エレトプテルス

エレトプテルス 時間範囲:ルッダニアン–ロチコフアン 443.7～412.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ウィーン自然史博物館にあるE. bilobusの化石。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†翼状片上科
家族：	†翼状片科
属:	†エレットプテルス・ ソルター、ハクスリー&ソルター、1859年
タイプ種
†エレトプテルス・ビロブス ソルター、1856年
種
19種 † E. bilobus Salter、1856 † E. brodiei Kjellesvig-Waering、1961 † E. canadensis Dawson、1879年 † E. carinatus Kjellesvig-Waering、1979 † E. exophysicalmus Kjellesvig-Waering & Leutze、1966 † E. gigas Salter 、 Huxley & Salter、1859年 † E. globiceps クラーク & ルーデマン、1912 † E. グランディス ポールマン、1881 † E. ホルミ ・シュトルマー、1934 † E. ラティカウダ ・シュミット、1883 † E. マルストニ Kjellesvig-Waering、1961 年 † E. メガロドン Kjellesvig-Waering、1961 † E. osiliensis シュミット、1883 † E. saetiger Kjellesvig-Waering、1964 † E. serratus Kjellesvig-Waering、1961 † E. serricaudatus Kjellesvig-Waering、1979 † E. spatulatus Kjellesvig-Waering、1961 †? E. ヴォグティ シュテルマー、1934 † E. waylandsmithi Kjellesvig-Waering & Caster、1955
同義語
ヒマントプテルス・ ソルター、1856年、夢中 トランカティ ラムス・ケレスヴィグ＝ウェアリング、1961年

エレトプテルスは、絶滅した水生節足動物のグループである大型捕食性ウミウシ科の属です。エレトプテルスの化石は、シルル紀前期（ルダニアン期）からデボン紀前期（ロチコフ期）までの堆積物から発見されており、いくつかの異なる種とされています。化石はヨーロッパと北アメリカの2つの大陸から回収されています。属名は、古代ギリシャ語のἐρέττω（ eréttō）（「漕ぐ人」を意味する）とπτερόν（ pterón）（「翼」を意味する）から成り、したがって「漕ぐ人の翼」となります。

エレトプテルスは、扁平な尾節（体の最も後ろの部分）と、先端に発達した鋏角（前肢）が発達していることで他の広翼類と区別される広翼類（翼状部）の科である Pterygotidae に分類される。JaekelopterusやAcutiramusなど一部の翼状部広翼類は巨大化したが、エレトプテルス属の最大種であるE. osiliensisは全長 90 cm に達したと推定されている。エレトプテルスは二裂した尾節を持ち、これが主な特徴である。鋏角の形状は種によって大きく異なるが、一般的には非常に長く、鋸歯のない小さく湾曲した歯を持つ。

エレトプテルスの鋏角と複眼に関する研究により、この動物は視力の鋭い捕食動物であったことが明らかになったが、ヤエケロプテルスやプテリゴトゥスほど高度に特殊化したり活動的であったわけではなく、むしろスリモニア・アクミナタに似ており、より特殊な摂食というよりも、大型の鋏角を掴むために使用していた可能性が高い。

エレトプテルスは大型のウミウシ科で、最大種のE. osiliensisは体長が約90cm（35インチ）あった。^[1]これは現代の節足動物のほとんどと比較すると大きいが、エレトプテルスは、体長2.5メートル（8フィート）のJaekelopterus rhenaniae（最大の既知の節足動物）や2.1メートル（7フィート）のAcutiramus bohemicusなど、同科（ウミウシ科）の多くの種と比べると小型である。^[1] E. grandisはさらに大きな体長2.5メートル（8フィート）に達したが、このサイズは孤立した不完全な尾節（体の最も後ろの部分）によって示されており、完全に信頼できるものではない。最も小さい種はE. globicepsで、体長はわずか9cm（3.5インチ）でした^{[1] 。ただし、} E. globicepsの化石は幼体の標本の残骸である可能性があり、この種はより大きなサイズに成長した可能性があることを示しています。^[2]

