemiradzkiiと指定された唯一の標本は尾節であり、 Pterygotusの既知の種にも、翼状片類の他の属にも見られない異常で顕著な隆起があり、 Pterygotusへの割り当てには疑問があります。^[26]

1964年、Kjellesvig-Waeringによって記載された2つの種により、Pterygotusの既知の分布域がスコットランド（P. lanarkensis）とエストニア（P. impacatus ）に拡大されました。どちらもラドロー時代です。^{[3] [9]} P. lanarkensisは、スコットランドのラナークシャーにあるレスマハゴウのよく知られたウミツバメ類動物相から発見された2番目の翼状片です。翼状片は通常、複数の関連属と共存するため、レスマハゴウにErettopterus bilobusという1種しか存在しないのは珍しいと考えられていました。 P. lanarkensisの化石は1868年以来知られていたが（1855-1860年にロバート・スリモンが初めて収集）、1964年にケルレスヴィグ＝ウェアリングが初めて化石であると認識した。もともとは疑わしいがErettopterus bilobusとされていた大型の鋏角（大英自然史博物館の標本番号53890 ）に代表されるP. lanarkensis は、Erettopterusの種よりもP. anglicusに似ている。末端歯（この標本では折れている）は長さ0.9cmで、中央の歯は異常に短い。異常に長い末端歯と未発達の中央歯の組み合わせが、P. lanarkensisを他のPterygotusの種と区別する。P . lanarkensisのより頑丈な鋏角など、いくつかの特徴によって、一緒に発見されたErettopterusと区別される。^[9]

P. impacatus は、エストニアのサーレマー島キールコンドのラドロー時代の堆積層から発見され、鋏角類の自由枝断片からなるホロタイプ標本によって代表され、診断に有用な細部が保存されている（比較動物学博物館所蔵、標本番号 7059/7 ）。この標本の他に、この種に関連する重要な標本には、準タイプ（断片的な鋏角類、No. 7059/3）がある。この標本には、爪の末端部の太くて長い歯の後に直立した歯など、 P. impacatusの特徴となる特徴がいくつか含まれている。特に診断価値があるのは、末端の歯が最初に始まる地点に歯があることである。自由枝の中央の歯は、この種の場合は異常に大きい。末端の歯の長さは 2.3 cm（1 インチ）である。P. impacatusの翼枝には大きく尖った膿疱 (皮膚の隆起) が付いており、この特徴により、化石が発見された場所でP. impacatusの標本を他の翼状部恐竜と区別することができる。 ^{[9] 2007 年、O. Erik Tetlie は、眼と甲羅の形状が}Erettopterusのこれらの体部の形状に似ていることから、P. impacatusをPterygotusに割り当てることに疑問を呈した。^[17]

P. problematicusが最初に発見されたイングランドでは、さらに数種の化石が発見されている。Kjellesvig-Waeringは1961年にイングランド産の3つの新種、P. denticulatus、P. lightbodyi（ともに後期ラドロー紀）、P. grandidentatus（後期シルル紀、ウェンロック紀）を命名した。 ^[3] P. denticulatusは、鋏角類の固定枝と推定される前端の約半分を含む単一の標本（大英自然史博物館所蔵48393号）から知られている。鋏角は頑丈で、かすかにうねのある歯が異常に短い。この部分枝の長さは1.4cm（0.5インチ）で、腕足動物と頭足動物の化石とともにイングランドのシュロップシャー州ウィットクリフで発見された。 P. denticulatus はP. lightbodyiと同義とされることもあるが、爪の歯が小さく太く湾曲していることで区別でき、この点ではP. lightbodyiだけでなく、事実上Pterygotusの他のすべての種とも異なる。^[12]

P. lightbodyiは、1800年代に重要なシルル紀の化石（広翼竜など）を発見するなど、ウェールズ・ボーダーランドの前期古生代に関する古生物学研究に貴重な貢献をした英国のアマチュア地質学者ロバート・ライトボディにちなんで命名された。この種はラドロー時代のイングランドで最も一般的な広翼竜の一種で、非常に大きく、同属の他種とは明らかに異なる（鋏角の形態はP. barrandei、P. floridanus、P. cobbiに似ているが）ことが複数の標本で知られている。P . lightbodyiの最も重要な化石には、ホロタイプ（鋏角の大部分を占める）と2つのパラタイプ（自由枝の大部分を含む）がある。P . lightbodyiの鉤爪にはすべて垂直に配置された非常に長い歯が備わっており、そのほとんどはわずかに後方に曲がっている。P. lightbodyiの末端歯は異常に細く長く、他の歯と同様にわずかに後方に湾曲している。この種のより重要な診断特徴の1つは、大きな末端歯とその近くの大きな直立した歯の組み合わせである。^[12]

