ザミア

ザミア
ザミア・フルフラセア
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	ソテツ類
クラス：	ソテツ類
注文：	ソテツ目
家族：	ザミア科
サブ部族:	ザミイナエ
属:	ザミア・ L. [1]
タイプ種
ザミア・プミラ L.
同義語[2]
アウラコフィラム レゲル チグア D.W. スティーヴ パルミフォリウム ・クンツェ パルマフィリックス・ アダンス。

ザミア属は、ザミア科のソテツの属で、アメリカ合衆国（ジョージア州とフロリダ州）から西インド諸島、中央アメリカ、南はボリビアまで広がる北アメリカ原産です。 ^{[2] [3] [4] [5]}この属は、ソテツの中で最も生態学的にも形態学的にも多様性に富んでいると考えられており、約6830万年前に起源があると推定されています。 ^[6]

ザミア属は、地上または地下に円形の茎を持つ 落葉低木で、表面はヤシによく似ている。螺旋状に並んだ羽状の葉は、少なくとも若いうちは軟毛があり、枝分かれした単毛で透明で有色の毛がある。節のある小葉には中脈がなく、幅広く、ほぼ平行な二股の葉脈がある。下側の小葉は棘がなく、葉柄には棘があることが多い。多くのザミア属の種の新葉は印象的で、赤みがかった色や銅色の葉を持つものもある（Z. roezliiがその一例）。Z . pictaはさらに特徴的で、唯一の真の斑入りソテツ（葉に白っぽい黄色の斑点がある）である。^[7]

すべてのザミア科植物と同様に、ザミア植物は窒素固定シアノバクテリアを宿す「サンゴ状」の根を持つ。茎の直径は 3 ～ 25 センチメートル (1.2 ～ 9.8 インチ) で、樹上性の場合は高さが最大 ​​5 メートル (16 フィート) になる。葉の数は 2 枚から最大 15 枚までで、小葉の数は偶数 (5 ～ 60 対) である。葉柄(葉の柄) と葉軸(小葉が付着する葉の軸) は滑らかな場合もあれば、葉柄と葉軸の下部に棘がある場合もある。小葉は線形から卵形で、葉軸に直接付着している場合もあれば、短い葉柄の上にある場合もある。小葉の縁は滑らかな場合もあれば、一部または小葉全体に鋸歯がある場合もある。^[8]小葉の形態は、ザミア属の近縁種間、種内、さらには種の個体群内においても大きく異なります。研究により、植物が受ける太陽光の量によって、小葉の長さ、幅、表面積、幅の比率、形状、小葉の密度と厚さが異なることが分かっています。また、一部の種では、雄株と雌株の間で小葉の形態に大きな違いが見られます。^{[9] [10]}

ザミア属の 胞子葉は円錐花序に垂直に並び、大胞子葉の先端は棘状ではなく、面状または扁平である。肉質の種子は亜球形から長楕円形または楕円形で、赤色、オレンジ色、黄色、まれに白色である。胚乳は半数体で、雌性配偶体から生じる。胚は真っ直ぐで、2枚の子葉は通常先端で合体し、非常に長く螺旋状にねじれた柄を持つ。この属の精子はソテツ類に典型的であるように大きく、Z. roezliiがその一例である。その精子は約0.4 mmの長さで肉眼で確認できる。^[11]

ザミア属の植物は、他のソテツ類と同様に、完全に風媒花に依存していると長い間信じられてきました。1980年代に、少なくとも一部のザミア属は、ファラクソノタ属とロパロトリア属の甲虫によって受粉していることが発見されました。その後の研究で、甲虫による受粉はザミア属や他のソテツ類で広く行われていることがわかりました。^[12]

ザミアにおける種子散布については、ほとんどの種について十分な記録がないが、いくつかのザミア種の種子を鳥類や小型から中型の哺乳類が散布したという報告がある。^[13]

