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| ドルフォプテルス 時間範囲:エムシアン、
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| ドルフォプテルスのホロタイプと唯一知られている標本の解説図。化石の 装飾のクローズアップも含まれています。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | †ウミシダ |
| 家族： | †不確定なセディス |
| 属: | †ドルフォプテルス ・ケレスヴィグ＝ウェアリング、1955 |
| タイプ種 | |
| †ドルフォプテルス・アングスティコリス ケルスヴィグ＝ウェーリング、1955年
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ドルフォプテルス（Dorfopterus）は、絶滅した水生節足動物のグループであるエムシアン期のデボン紀前期の堆積物から、単一種でタイプ種のD. angusticollisの化石が1 点のみ発見されている。属名の前半は、この層の発見者であるエルリング・ドルフにちなんで名付けられ、後半は古代ギリシャ語で「翼」を意味する πτερόν ( pteron ) から来ている。種小名のangusticollis は、ラテン語のangustus (「狭い」) とcollum (「首」) から構成されている
ドルフォプテルスの唯一の既知の標本は、不完全な未破砕の尾節(体の最も後ろの部分) で構成されており、長くて狭い、針状で、中央に竜骨 (「竜骨」) があります。尾節の両側に肋骨のような曲線があり、その間に網目状の模様がある特別な装飾があります。この装飾は独特で、標本が発見された時点では他のヒラタクサ類には見られなかったものです。
ドルフォプテルスは、もともと1955年にアメリカの古生物学者エリック・ノーマン・キェレスヴィグ＝ウェアリングによってスティロヌス科の一部として記載されたが、その奇妙な形態と化石材料がほとんど知られていないことから、この属の分類は困難を極めている。現在、ドルフォプテルスは広翼類の中の不明確な分類群（関係が不明瞭な分類群）であると考えられているが、ドルフォプテルスが広翼類であるかどうかも疑問視されている。ドルフォプテルスが発見された場所、ベアトゥース・ビュート層は、多くの魚、植物、および他のいくつかの広翼類の化石の生息地である。この属は、内陸の河口に生息していたと考えられている。
説明
ドルフォプテルスはもともと中型のスティロヌリド科の ウミウシ科として記載されていました。 [1] 現在スティロヌリド科に分類されている属は、体長が10センチメートル（3.9インチ）[ 2]から1.15メートル（3フィート9インチ）[3]までで、その中で最も小さいのはクテノプテルス・セストロトゥス[2]で、最も大きいのはパゲア・プロットニッキです。[3]
ドルフォプテルスは、たった 1 つの標本しか知られていない、あまり知られていないウミウシ科の魚です。この標本は、尾節(体の最も後部)の背部の痕跡であると解釈されています。この標本の尾節は潰れていませんが、基部と末端部 (先端) は保存されていません。保存されている断片は 12.6 cm (5.0 インチ) の長さで、完全な尾節は 18 cm (7.1 インチ) の長さがあった可能性があります。基部の最大幅は 1.3 cm (0.51 インチ) で、中央の尾節の幅は 1.1 cm (0.43 インチ) でした。[4]
ドルフォプテルスの尾節は長くて非常に細く、スパイクのような形をしており[1] 、針状[5]で、わずかに隆起していた (あまり目立たない「竜骨」、隆起部がある)。この竜骨は尾節の中央部全体に広がっていた。尾節は隆起部で厚く、側縁 (側面) では薄くなっていた。尾節は平らな縁で縁取られており、斜めの縞模様があり、尖った鱗の跡があった。尾節の装飾は非常に特徴的で、尾節の各側縁に、互いに等間隔で、隆起して後方に湾曲した一連の肋骨のような線を形成していた。線は、尾節の末端に近づくにつれて、より強く湾曲していた。これらの肋骨のような模様の間には、非常に細かく、同様に隆起していて、それほど目立たない線で構成された網目状の模様があった。[6]