P. grandidentatusは、イングランド、ウスターシャー州ダドリーのウェンロック時代の地層で発見された鋏角類の自由枝の前半部という単一の標本のみで知られている（大英自然史博物館の標本番号 I. 3163 ）。この標本は、頑丈な茎と、末端歯の異常に長い（1.75 cm、0.7インチ）こと、およびその基部の異常な厚さで有名である。P . grandidentatus は、その異常な末端歯だけでなく、爪に沿った歯がさまざまな方向に曲がっていることでも、他の種と簡単に区別できる。枝の末端部分は、P. waylandsmithi種でのみ見られる複数の歯の配列で終わっている。^[12]この枝の特定の部分はプテリゴトゥス属の他の種ではあまり知られておらず、P. waylandsmithiは2007年にエレトプテルス属の種として再分類されたため、 P. grandidentatusをプテリゴトゥス属に割り当てることは疑問である。^[17]

イングランドでも、プリドリ紀^[3]またはデボン紀^[12]の堆積層からP. taurinusという疑わしい種が産出されている。1868 年に Salter によって命名されたP. taurinus は、事実上 3 つの異なる広翼竜類の化石からなる複合体であるという理由で疑わしい種として扱われている。これらの化石は、鋏角のタイプ標本 (現在は失われているため、比較が困難)、大きな甲羅と鋏角 ( P. anglicusに似ているため、実際にはPterygotusのものである可能性が高い)、脚 (間違いなくcarcinosomatid広翼竜類、おそらくCarcinosoma )、および尾節 ( PterygotusよりもErettopterusによく似ている) から構成されている。これらの標本のほとんどは1870年代以降失われており、最後の記録ではそれらはすべてアバーガベニーのマッカロー博士の戸棚の中にあったとされている。^[12]

20世紀には、北アメリカでもプテリゴトゥス属の追加種が記載され、シルル紀のP. marylandicus（1964年、米国メリーランド州）とP. monroensis（1902年、米国ニューヨーク州）、前期デボン紀のP. carmani（1961年、米国）とP. floridanus（1950年、米国フロリダ州）、中期デボン紀のP. gaspesiensis（1953年、カナダケベック州）が含まれる。^{[3] [27]}

このグループに特徴的な鱗のような装飾を持つ翼状翼竜の化石は、1846年にカナダ東部で報告されていた。研究者ウィリアム・エドモンド・ローガンは、ケベック州ガスペのシルル紀-デボン紀の堆積物で「マーチソンのプテリゴトゥス・プロブレマティカスに非常によく似た」動物が発見されたと報告した。この化石は、最終的にデボン紀のみのものであると特定されたが、最初は暫定的にP.アトランティックス（現在はP.アングリカスと同義）と呼ばれていた。これは、P.アトランティックスの化石が非常に断片的で、同じ種であるかどうか判断できなかったためである。 1953年にロリス・S・ラッセルは、この化石を新種のP.ガスペシエンシスに属するものと記載した。^[28]

ジョン・ウィリアム・ドーソンは1861年、ガスペで発見されたとされる茎と枝の残骸に基づいて、ヒカゲノカズラ科植物の新種をSelaginites formosusと命名した。ソルターはドーソンに対し、S. formosusの化石は実際にはヒカゲノカズラ科の断片的な残骸であり、その後の発見によってそれが確認されたと確信させた。^{[29] [30]ドーソンは1871年にこれをヒカゲノカズラ科に再分類した。1964年、ケルスヴィグ＝ウェアリングはこれを}Pterygotusの疑わしい種に分類した。^[11]

1921年、ルーデマンはニューヨーク州ピッツフォードのバーノン層から発見されたウミツバメ科の動物群を記載した。その中で、2つの小さな短い甲羅に基づいてP. vernonensisという種が立てられた。眼の輪郭と位置から、Pterygotus属への割り当てが示唆され、P. monroensisとはほぼ長方形で前頭横縁が直線である点で異なる。彼はSlimoniaとの関連を示唆したが、後者を示す資料が不足していたため割り当てなかった。^[31]その後、この種はWaeringopterus属に分類されたが、Samuel J. Ciurca, Jr.とO. Erik Tetlieは2007年に、このホロタイプには実際には眼がなく、不完全な体節に過ぎないと結論付けた。そのため、彼らはこの種を不確定名とみなした。^[17]