尾節は広がって二裂していた。この形態の尾節が主な特徴であり、ウミウシ科の他の属と区別される。歴史的には、エレトプテルスの鋏角には5つの節があると考えられていたが、エレトプテルスとアクティラムスの完全な標本を用いた研究により、実際の節の数は4つであることが明らかになった。^[3]エレトプテルスの鋏角の形状は非常に多様であったが、^[4]一般的に非常に長く、鋸歯のない小さな湾曲した歯を持っていた。後口（腹部の一部である大きな板）は非常に狭く、心形（ハート形）で、前方に深い切れ込み（V字型のスリット）があった。^[5]遊泳脚は短かった。体は細長い楕円形で、腹部に向かって徐々に細くなっていった。^[6]複眼は広い三日月形で凸状をしており、^[6]他の翼状部類と同様に、甲羅の縁に位置していた。^[7]

合計19の有効な種がErettopterusに割り当てられています。ほとんどの種は米国または英国で発見されていますが、カナダ、スカンジナビア、エストニアでも化石が見つかっています。^[8]タイプ種であり、スコットランドで記載された唯一の種であるE. bilobusは、スコットランドのレスマハゴーで最初に発見され、 1856年にジョン・ウィリアム・ソルターによってHimantopterus （蛾の属の同音新称）の種として記載され、ソルターは1859年に属名をErettopterusに置き換えましたが、 ^[9]後にPterygotusの種と呼ばれるようになりました。^[6]これは非常によく知られており、非常に豊富な種であるため、最初の記載以来あまり注目されておらず、他のユリプテルス科の種と同様に、ユリプテルス科の分類学と進化に関する現代の理解に合わせるために再記載が必要です。^[10]種小名のbilobusは、この種の二裂した尾節に由来する。^[11]

イギリスの地質学者ソルターは1859年に、属Pterygotusを、それに割り当てられていた種の尾節の形態に基づいて分割できることを認識した。彼はPterygotusを亜属に分け、尾節が2つに分かれた種をPterygotus ( Erettopterus )とした。 ^[12]属名は古代ギリシア語のἐρέττω ^[13] ( eréttō、漕ぐ人^[11] )とπτερόν ( pterón、翼[11] )から成り、「漕ぐ人の翼」と翻訳される。同時期に、Erettopterusの最初のイギリスの種であるE. gigasがソルターとトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって記載された。この種は、 Přídolí (後期^シルル紀)の堆積物で発見された保存状態の悪い標本が複数あることで知られている。種小名gigas は、化石が示すその大型化を強調している（ただし、現在推定されている体長は25cm（10インチ）である）。^{[1] 1961年にエリック・N・ケルレスヴィグ＝ウェアリングが後期}シルル紀のイングランドに生息していた別の種をE. megalodonとして記載した際、固定枝（付属肢の外側の枝）の中央歯を持つことなど、両種の間にさまざまな類似点が発見された。両種とも、中央歯は内縁に沿って鋸歯状になっており、その後に不規則な大きさの歯が続く。しかし、E. megalodonの中央歯はE. gigasの中央歯よりも棘状で長いため、この種にこの種名が付けられた。これらの特徴はすべて、両種が近い関係にあることを示している。^[5]

次に、北アメリカに生息する2種について記述する。1種はカナダのE. canadensis（発見された国にちなむ）^[11]で、ジョン・ウィリアム・ドーソンが後期ウェンロック紀（シルル紀後期）の化石として記述したもので、ナイアガラの石灰岩の板の中から保存状態の良い外顎骨（餌に使われた付属肢、上顎脚）が発見されたことで知られている。体長8.8cm（3.5インチ）のこの外顎骨は、幅の狭い上顎突起と約15個の歯状突起（歯の鋸歯状構造）を持ち、そのうちの1つ、後歯状突起は幅広でわずかに前方に切れ込みが入っている。^[14]もう1種は、米国のプリドリ紀のE. grandis（種が大きいことからgrandisと呼ばれる） ^[11]で、ジュリアス・ポールマンが記述した。この種はもともと巨大なセラティオカリス（シルル紀の絶滅したフィロカリス科の属）の甲羅（頭部を覆う外骨格部分）として説明されていましたが、標本はエレトプテルスの尾節（体の最も後ろの部分）の二裂部分であることが判明しました。^[2]この不完全な尾節は、この動物が2.5メートル（8フィート）の大きさに達したことを示していますが、これは完全に信頼できるものではありません。^[1]