一つの例外を除いて、ザミア属の種はアメリカ大陸の新熱帯区にのみ生息している。例外はZ. integrifoliaで、その分布はフロリダ北部の新北区にまで広がっており、かつてはジョージア州南東部の隅まで広がっていた。^[14]

ザミア属の多くの種は、茎や種子を加工して食品や洗濯用の糊にする目的で採取されているか、採取されたことがある。しかし、ほぼ植物全体が非常に有毒であり、毒素を除去するために糊を繰り返し洗浄する必要がある。種子の果肉状の覆いであるサルコテスタだけが比較的毒素を含まない。 ^[15]ザミア属植物の主な毒素は、発がん性および神経毒性のあるグルコシドであるシカシンである。その他のグルコシド毒素には、マクロザミン（de）やいくつかのネオシカシンがある。^[16]植物の根に生息するシアノバクテリアによって生成される神経毒であるBMAAも、ほとんどのザミア属植物に存在している。^[17]

家畜によるソテツの摂取は、2種類のソテツ中毒を引き起こします。肝胃腸中毒は、影響を受けた動物の肝臓と消化管の損傷によって起こり、うつ病、食欲不振、体重減少を引き起こします。神経中毒はザミアよろめきとして知られ、脳、脊髄、背根神経節組織の損傷の結果であり、体重減少、後肢の動揺、後肢の衰弱やその他の障害を引き起こします。^[18]

ソテツの歴史は古いが、ザミアにおける種の多様性は地質学的には最近のものである。Calonjeらは、ザミアの幹の年代は6828万年前、樹冠の年代は954万年前であることを発見した。^[19]

1930年代には、著者らはザミア、カリブ海、メソアメリカ、中南米の3つの生物地理学的グループを認識していました。21世紀には、分子系統解析に基づくザミアの系統発生は、形態学的特徴よりも地理的地域との相関性が強いことがわかりました。 ^[20]

ゾンネフェルトとリンドストローム（2016）は、ザミア属71種のゲノムサイズを測定し、3つの地理的グループ分けを裏付ける証拠を発見した。ザミア属のゲノムサイズのばらつきは、他の多くの属に比べてかなり小さく、最大と最小の比率はわずか1.36だが、著者らは3つの地理的領域間でゲノムサイズに大きな違いがあることを発見した。中央アメリカ北部を含むメガメキシコの種は、平均ゲノムサイズが最も大きかった。南アメリカ、コスタリカ、パナマの種は平均ゲノムサイズが最も小さく、カリブ海諸島とフロリダの種は中間のゲノムサイズだった。^[21]

Calonjeら（2019）は、ザミア属70種のDNAを分析し、地理的に異なる4つの系統群（および孤立した1種）の存在を裏付けた。カリブ海諸島とフロリダで発見された種を含む系統群は、この属の他の種と姉妹種である。カリブ海系統群の種は、過去190万年以内に分岐した。メソアメリカ系統群には、メソアメリカ（ニカラグア北部）で発見されたすべての種が含まれますが、 Z. soconuscensis種は1種のみ含まれている。この系統群の分岐年齢は579万年前である。イスムス系統群には、ニカラグア最南端、コスタリカ、パナマで発見された種が含まれ、分岐年齢は235万年前である。南米の種は別の系統群を形成し、イスムス系統群の姉妹種である。この系統群の分岐年齢は262万年前である。^[22]