フロリダ州のロチコビアン期の堆積物から発見されたP. floridanus は、大陸における既知のユリプテルス類の生息範囲を 800 km (500 マイル) 以上南に拡大しました。この化石が発見される前は、北米のユリプテルス類は大陸の北部でのみ知られており、ニューヨーク州は化石が最も豊富な州でした。P. floridanusの化石は、フロリダ州スワニー郡でG.アーサー・クーパーによって初めて発見されました。化石は鋏角の固定した枝と腹板および背板の断片で構成されており、1950年にエリック・N・キェレスヴィグ・ウェアリングによってプテリゴトゥス属の新種であると結論付けられました。P . cobbiおよびP. barrandeiに最もよく似ていますが、P. cobbiとは中央の歯がより発達していることと、爪の小さな歯の配置が異なり、P. barrandeiとはP. floridanusの方が枝がより細い点で異なります。^[32]

P. carmaniは、オハイオ州ルーカス郡のデボン紀前期の堆積層で最も多く見られる広翼竜類である。1961年に Erik N. Kjellesvig-Waering によって記載され、 P. carmani の化石が発見された場所で広翼竜類を初めて発見したオハイオ州立大学の J. Ernest Carman 博士にちなんで命名された。P. carmani は、主に不完全な鋏角と肢角竜の顎基で知られている。最初の記載にある 2 つの肢角竜と 3 つの鋏角竜のほかに、既知の化石には後口骨と前尾骨も含まれている。これらの元の化石標本はすべて、この種の最初の記載時に Kjellesvig-Waering によって準タイプ標本に指定された。指定されたタイプ標本は不完全な鋏角竜 PE5105 で、シカゴ自然史博物館に準タイプ標本とともに収蔵されている。この種は、主に鋏角歯の特徴によってPterygotus属の他の種と区別することができ、 P. carmaniではこれらの歯があまり発達しておらず、より厚く、また、爪の歯の配置が著しく異なる点で P. barrandeiおよびP. cobbiと異なります。

P. marylandicusは、ラドフォード期（シルル紀後期）の堆積層から産出する、断片的で小型の尾節から知られており、メリーランド州マッケンジー層から産出する。1964年に Kjellesvig-Waering が初めて記載し、彼はこれをPterygotusの尾節であると認識した。標本（米国国立博物館の No. 140901 ）は幅が 0.75 cm と非常に広く、基部はほぼ真っ直ぐで、縁は前方で収束している。一部の種とは異なり、尾節に鋸歯はなく、棘は鈍い。この種は非常に特徴的で、尾節の形状によってPterygotusの他のすべてのシルル紀の種と区別できる。デボン紀前期のヤエケロプテルス属の一種、J. howelliは、幅広くて切り詰められた尾節の形状が似ているが、鋸歯状構造とはるかに大きな先端棘を持つことで簡単に区別できる。^[9]

アメリカ合衆国ニューヨーク州のウェンロック後期からラドロー期の堆積物から発見されたP. monroensisという種は、眼と甲羅の形状が類似していることから、2007年にサミュエル・J・シウルカ・ジュニアと O. エリック・テトリーによってErettopterus osiliensisのシノニムであると示唆された。このような再分類はPterygotusの他の種にも影響を及ぼし、 P. impacatusもE. osiliensisのシノニムとなる可能性がある。^{[17]その後の研究と eurypterid 種のリストでは、} P. monroensisとP. impacatus をPterygotusの別種として扱い続けている。^[16]

PterygotusはPterygotioidea上科Pterygotidaeに分類されており、^[16]その科と上科の両方にその名が付けられている。最も派生的な 3 つの翼状翼竜類、Acutiramus、Jaekelopterus 、およびPterygotus は互いに非常によく似ている。Pterygotusは特にJaekelopterusに似ており、実質的には生殖付属器とおそらく尾節の特徴のみが異なっている。^[33]