1883年、カール・フリードリヒ・シュミットはエストニアのラドロー時代からもう1つの種、E. osiliensisを記載した。これはエストニアのサーレマー島で発見された一連の化石から記載されたものである。この種では、甲羅は半楕円形で縁に大きな楕円形の目があり、単眼（光を感じる単眼）は甲羅の長さの半分より少し後ろにあった。後口は幅広くハート型で、後ろに向かって狭くなり、先端が切り取られていた。^[15]枝はよく発達した鋭い三角形の先端で終わる。^[5] E. laticaudaは最初、同じ著者によってE. osiliensisの変種として記載されたが、尾節と後口の違いにより種の範囲に昇格された。E. laticaudaの尾節はE. osiliensisとは異なり、非常に丸く、幅が広く、後部に沿って鋸歯状構造はない。^[3]さらに、後口はE. osiliensisよりも楕円形である。^[15]

20世紀には、ヨーロッパと米国でいくつかの種が記載され、エレトプテルスの分布域が拡大した。1912年、ジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンは、米国のスランドベリー（シルル紀前期）時代のE. globiceps （ラテン語で「球状の」または「球状の頭を持つ」）[ ^11]が記載された。これは、体長がわずか9cm（3.5インチ）で、これまでのところエレトプテルス属の中で最も小さい種である。E . globicepsの化石はまれであり、ショーングンク砂礫層のオティスビル動物相で発見されている。複眼は非常に大きく、甲羅の長さの半分を占めている。これは、E. globicepsがより大きなサイズに成長し、発見された標本が成長段階の幼体を表し、他の標本も同様であることを示していることを示唆している。^[2]ノルウェーのロチコフ期のE. vogti（ 1925年から1928年にかけてスピッツベルゲン島を訪れた探検隊のリーダー、トロルフ・フォークトに敬意を表して）^[16]と後期ウェンロック期のE. holmiは1934年にレイフ・ストルマーによって記載された。^[8]

1961年、ケルスヴィグ＝ウェアリングは、エレトプテルス属を独自の属に昇格させ、プテリゴトゥス属の2亜属、 P . ( Pterygotus ) とP. ( Acutiramus )、およびエレトプテルス属の2亜属、E. ( Erettopterus ) とE. ( Truncatiramus ) を認定した。^{[3]さらに、彼は}E. marstoni、E. spatulatus、E. megalodon、E. brodieiという4つの英国新種を記載した。E . marstoni (魚類や広翼エビ類の複数のコレクションを手掛けたアルフレッド・マーストンに敬意を表して) は不完全な標本に基づいており、それらを組み合わせるとほぼ完全な鋏角類となる。ホロタイプ（BMNH 43790、大英自然史博物館所蔵）は自由枝から成り、パラタイプ（BMNH 43805、ホロタイプと同じ博物館所蔵）は固定枝の大部分を含む。固定枝は非常に細く、湾曲した遠位端に向かって先細りになっている。枝の中央部には大きな歯がある。枝の先端は折れているが、おそらく二重歯で終わっている。この特徴はE. brodieiにも見られるが、潰れていない鋏からなる標本1つ（FMNH 89411、フィールド自然史博物館所蔵）からのみ知られている。種小名は、科学界に貢献したウミツバメ類のコレクションを収集したピーター・ベリンジャー・ブロディにちなんで名付けられた。E . spatulatus は、長さよりも幅が広いシャベル型または扇型の尾節が特徴で、種小名の由来となっている。これらの尾節はまれであり、E. grandisでのみ確認されている。^[5]同じ年、彼はオハイオ州のデボン紀前期からアメリカ種E. serratus (ラテン語で「鋸歯状の」) ^[11]を記載した。この種は、完全で保存状態の良い自由枝 (FMNH 5104、フィールド自然史博物館所蔵) に基づいている。この種は、厚い鋏と前述の短くて丈夫な歯によって他の種と異なる。^[17] 3年後、Kjellesvig-Waering はペンシルベニア州のシルル紀からE. saetigerを記載した。ホロタイプ (FMNH 157、フィールド自然史博物館所蔵) は、非常に保存状態の良い後口から構成されている。後口は、ほぼ楕円形で、後部が切り取られ、前縁が過度に心臓形ではないと定義されている。^[3]