Lindstrom et al. (2024) は、ザミア属の 77 種のトランスクリプトームを解析し、この属には異なる地理的範囲を占める 7 つの系統群があることを裏付けました。系統群 I は、カリブ海諸島とフロリダに生息する 8 種を含む、強く単系統的な系統群です。系統群 II (Fischeri 系統群) は、メキシコのベラクルス州、イダルゴ州、ケレタロ州、サン・ルイス・ポトシ州、タマウリパス州に生息する3 種で構成されます。この系統群は系統群 I の姉妹種であり、系統群 I と系統群 II のグループは、この属の残りの種と姉妹種です。系統群 III (メガメキシコ) は、サブ系統群 III-A と III-B に分かれています。系統群 III-A には、メキシコと中央アメリカ北部に生息する 14 種が含まれます。系統群 III-B は、ホンジュラス、グアテマラ、ベリーズに生息する 7 種で構成されています。系統IVは、メキシコのチアパス州の雲霧林に生息するZ. soconuscensisという1種から構成される。系統V（イスムス系統）には、ニカラグア南部、コスタリカ、パナマに生息する15種が含まれる。系統VIには、パナマ最南端とコロンビアとエクアドルのアンデス山脈の西に生息する12種が含まれる。系統VIIは、コロンビア北部に生息する近縁の4種（マニカータ系統）と、ベネズエラ、コロンビア、エクアドル、ペルー、ブラジル、ボリビアのアンデス山脈の東に生息する13種から構成される。^[23]

Fischeri 系統群は、メキシコ中央部の湾岸付近で発見されたZamiaの近縁種 3 種から構成されています。3 種、 Z. fischeri、Z. inermis、Z. vazqueziiは、葉柄に棘がほとんどまたは全くないことなど、さまざまな形態学的特徴を共有しています。Calonje らによる DNA 分析では、Zamia の近縁種 3 種が、葉柄に棘がほとんどまたは全くないことなど、さまざまな形態学的特徴を共有しています。 Fischeri系統群がザミア本土の全ての種（カリブ海とフロリダ系統群を除く全て）の姉妹種であるという強い支持が得られた。^[24] Lindstromらによるトランスクリプトーム解析では、Fischeri系統群がカリブ海-フロリダ系統群の姉妹種であるという強い支持が得られた。カリブ海-フロリダ系統群とFischeri系統群を合わせたものはザミアの残りの種の姉妹種となる。Fischeri系統群とカリブ海-フロリダ系統群は、葉柄に棘がないかほとんどないことや生殖形質の類似点など、いくつかの形態学的特徴を共有している。Fischeri系統群の種のゲノムサイズは、ザミアで最も小さい部類に入る。^[25]

Manicata 系統群は、コロンビア北部に生息する近縁種のグループです。この系統群は、 Zamia manicata、Z. disodon、Z. melanorrhacis、Z. restrepoi、Z. imbricata、およびZ. sinuensisで構成されます。Z. manicataは 1876 年に記載されました。この系統群の他の種は比較的最近に記載されたもので、Z. restrepoi は1990 年に記載され ( Chigua restrepoiとして、2009 年にZ. restrepoiに再分類)、 Z. disodonとZ. melanorrhacisは 2001 年、Z. imbricataとZ. sinuensis は2021 年に記載されました。この系統群の単系統性は、分子系統学的研究によって強力に裏付けられています。Calonje ら。 (2019) は、Z. manicata、Z. disodon、Z. melanorrhacis、およびZ. restrepoiがクレードを形成することを発見しました。 ^[26] Lindstrom et al. (2024) は、Z. manicata、Z. disodon、Z. restrepoi、およびZ. sinuensis がクレードを形成することを発見しました。 ^[27] Z. imbricata はどちらの分析にも含まれていませんでしたが、地下または半地下の茎、小葉の縁に強い鋸歯があること、非常に長い柄に球果があること、非常に薄い肉種皮を持つ小さな種子、非常に小さな花粉（雄）球果があることなど、いくつかの形態学的特徴をクレードの他の種と共有しています。葉の形態は、クレードのメンバー間で大きく異なります。^[28]