生殖付属器の類似性は、3つの属が過去に（Pterygotusの種として）分類されていたように、すべて互いの同義語であることを意味している可能性がある。鋏角にもいくつかの違いが指摘されているが、鋏角の形態は生活様式に依存し、発生を通じて変化することが観察されているため、鋏角がエボシ類の属の区別の根拠として疑問視されてきた。尾節の形態は区別の特徴として時々使用されるが、派生した3つの翼状部属の尾節はすべてパドル状である（Jaekelopterusの尾節は三角形であるが、他の属の形態学的範囲に入る可能性がある）。^{[34]これらの属が互いに同義語であるかどうかを解決するには、} Acutiramus、Pterygotus、Jaekelopterusの複数の種を含む包括的な系統解析が必要である。^[34]

以下の系統樹は、最もよく知られている9つの翼状体と2つの外群分類群（Slimonia acuminataとHughmilleria socialis ）に基づいています。系統樹には、問題の種が到達した最大サイズも含まれています。これは、コープの法則（「系統的巨大化」）に従って、グループの進化的特徴であった可能性があると示唆されています。^{[2] [35]}

翼脚類の鋏角の形態と視力は、翼脚類を異なる生態学的グループに分けます。節足動物の視力を判断する主な方法は、複眼のレンズの数と、隣接するレンズの光軸間の角度を表す眼間角（IOAと略され、IOAと呼ばれます）を判断することです。IOAは、現代の活動的な節足動物の捕食者では低いため、節足動物の異なる生態学的役割を区別するために使用できるため、特に重要です。^[36]

Pterygotus anglicusとJaekelopterus rhenaniae はどちらも視力が非常に高かったが、これは研究者が複眼の IOA の低さとレンズの数の多さから判断できた。Pterygotusの鋏角は大型で頑丈で、湾曲した自由枝と長さや大きさの異なる歯状突起を持っていた。これらはすべて現生のサソリや甲殻類の強力な穿刺・把持能力に対応する適応である。PterygotusとJaekelopterusの IOA 値は高レベルで活動的な現代の捕食性節足動物の値と一致しており、視覚に優れた活動的な捕食者であったことを示している。^[36]

既知の翼状部動物はすべて（ただし、キウルコプテルス^[23]ではこれまで知られていない）、鋏角を持っていた。鋏角の第一関節は、前体部（前体、つまり「頭部」にある板）と接続しており、付属肢全体をねじるように回転させることが可能だったと考えられる。このことから、研究者は、鋏角の機能は防御のみ、あるいは主に防御のためではなく、むしろ食物を捕らえて口に運ぶためだったと結論づけている。捕らえられた獲物は、口に収まるように小さく砕く必要があっただろう。ユリプテルス類の口は、現代のカニの口よりも、大きな断片を飲み込むのにさらに適していなかった。ユリプテルス類の歩行付属肢は、何かを切ったり、運んだり、つかんだりすることができなかったため、これらの作業もおそらく鋏角に委ねられていただろう。カニでは、鋏角が食物を引き裂き、小さな断片を口に運ぶ。現代の鋏角を持つ節足動物に見られる摂食プロセスに基づくと、片方の爪で獲物を掴み、もう片方の爪で獲物を切り取って、連続的で単純な動きで口まで運ぶことになる。^[9]

Pterygotus は完全な海洋環境と湖沼および河川系の両方に生息しており、その化石は今日発見されており、そのような環境を示す一般的で多様な化石と関連付けられています。^[37]注目すべきことに、P. barrandeiとP. cobbi はAcutiramusの化石と関連する海洋環境に生息しています。P. anglicus はOld Red Sandstone ^[38]とCampbellton 層^[39]の両方で知られており、どちらも淡水湖と河川系の例です。^[38] Pterygotus はAcutiramusよりも分布が広く、そのため英国のP. lightbodyiなど、Acutiramusに関連する代表者がいない種も多く生息しています。^[12] P. australisの生息環境も海洋で、特に深い水域でした。^[40] P. australisと同じ時代と場所で発見された化石生物は、デンドロクリヌス属とクープトオノクリヌス属のウミユリ類とプロタスター属の蛇紋岩類のみである。^[41]