1966年、キェレスヴィグ・ウェアリングとウィラード・P・ロイツェは、ホロタイプである鋏角1つ、前体2つ（頭部）、後口1つに基づいて、この属に別の種を加えた。この種は、ウェストバージニア州のラドロー・プリドリー期のE. exophthalmusとして記載された。前体は非常に長く、前外側の複眼は突出し、楕円形をしている。鋏角は、2つの歯槽を保持する保存状態の良い自由枝から構成される。末端の歯は両方とも幅が広く短いが、一方が他方より長い。両方の歯に細かい筋（「条線」）が見られるが、他の歯には見られない。これらの他の歯は一般に小さく、湾曲しており、サイズが不規則である。後口は前方に索状で、丸みを帯びた後方に向かって狭まっている。^[18]

1971年、スウェーデンの初期ウェンロック時代のE. serricaudatusとE. carinatus がKjellesvig-Waering によって記載された。これらはこの地域で唯一の翼状骨類であった。 E. serricaudatusの模式標本は、大きな鋏角の鋭く終端した固定枝から構成される。この種は枝の対角歯群によって注目される。この種は、E. osiliensis ( E. serricaudatusが誤って含まれていた種) とは枝が外側に湾曲している点で異なり、 E. serricaudatusのまっすぐな枝とは異なります。さらに、歯の形状とグループ化は両者で完全に異なります。E. carinatusのホロタイプは、長さ 20 mm (0.8 インチ)、幅 13 mm (0.5 インチ) の尾節基部の断片であり、完全な尾節の推定長さは 40 mm (1.6 インチ)、最大幅は 20 mm (0.8 インチ) であったことを示しています。この種は、側葉が狭いこと、心帯部に粗い条線があること、および種小名の由来である竜骨状の尾節を持つ点で他の種と異なります。^{[11] [19]}

1974年、ストルマーはアクティラムスとトランカティラムスを別属のレベルに引き上げた。エレトプテルスとトランカティラムスの違いは鋏角にあり、エレトプテルスの方がトランカティラムスよりも長かった。エレトプテルスの歯は湾曲していて小さいのに対し、トランカティラムスの歯は大きさが不規則で、湾曲していたり​​、まっすぐだったり、菱形だったりした。^{[5]しかし、鋏角の形態は生活様式に依存し、}個体発生（生物の形成と個体の発達）を通じて変化するため、鋏角が属を区別する要因となるかどうかは疑問視されてきたが、種の区別には受け入れられる可能性もあった。^[4]そのため、トランカティラムスは後にエレトプテルスのシノニムであると認識された。^{[12] [8]}

さらに、Pterygotus waylandsmithiは、 E. osiliensisとの鋏角の類似性に基づいて、2007年にErettopterusに移されました。Pterygotus monroensisはE. osiliensisと同義であると考えられ、この種の分布域が米国まで広がりました。^[12]