カリブ海とフロリダのグループ/クレードのすべての種は、Zamia pumila種複合体にも属する。大アンティル諸島、バハマ、フロリダの個体群の分類は議論の的となっている。1980年に、エッケンワルダーはカリブ海とフロリダのザミア個体群すべてを単一種Z. pumilaに含め、以前に記載された27種（すべてが有効または受け入れられたわけではない）を亜種Z. pumila subsp. pumilaに組み込み、キューバの同様の5種を亜種Z. pumila subsp. pygmaeaに組み込んだ。^[29]エッケンワルダーの分類はもはや一般的に受け入れられておらず、現在では9種からなる単系統の種複合体が受け入れられており、これにはZ. pumila 、エッケンワルダーのZ. pumila subsp.に組み込まれた種の組み合わせに相当する他の7種が含まれる。Z. pumilaおよびZ. pygmaea は、Eckenwalder によってZ. pumila subsp. pygmaeaに分類された前者の種からなる。^{[30] [31]}

Zamia skinneri は、非常に変異の多い種とみなされてきた。Z. neurophyllidia は、 Z. skinneriの矮小型とみなされていた個体群に基づいて、1993 年に新種として記載された。 2004 年に発表された研究では、Z. neurophyllidiaとZ. skinneri は「雑種複合体」であると提唱され、Z. skinneriには形態的に異なる個体群がいくつか含まれていると指摘された。 2008 年、 Taylor B. らは、 Z. skinneriの 3 つの亜個体群をZ. hamannii、Z. imperialis、Z. nesophilaとして記載した。^[32]この複合体の5種はすべてボカスデルトロ県に生息し、少なくとも3種はその県の固有種であり、そのすべてが襞葉を持っている。この特徴はザミアの他の地域ではパナマのコロン県とサンブラス県のZ. dressleriとコロンビアのZ. roezliiとZ. wallisiiにのみ見られる。Taylor B. et al. (2012)は、Z. skinneriがこの複合体の中心種であり、他の種は地理的またはその他の隔離によりその分布域の周辺でZ. skinneriから急速に進化したと示唆している。 ^[33]

チグアは1990年にザミア科の2種を含む新属として記載されたが、2009年にザミア・レストレポイ^{として再分類された。 [34]}

• カロンジェ、マイケル。ミーロー、アラン・W.グリフィス、M.パトリック。サラ・レイバ、ダヤナ。ヴォヴィデス、アンドリュー P.チロ、マリオ。フランシスコ＝オルテガ、ハビエル（2019年5月）。 「新世界ソテツ属ザミア L. (ザミ科、ソテツ目) の時間校正された種の樹系統図」。国際植物科学ジャーナル。180 (4): 271–355。土井：10.1086/702642。
• カロンジェ、マイケル。カストロ・エルナンデス、ジョナタン。コカ、ルイス・フェルナンド。ハラミーロ、ダニエル。アリスティサバル、アルトゥーロ（2021年4月16日）。 「コロンビア北部のマグダレナ・ウラバ湿潤森林生態地域からのザミア（ザミア科、ソテツ目）の2つの新種」。フィトタキサ。497 (1): 1-19。土井：10.11646/phytotaxa.497.1.1。ISSN  1179-3163。
• Lindstrom, Anders J. (2009年2月)。「Zamia L. (ザミア科) のいくつかの種名の分類、およびChigua D. Stev のステータスの評価」。TAXON。58 (1): 265–270。doi :10.1002/tax.581025。ISSN 0040-0262  。
• Lindstrom, Anders; Nabib, Sadaf; Dong, Shanshan; Dong, Yiqing; Liu, Jiang; Calonje, Michael; Stevenson, Dennis; Zhang, Shouzhou (2024). 「トランスクリプトーム配列データは、Zamia L.属(ソテツ目、ザミア科)の系統関係、生物地理学、網状進化を理解するための強固な基盤を提供します」。Annals of Botany。XX : 1–22。doi :10.1093/aob/mcae065。PMID  38900840。
• スティーブンソン、デニス・ウィリアム（2004年3月1日）。「コロンビアのソテツ」。植物評論。70 （ 2）：194-234。doi ：10.1663/0006-8101（2004）070[0194：COC]2.0.CO;2。ISSN 1874-9372  。

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• ソテツのページ: ザミア属