研究の歴史
ベアトゥースビュート層
ドルフォプテルスの唯一知られている標本であるホロタイプは、米国ワイオミング州のベアトゥースビュート層のデボン紀前期の 堆積物から発見された。当初、この化石はニュージャージー州プリンストン大学の旧古生物学博物館に収蔵されていた。[4] 1988年にこの大学は再編され、ドルフォプテルスを含む多くのウミツバメ類の標本がコネチカット州のピーボディ自然史博物館に寄贈された。[7]
ドルフォプテルスの標本は、独特の装飾が施された尾節の大部分の、押しつぶされていない背部の印象から成っている。この標本は、アメリカのプリンストン大学の古生物学教授ベンジャミン・フランクリン・ハウエルからアメリカの古生物学者エリック・ノーマン・キェレスヴィグ＝ウェアリングに貸与された。 [4]彼は、この化石が独自の属を持つほどユニークであると判断した。 [6]標本が少量であったにもかかわらず、彼は尾節が、ユリプテルス類の形態学において最も重要な特徴の 1 つであると主張した。 [1]また、尾節の長さとその装飾は、他の属との識別に十分であるため、他のユリプテルス類との比較は「不必要」であるとした。[4]そのため、1955 年に彼は、この化石に基づいて、新しい属と種を Dorfopterus angusticollisと命名した。属名の最初の部分であるDorfopterus は、 1934年にベアトゥース・ビュート層を発見したアメリカの地質学者でプリンストン大学教授のエルリング・ドルフに敬意を表して名付けられた。 [6] 2番目の部分は、ユーリプテルス科の属に広く使用されている古代ギリシャ語の接尾辞πτερόν ( pteron 、「翼」) から構成されている。 [8]種小名angusticollisの意味は、Kjellesvig-Waering によって与えられたものではない。[6]しかし、1995年にゾウムシ属Lonchophorusの新種にもこの名前を使用したアメリカの生物学者は、この名前がラテン語のangustus (「狭い」) とcollum (「首」) から構成されていると特定した。[9]
もともと、ケルスヴィグ＝ウェアリングはドルフォプテルスをスティロヌリダエ科に分類した。[1]彼は1966年に、暫定的ではあるものの、スティロヌラセア上科（現在のスティロヌロイデア上科）を改訂した研究の中でこれを再確認した。 [10]この研究で、ケルスヴィグ＝ウェアリングは、アメリカの古生物学者ロバート・ハウランド・デニソンとユージン・スタンレー・リチャードソン・ジュニアが発見した新しい標本から、ドルフォプテルスは尾節の網目模様が後体節（腹部）の背側背節（腹部が分かれている節の背側半分）にも繰り返される巨大な広翼類であることが示されたと述べた。これらの標本の発見年やそれらについての詳しい説明は示されておらず、[5]その後の研究でもそれらについて言及されることはなかった。[7] [11]ドルフォプテルスがスティロヌリダエ科に属するという説は、後の研究者には受け入れられず、彼らはまずドルフォプテルスをパラスティロヌリダエ科と呼ばれる別の広翼翼竜科に分類し[12]、後に広翼翼竜科内での位置づけが不明な不確かな動物として分類した。 [ 13] [14]一部の研究者は、ドルフォプテルスが広翼翼竜科であるかどうかさえ疑っている。[15] [16]
分類
ドルフォプテルスは現在、エウリプテルス目（Eurypterida）内の不確実な属（関係が不明瞭な分類群）に分類されている。これにはDorfopterus angusticollisという1種が含まれる。[14]もともと、ドルフォプテルスはスティロヌルス科（Stylonurus）に分類されていた。[1]当時、この科はBrachyopterus、Campylocephalus、Ctenopterus、Drepanopterus、Melbournopterus、Stylonurus、Tarsopterellaの各属で構成されていた。[17]その後、この科は改訂され、新しい属が割り当てられ、他の属は他のクレード（分類群）に移動され[18]、いくつかの属はエウリプテルス目から完全に削除された。[19]ドルフォプテルスもこれらの変更の例外ではない。ドルフォプテルスは、尾節が長く細いことからスティロヌス科に分類されただけであった（当時、この科やエウリュプテルス類全体にドルフォプテルスに似た装飾を持つ種はいなかったとキェレスヴィ＝ヴァーリングは認めている）[1] 。この科内での属の分類は、1966年にキェレスヴィ＝ヴァーリング自身によって暫定的なものとされたが、[10] 1974年にノルウェーの古生物学者レイフ・シュトルマーがエウリュプテルス類の改訂を行った際にも継続された。 [20]