エレトプテルスは、翼竜類に分類される。^{[8]翼竜類は、}シルル紀からデボン紀の、高度に派生した（進化上の新奇性を有する）翼竜類のグループであり、他のグループとは多くの特徴で異なっており、おそらく最も顕著なのは鋏角と尾節である。翼竜類の鋏角は大型で頑丈であり、明らかに狩りに使われていた。^[20]歩脚は小さく細く、棘がなく^[21]、陸上を歩くことはできなかったと思われる。^[22]

エレトプテルスを他の翼状骨魚類と区別する特徴は、二裂した尾節の形態であり、背側の中央隆起部を持つキウルコプテルス^{の尾節[7]や、短い棘を形成する}プテリゴトゥス、ヤケロプテルス、アキュティラムスの尾節^[23]とは異なります。

ブラディら (2007) が発表した以下の系統樹は、最もよく知られている 9 つの翼状体種と 2 つの外群分類群 (参照群として使用)、Slimonia acuminataとHughmilleria socialisに基づいています。系統樹には、問題の種が到達した最大サイズも含まれています。これは、コープの法則(「系統的巨大化」)に従って、グループの進化的特徴であった可能性があると示唆されています。^{[22] [24]}

翼状鋏角は明らかに獲物を積極的に捕らえるのに適応しており、他の広翼類の鋏角よりも、爪によく発達した歯を持つ現代の甲殻類の爪に似ている。 ^[20]このグループを他の広翼類のグループと区別するもう一つの特徴は、扁平で広がった尾節で、これはおそらく泳ぐときに舵として使われたと思われる。^[23]

翼脚類の鋏角の形態と視力は、翼脚類を異なる生態学的グループに分けます。節足動物の視力を判断する主な方法は、複眼のレンズの数と、隣接するレンズの光軸間の角度を表す眼間角（IOAと略され、IOAと呼ばれます）を判断することです。IOAは、現代の活動的な節足動物の捕食者では低いため、節足動物の異なる生態学的役割を区別するために使用できるため、特に重要です。^[25]

エレトプテルスの視覚は、より基底的な翼状 突起を持つスリモニアに似ており、より派生したアクティラムスよりも鋭敏であったが、頂点捕食者であるヤエケロプテルスやプテリゴトゥス、あるいは現代の活発な捕食性節足動物ほど鋭敏ではなかった。さらに、エレトプテルスの大きな鋏角は、エレトプテルスが高度に特殊化した捕食者ではなく、一般的な摂食者であり、鋏角（前肢）を使って獲物を掴んでいたことを示唆している。エレトプテルスの鋏角の歯は大部分が短く、獲物を掴むのに適しており、獲物を効果的に切り刻むことができた可能性がある。^{[26] [25]}

エレトプテルスの複眼のレンズの数はプテリゴトゥスやヤエケロプテルスのそれに匹敵し、これはエレトプテルスが間違いなく捕食性であったものの、これらの属ほど活発でも特殊でもなかったことを示唆している。^[25]

エレトプテルスは北アメリカとヨーロッパで発見されています。E. bilobusの最初の化石が発見されたレスマハゴーのキップ バーン層とパトリック バーン 層のランドバリー年代の堆積物には、ナナフミレリア ランソラータ、ハルディオプテルス ラナルケンシス、エウサルカナ オベスス、パラスティロヌルス シグモイダリス、サソリ癌および尖形スリモニア。このゾーンで見つかった他の生物には、腹足動物のエウオンファロプテルス、超関節動物のジャモイティウス、獣歯動物のロガニアなどがあります。^{[27] [28]} E. laticaudaとE. osiliensisの化石が発見されたサーレマー島のRootsikula層の堆積物は、Mixopterus simonsi、Strobilopterus laticeps、Eysyslopterus patteniなどのさまざまなウミウシ科動物群を保護しています。不定形のオステオストラクス科とテロドン科の化石も発見されている。^[29]その他の化石もイギリス、カナダ、スカンジナビア、アメリカなどさまざまな場所で発見されている。^[8]

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン
• 翼状部
• プテリゴトゥス

• ウィキメディア・コモンズのエレトプテルスに関連するメディア