P. kopaninensisの模式標本が発見された堆積層には、他の多くの動物の化石も保存されている。その中には、 Leonaspis、Raphiophorus、断片的なハルペティド三葉虫などの三葉虫が含まれる。また、 Cardiolaなどの二枚貝やMonograptusなどの筆石も保存されている。^[24] Pterygotusは、多様な広翼竜類動物相を含む生態系で最も典型的に見られ、スコットランドのキップバーン累層のP. lanarkensisは、 Slimonia、Eusarcana、Nanahughmilleria、Parastylonurus、Erettopterus、Carcinosomaなど、他のいくつかの広翼竜類の属とともに見られる。^[42]エストニア産のP. impacatusは、 Erettopterus属、Erieopterus属、Carcinosoma属、Mixopterus属、Dolichopterus属、Eysyslopterus属、および頭足類魚類とともに生息している。^[43] P. monroensisは、 Mixopterus属、Hughmilleria属、Eurypterus属、およびCarcinosoma属と共存していた。^[44] P. nobilisは、 Acutiramus属、Erettopterus属、Eusarcana属の代表種のほか、コノドント類、腹足類、頭足類、貝虫類、軟甲類、三葉虫、二枚貝、軟骨魚類オンチュス属の多様な動物相とともに生息していた。^[45]

スコットランドのデボン紀の旧赤色砂岩層では、 P. anglicusの化石が、エリオプテルス、パゲア、タルソプテラ、スティロヌルスなどのさまざまな広翼竜類、棘皮動物のイシュナカントゥスやメサカントゥス、サメのクリマティウス、骨鱗目魚類のケファラスピスなどの多種多様な広翼竜類とともに発見されている。^[38]オハイオ州のホランド採石場頁岩層で発見された同年代のP. carmaniの化石にも、ドリコプテルス、ストロビロプテルス、エレトプテルスなどのさまざまな広翼竜類、翼竜形魚類のアロクリタスピス、板皮動物類のアエタプシスなどの多様なデボン紀​​動物相が保存されている。^{[42]化石のウミウシ}科魚類にみられる刺し傷は、近縁種のヤエケロプテルス属のものであると考えられており、ウミウシ科魚類が翼竜類や板皮類などの装甲魚類を捕食していたことを示している。^[36] P. siemiradzkiiの化石が産出された堆積層からは、エウリュプテルス属や翼竜類のいくつかの属、ラルノヴァスピス、フィアラスピス、コルヴァスピス、ポドラスピスの化石も産出されている。^{[46] [47]}

ウェールズ国境地帯のシルル紀の堆積層からはPterygotus属の 5 種、P. ludensis、P. arcuatus、P. grandidentatus、P. lightbodyiおよびP. denticulatusが発見されている。ウェールズ国境地帯は、知られている中で最も広範なウミツバメ科動物相の 1 つを保存しており、正確な属と種は正確な時期によって異なる。ウェンロック期のP. grandidentatus はMixopterusとともに、中期ラドロー期のP. arcuatusはSalteropterus、ErettopterusおよびCarcinosomaとともに発生したが、P. lightbodyiとP. denticulatus は同時代のErettopterus属およびCarcinosoma属の種であった。ダウントン期のP. ludensisは、 Carcinosoma、Dolichopterus、Erettopterus、Hughmilleria、Parahughmilleria、Eurypterus、Nanahughmilleria、Marsupipterus、Stylonurus、Tarsopterella、Slimonia、Salteropterusからなる多様なユーリプテルス類とともに生息していた。^[12]

プテリゴトゥスと一緒に発見された化石のユーリプテルス類も、時にはプテリゴトゥス科魚類であることが知られている。P . marylandicusはエレトプテルスとのみ一緒に発見される。^[48]イングランドの疑わしいP. taurinus は、エレトプテルスの化石だけでなく、棘皮動物、歯歯類、頭足類のヘミシクスピスやティエステスなどの様々な魚類も産出した堆積層から発見されている。^[49]

場合によっては、Pterygotus はその生息環境で唯一知られている広翼竜である。P . bolivianus は、その模式地でMetacryphaeus属の三葉虫とのみ共生して発見された。^[9] P. floridanus は、腹足類（ Plectonotusなど）、貝虫、貝脚類、触手類（ Tentaculitesなど）、および多様な二枚貝類（Eoschizodus、Pleurodapis、Arisaiga、Pterinopecten、Modiomorphaなど）しか知られていない環境で発見された。 ^{[50]カナダの} P. gaspesiensis は、多様な二枚貝と腹足類、三葉虫のPhacopsと軟甲類のTropidocarisが生息する環境から回収されたが、他の既知の広翼竜は生息していなかった。^[51]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのプテリゴトゥスに関連するメディア