1979年、イギリスの地質学者チャールズ・D・ウォーターストンは、新しいエビ科パラスティロヌルス科を設立し、ハーディオプテルス属、パラスティロヌルス属、そして疑わしいがドルフォプテルス属とラモントプテルス属を含めた。[12]この科は、隆起した（またはウォーターストンの定義によれば「鶏冠状」）尾節と、顆粒状（顆粒あり）、膿疱状（膿疱あり）、または鱗状（鱗あり）の装飾を含む一連の形態学的特徴によって他の科とは異なっていた。 [21]ウォーターストンは、ドルフォプテルスの肋骨状の装飾と竜骨（「竜骨」）をパラスティロヌルスの尾節の構造と比較し、この属をこの新しい科に割り当てた。[12]ウォーターストンによるドルフォプテルスの分類は、その後の研究者にも引き継がれず、アメリカの教授で古生物学者のロイ・E・プロトニックは1983年にドルフォプテルスをユーリプテルダ科内の不確定な分類群に分類した。[ 22 ]アメリカの古生物学者ビクター・P・トラートン・ジュニアは、ドルフォプテルスが特定のユーリプテルダ科に含めるには断片的すぎると考え、1989年に同様の分類を行った。[13]ノルウェーの古生物学者オッド・エリック・テトリーも、2004年に未発表の博士論文で同様の分類を行った。 [23]テトリーは、同論文の中で、ドルフォプテルスはパラスティロヌルスとの類似性から、当面は暫定的にパラスティロヌリダエ科に留めておけると以前に述べていた。[24]これらの類似点から、テトリーはドルフォプテルスとパラスティロヌルスが同義の属である可能性を示唆したが、彼はこの可能性に基づいて行動することはなかった。[25]
2007年、テトリーは、ドルフォプテルスの化石が、保存状態が悪く断片的な幼体の標本を除いては後者では知られていなかったストロビロプテルス・プリンセトニイの尾節を表す可能性があると提唱した。 [15]これら2種のユーリプテルス類は、同じ場所、ベアトゥース・ビュート層で発見された。[7]彼は、2004年に未発表の論文ですでにこれを示唆していた。[24]これが事実かどうかを判断するために、彼は走査型電子顕微鏡（SEM）とエネルギー分散型X線分析（EDAX）を使用して、ドルフォプテルスの唯一の既知の標本を研究した。このようにして、テトリーは、誤って広翼竜類と分類されていたのが植物や脊椎動物などの他の生物ではないことを確認できたが、ドルフォプテルスを広翼竜類に分類することを確実にはできなかった。そのため、彼はD. angusticollisをS. princetoniiと暫定的に同義語としたが、これは後者の尾節に関する情報が不足していたためである。[15]しかし、2013年に、アメリカとイギリスの古生物学者ジェームズ・C・ラムズデルとポール・アントニー・セルデンは、ドルフォプテルスの標本の保存状態が同じ地域で発見された他の節足動物とは異なっており、その形態は他の広翼竜類の種とよく似ていないことを指摘し、ドルフォプテルスを広翼竜類に分類することに再び疑問を呈した。[16]
この属の化石資料が乏しく、また、 Eurypteridaとの関係やEurypterida内での関係が不確かなため、Dorfopterusは通常、系統学的分析やクラドグラムに含められていない。[11] 1983年に例外が設けられ、Plotnickは論文でDorfopterusをクラドグラムに含めた。以下のクラドグラムはPlotnickの論文に従っており、主要なEurypteridクレードと、それらのいずれにも属さないincertae sedis属のみを含むように簡略化されている。しかし、この属の位置はDorfopterusに関して情報価値がなく、Plotnickがincertae sedisとみなしたその他の属と一緒にクラドグラムの上部に配置され、特定のEurypteridクレードには含まれていない。[26]さらに、1983年以降、ウミウシ科魚類の内部分類と系統学は大幅に改訂されており、Plotnickの系統樹は現在の知識と大きく乖離している。[18] [27]
古生態学
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ドルフォプテルスの唯一の標本は、ベアトゥース・ビュート層のデボン紀前期の堆積物で発見されました。それが保存されていた化石は、粘土鉱物が混ざったドロマイト質（ドロマイトを含む）石灰岩[4]でした。同じ場所から発見された化石魚は主にリン酸塩に保存されていましたが、同じ場所の植物を含む化石のマトリックス（堆積岩内の結晶や化石を埋め込む細粒の材料）は小さな炭素質顆粒で覆われており、ドルフォプテルスの化石が誤認された植物や脊椎動物ではなかったことが確認されました。それでも、ドルフォプテルスが保存されていた化石は、酸化鉄由来の高鉄鉱床の影響で濃い赤色をしています。これは、この地域で発見されたストロビロプテルス・プリンセトニーなどの他の広翼竜類の化石の暗褐色から黒色とは対照的であり、ドルフォプテルスを広翼竜類として分類することに関して再び疑問が生じている。[15]
ベアトゥース・ビュート層は、ワイオミング州からモンタナ州（ともに米国）まで広がる地質学的形成で、いくつかのセクションに分かれており、そのうちのいくつかは古生物学的に大きな価値を持っています。その一つがベアトゥース・ビュート山頂のセクションで、1934年にドルフによって発見され、エムシアン（前期デボン紀の段階）のものと年代測定されました。 [28] [16]ドルフは、この場所の岩相（岩石の物理的特性）を、非海洋性の[16]赤色の充填チャネル[29]に特有のものと解釈し、そこでは岩石が静かで浅く、河口（河口に特有の、海に合流する川の最後の部分と汽水）の条件で堆積し、[16]環境はおそらく河口チャネルであったと考えられます。[29]ベアトゥースビュートセクションの古環境は、地層中の古生物学的に重要な他のセクションよりも塩分濃度が高く、海洋環境に似ていました。淡水の存在を示す証拠もあるため、ドルフォプテルスが生息していた生息地は河口と内陸部であったと提案されています。 [29]
ドルフォプテルスは、主に異尾綱魚類であるが、節足動物、骨尾綱、肺魚類など、多くの他の生物と共に発見されている。 [29]化石植物相もあり、[16]ドルフはこれを陸生起源と解釈した。[29]このセクションでは、少量のユリプテルス科魚類も見つかっており、これらはD. angusticollis、S. princetonii、Jaekelopterus howelliである。[16]ベアトゥース・ビュート・セクションの近く、コットンウッド・キャニオン・セクションとして知られるセクションでは、サソリの化石（Acanthoscorpio mucronatus、Branchioscorpio richardsoni、Hydroscorpius denisoni）が発見されている。ユリプテルス科魚類もこのセクションに存在し、魚類よりも豊富であるが、ほとんど研究されていない。[29] [30]
参照
参考文献
引用
- ^ abcdef Kjellesvig-Waering 1955、p. 696.
- ^ ab Lamsdell & Braddy 2009、補足資料。
- ^ ab Lamsdell et al. 2010、p.1408。
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- ^ ab ダンロップ、ペニー & ジェケル 2020、17–30 ページ。
- ^ ダンロップ、ペニー＆ジェケル 2020、p. 29.
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- ^ テトリー2004、282ページ。
- ^ Tetlie 2004、136ページより。
- ^ テトリー2004、28ページ。
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- ^ Tetlie 2007、1423–1424 ページ。
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